Effect of nitrate and phosphate concentration on growth of Microcystis wesenbergii and Scenedesmus obliquus
-
摘要:
以惠氏微囊藻（Microcystis wesenbergii）和斜生栅藻（Scenedesmus obliquus）为研究对象，对比研究了氮（N）或磷（P）营养盐的相对限制对种群增长的影响。结果表明，培养11 d后，氮限制对惠氏微囊藻比生长速率、生物量、叶绿素浓度的最大抑制效应分别为2.25%、2.75%和40.01%；而对斜生栅藻的抑制效应分别为38.56%、58.64%和72.51%。磷限制对惠氏微囊藻比生长速率、生物量、叶绿素浓度的最大抑制效应分别为11.79%、10.94%和51.94%；对斜生栅藻的抑制效应分别为22.69%、49.62%和26.87%。氮磷营养盐起始浓度与2种微藻比生长速率、生物量之间多呈线性或指数型正相关关系。氮或磷单一营养盐处于富营养状态时，磷或氮营养盐浓度降低，惠氏微囊藻的生长仍能够维持在较高的水平，而斜生栅藻的生长则表现出显著的抑制效应。惠氏微囊藻对氮、磷限制的低敏感性是其获得种间竞争优势的生理学基础。
Abstract:Taking Microcystis aeruginosa and Scenedesmus obliquus as samples, we investigated the effect of concentration of nitrate and phosphate on algal growth. The results show that the maximum inhibitory rates of nitrate limitation on algal growth rate, biomass and chlorophyll content of M.wesenbergii were 2.25%, 2.75% and 40.01%, respectively, while those of S.obliquus were 38.56%, 58.64% and 72.51%, respectively. The maximum inhibitory rates of phosphate limitation on algal growth rate, biomass and chlorophyll content of M.wesenbergii were 11.79%, 10.94% and 51.94%, respectively, while those of S.obliquus were 22.69%, 49.62% and 26.87%, respectively. The positive correlation was observed among nitrate, phosphorus concentrations and algal growth rate, biomass both in linear or exponential types. Growth of S.obliquus was inhibited seriously compared with that of M.wesenbergii at nitrate or phosphate limitation. Lower sensitivity to nitrate or phosphate limitation of M.wesenbergii might support the priority of algal growth and competition.
-
Keywords:
- Microcystis wesenbergii /
- Scenedesmus obliquus /
- nitrate /
- phosphate
-
珠江口南沙海域处于珠江水系的蕉门、虎门、洪奇沥门、横门等水道的入海口，属亚热带海洋季风气候，雨量充沛、气候温和，为众多生物的生长和繁殖提供了良好的环境[1]。由于河口海域内咸淡水交汇，水质肥沃且饵料生物丰富，使得该区域成了多种海洋渔业生物季节性洄游种群和地方性种群重要的产卵场和栖息地，渔业资源丰富，具有重要的渔业经济地位和生态保护价值[2-4]。
渔业资源群落结构及其多样性对维持渔业生态系统的稳定有重要作用[5-7]，通过对渔业资源群落结构的研究，可以更好地理解各种群与其所在环境之间的相关性，并掌握近海及河口生态系统对环境变化的响应过程[8-10]。近年来，由于珠江三角洲地区经济的飞速发展[11]，珠江口邻近海域的生态环境日渐受到人类活动的影响和破坏，使得该海域的渔业正承受着越来越严重的人口、资源和环境压力，而该海域的鱼类群落及生物组成也随之发生了较为明显的变化[12-14]。因此，有必要了解该海域的鱼类资源结构及生物多样性现状，为珠江口海域的渔业资源保护及可持续性开发利用提供参考，也为进一步开展河口渔业资源对人类胁迫的适应性研究提供基础资料。
1. 材料与方法
1.1 资料来源
数据来自于2015年11月珠江口南沙海域(22°28′N~22°40′N, 113°30′E~113°40′E)底拖网调查资料。该调查结合海湾的地理形状、海湾利用的现状，选取11个拖网作业站位、20个水质调查站位、20个浮游动物调查站位，开展生态环境和渔业资源现状调查(图 1)。
S1、S2、S4、S6、S8、S9、S11、S13、S16、S18、S20站为渔业资源调查站位。调查船功率为280 kW，网具尺寸为30 m×200 m (高×宽)。由于拖网调查站位于航道旁，每站拖曳10~20 min，拖速为2.6~4.3 kn。对拖网所获的渔业生物样品现场进行分类(尽可能至种)及生物学测量，并记录相关信息。
1.2 数据分析
通过Pianka的相对重要性指数(index of relative importance，IRI)来度量珠江口南沙海域的鱼类优势度[15]：
$ {\rm{IRI}} = \left( {N\% + W\% } \right) \times F $
式中N%代表个体数量百分比(每种鱼类个体数量占所捕渔获总数量的比例)；W%代表个体质量百分比(每种鱼类质量占所捕渔获总质量的比例)；F是出现频率(某一物种出现的站位数占总采样站位数中比例)。定义IRI≥1 000的物种为优势种，100≤IRI＜1 000的物种为常见种，优势种和常见种合称为重要鱼种成分[16-17]。
使用丰富度指数(D)[18]、多样性指数(H′)[19]和均匀度指数(J′)[20]来表示珠江口南沙海域的生物多样性，其计算公式分别为：
$ D = {\rm{ }}\frac{{S-1}}{{{\rm{ln}}N}} $
$ H' = - \sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}{\rm{lo}}{{\rm{g}}_2}{P_i}} $
$ J' = \frac{{H'}}{{{{\log }_2}S}}$
式中N为渔获物样品总质量，S为渔获物样品种类数量，Pi为第i种渔获物质量在总渔获物质量中所占比例。
使用YSI便携式温盐深仪现场对海水盐度、温度和水深等环境参数进行测定。通过SPSS 17.0软件对鱼类群落结构及多样性参数与环境因子的相关性进行分析。
2. 结果
2.1 种类组成
该次调查共鉴定渔获种类40种，隶属于10目27科36属。鱼类8目18科23属24种，占总渔获种类数的60%，其中以鲈形目居多，有7科12属12种，占鱼类总种类数的50%，占总渔获种类数的30%。甲壳类2目9科13属16种，占总渔获种类数的40%，主要为十足目及口足目，有8科11属14种，占总渔获种类数的35%。
40种渔业生物中，底层鱼类21种，主要有暗纹东方鲀(Takifugu obscurus)、触角沟
从鱼类生长和繁殖的适温性来看，暖水种主要有短吻鲾、卵鳎(Solea ovata Richardson)、孔
2.2 渔获率平面分布
调查区域内各站位渔获率(质量)为0.63~11.15 kg·h-1，高低相差约18倍，平均渔获率(质量)为4.23 kg·h-1，主要为鱼类和甲壳类。S9站渔获率最多(11.15 kg·h-1)，其中甲壳类居多，占该站位总渔获率的62.5%。S1、S2、S4、S6、S8及S13站的渔获率均较少，低于其平均水平。S13站渔获量最低(0.63 kg·h-1)，其中鱼类居多，占该站位总渔获率的85.3%(图 2)。
调查区域内各站位渔获率为84~885尾·h-1，平均渔获率为433尾·h-1，以甲壳类居多。S6站平均渔获率最大(885尾·h-1)，其中甲壳类占85.4%。其次为S8站，渔获率为756尾·h-1，其中甲壳类占87.6%。在11个渔业资源调查站位中，S11和S13站平均尾数密度相对较小，分别为114尾·h-1和84尾·h-1，甲壳类分别占5.7%和71.4%(图 3)。
![]()
图 3 各站位渔获率(尾数)分布Figure 3. Catch rate(number of individuals)distribution in each station2.3 主要优势种类
根据IRI对渔获物的优势种类进行分析(表 1)。珠江口南沙海域内的优势种是亨氏仿对虾(Parapenaeopsis hungerfordi)和锐齿
种类
species占总渔获量百分比/%
percentage of biomass占总渔获数量百分比/%
percentage of catch相对重要性指数
IRI短吻鲾Leiognathus brevirostris 4.62 7.26 538 红狼牙 1.73 1.53 147 棘头梅童鱼Collichthys lucidus 2.13 5.93 438 孔 5.21 7.77 940 皮氏叫姑鱼Johnius belangerii 9.41 6.03 975 鲈Lateolabrax japonicus 10.68 0.10 97 鲻Mugil cephalus 15.44 2.97 497 亨氏仿对虾Parapenaeopsis hungerfordi 5.02 8.79 1 000 脊尾白虾Palaemon carincauda Holthuis 1.58 8.18 531 巨指长臂虾Palaemon macrodactylus 0.39 5.52 322 锯缘青蟹Scylla serrata 11.03 0.51 311 墨吉对虾Penaeus merguiensis 1.11 3.17 233 锐齿 15.30 13.09 1 795 2.4 多样性特征
通过D、H′和J′来研究珠江口南沙海域渔业资源群落结构的多样性特征(表 2)。计算得出该调查海域内各站位鱼类的平均D是0.96，变化范围是0~1.93。平均H′是1.73，变化范围是0~3.14。平均J′是0.61，变化范围是0~0.88。其中D、H′和J′最高的站位均是S6，最低的站位均是S1。
表 2 珠江口南沙海域各站位丰富度指数(D)、多样性指数(H′)和均匀度指数(J′)Table 2. Diversity indices of fish in the Nansha waters of Pearl River Estuary站位
station丰富度指数(D)
Margalef index多样性指数(H′)
Shannon-Wiener index均匀度指数(J′)
Pielou evenness index鱼类
fish甲壳类
crustacean鱼类
fish甲壳类
crustacean鱼类
fish甲壳类
crustaceanS1 0 1.09 0 1.91 0 0.68 S2 1.17 0.77 2.39 1.72 0.85 0.74 S4 1.06 1.15 1.54 2.16 0.51 0.77 S6 1.93 0.82 3.14 1.53 0.88 0.59 S8 1.29 0.76 2.54 1.52 0.85 0.59 S9 0.66 0.64 1.84 1.08 0.71 0.47 S11 0.55 0 0.55 0 0.24 0 S13 0.44 0.73 0.96 1.30 0.61 0.82 S16 0.91 0.58 1.64 1.54 0.55 0.77 S18 1.52 1.00 2.33 1.69 0.74 0.56 S20 1.01 0.70 2.16 1.40 0.72 0.60 该调查海域内各站位甲壳类的平均D是0.75，变化范围是0~1.15。平均H′是1.44，变化范围是0~2.16。平均J′是0.60，变化范围是0~0.82。其中D和H′最高的站位均是S4，最低的均是S11；J′最高的站位是S13，最低的是S11。
单因子相似性分析(ANOSIM)表明，珠江口南沙海域秋季各站点渔业资源群落结构多样性无显著性差异(P>0.05)。
3. 讨论
3.1 种类组成
海洋鱼类种类组成及其分布主要受温度、盐度等环境因子的影响[21-23]。珠江口附近海区既受沿岸低盐水的影响，亦与南海外海水的消长密切相关，鱼类的种类组成具有自身的特点。调查表明，珠江口南沙海域各站位渔获种类较为相似，主要以鱼类和甲壳类为主，其中底层鱼类较多；从适温性来看，鱼类中以暖水种和暖温种为主；从生态类型上来看，多为沿岸及近海类型鱼类。此外，种类组成具有明显的空间分布特征，靠近内河口种类少而离岸靠海的种类多。离陆地较近的S1、S11和S13等内河口站位的渔获物种类分布均较少，各站位渔获种类仅有5~8种，且主要以甲壳类、鲻和广东鲂等淡水或咸淡水种类为主。而龙穴岛靠外的离岸海域渔获种类相对较多，如站位S4、S6和S16，每个站位渔获种类为12~18种，这可能由于龙穴岛地处珠江口蕉门水道和虎门水道出口交界处，该海域四季内咸淡水时期交替出现，且水深较深，适宜不同生态习性生物的栖息生长和繁殖[24]。因此，这些站点不仅有沿岸种类，如脊尾白虾、红狼牙虎鱼等，同时也出现了皮氏叫姑鱼等海洋性种类(图 4)。
3.2 群落多样性
鱼类的生存环境及其自身的生理活动均会引起鱼类群落结构和多样性发生变化[25-26]。对于珠江口水域的鱼类群落而言，其多样性指数变化范围比较大，且表现出一定的时空差别[2, 27]。而该次调查的珠江口南沙海域各站位鱼类群落多样性总体差异不大，从生物多样性指数来看，H′为0.56~3.05，黄阁镇周边海域除S2站位外，S1、S11和S13站的H′均较低(＜1.30)，而龙穴岛周边海域站位(S4和S6)的H′相对较高(＞1.60)，远离陆地海域站位的多样性明显较其他两区偏高，其中S20站的H′达2.49；D′为0.69~2.24，各站点的丰富度差异不大，S1、S11和S13站的丰富度值较小，而S4、S6和S18站的鱼类丰富度较高；J′为0.22~0.85，其最高值和最低值分别出现在S2和S11站位，而各站位的J′分布没有明显特征。
群落种类多样性取决于种的数量及其分布的均匀度2个因素，在种类数一定的情况下，各个种群间的数量分布越均匀，其多样性越高[28]。2002年10月调查方法和范围与该次基本一致①，可用来对比分析人类活动对该海域渔业生物的影响(表 3)。与2002年同期渔获物72种相比，该次渔获种类数下降了80%。渔获物种类变化最为明显是头足类。2002年渔获物中头足类有2种，分别为杜氏枪乌贼(Loligo duvaucelii Orbigny)和田乡枪乌贼(L.tagoi Sasaki)，而该次调查则没有渔获头足类。鱼类的种类及多样性指数下降明显，鱼类种类数从2002年的61种下降至2015年的54种，多样性指数也从2002年的2.64下降至2015年的1.73。另外，甲壳类种类数虽然明显增加，但多样性指数变化不大。推测当前甲壳类种类增加的主要原因是气候变化和捕捞等人类活动造成鱼类资源衰退后，使得该海域甲壳类被捕食压力释放，以及甲壳类食物可得性增加所导致。总体而言，与2002年相比，当前珠江口南沙海域渔获生物多样性明显下降。这种变化与该区域捕捞、海域污染及工程建设等人类活动对渔业生物产卵场和索饵场的影响密切相关。特别是近10多年来，随着珠江三角洲经济社会的高速发展，生活污水和养殖污染等因素的影响，珠江口海区生态环境受到了严重的污染，赤潮爆发频次明显增加[29]。此外，珠江口作为繁忙的海上交通枢纽，航道疏浚以及高强度的围填海活动[30]等破坏了生物栖息地和产卵场，从而降低了该区域的生物多样性，尤其是底栖鱼类。凤鲚(Clilia mystus)、皮氏叫姑鱼等珠江口海域的底栖鱼类，前者为典型咸淡水洄游种类，均为2002年调查渔获物的优势种之一，而此次调查则没有渔获。这也在一定程度上反映了人类活动对该海域底栖性渔业资源的影响。此外，渔获物规格发生了明显的变化。以棘头梅童鱼为例，它是2个不同年代的常见种，此次调查该种体长为20~77 mm，明显低于2002年22~128 mm。表明该海域渔业资源出现了低龄化和小型化的现象，这与珠江口伶仃洋底层游泳动物变化趋势一致[31]。
表 3 不同年代间珠江口南沙海域物种多样性比较Table 3. Comparison of species diversity indices of fishery resources in the Nansha waters of Pearl River Estuary in different years参数
parameter2002年 2015年 鱼类
fish甲壳类
crustacean头足类
cephalopod鱼类
fish甲壳类
crustacean头足类
cephalopod种类数number of species 61 9 2 24 16 － 多样性指数(H′) Shanncn-Wiener index 2.64 1.42 0.57 1.73 1.44 － ① 中国水产科学研究院南海水产研究所.广州南沙地区附近水域水生生态调查研究报告[R].广州：中国水产科学研究院南海水产研究所，2004:41-61.
3.3 群落特征与环境因子的关系
温度、盐度对海洋鱼类来说是最重要的环境因子[32]。调查区域内各站位水温为24.8~26.6 ℃，平均为25.6 ℃，表层和底层水温温差最大为0.4 ℃，其中距离陆地较远的S8、S9和S20站的水温相对较高；各站位溶解氧的质量浓度为3.40~6.65 mg·L-1，平均为4.55 mg·L-1，溶解氧最高值出现在河口内S13站，最低值出现在离岸S18站，说明在地形的约束和沿岸流的作用下，秋季该海域层水体交换频繁，层化现象不明显，使得溶解氧相对充足。各站位盐度为0.13~22.32，平均为7.94，盐度最高值和最低值分别出现在S20和S13站，盐度分布呈近岸口内站点向口外逐渐增加的态势；各站位pH为7.37~8.10，平均为7.77。从多样性指数与环境因子的相关性分析结果来看(表 4)，珠江口南沙海域相同测度指标多样性指数间一般呈显著相关性，而不同测度指标多样性指数和环境因子间的相关性大多不甚显著。其鱼类种类数与表层温度、底层温度、表层盐度和底层盐度均呈显著正相关(P＜0.05)；D、H′和J′与环境因子不存在显著相关性。说明该海域鱼类群落多样性不存在明显的环境梯度特征，与珠江口其他水域鱼类群落结构和环境因子的关系相比，该海域的群落结构相对简单。
表 4 珠江口南沙海域各站位物种多样性指数与环境因子间的相关性Table 4. Correlation between species diversity indices and environmental factors in the Nansha waters of Pearl River EstuaryF1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 F8 F1 1 F2 0.693* 1 F3 0.633* 0.918** 1 F4 0.793* 0.971** 0.965** 1 F5 0.745* 0.939** 0.996** 0.981** 1 F6 0.926** 0.588 0.478 0.666 0.597 1 F7 0.429 0.416 0.262 0.392 0.307 0.624* 1 F8 0.310 0.163 0.460 0.144 0.079 0.271 0.894** 1 注：*. P＜0.05；* *. P＜0.01。F1.鱼类种类数；F2.表层温度；F3.表层盐度；F4.底层温度；F5.底层盐度；F6.丰富度指数；F7.多样性指数；F8.均匀度指数
Note：F1.number of fish species；F2.sea surface temperature；F3.sea surface salinity；F4.sea bottom temperature；F5. sea bottom salinity；F6.Margalef richness index D；F7.Shanon-Wiener diversity index H′；F8.Pielou evenness index J′ -
![]()
图 1 不同氮磷起始浓度下惠氏微囊藻的比生长速率
对照组为正常BG-11培养基；N.硝酸盐；P.磷酸盐；后图同此。
Figure 1. Effect of nitrogen/phosphorus concentration on growth rate of M.wesenbergii
The control treatment used BG-11 medium; N. nitrate; P. phosphate; the same case in the following figures.
![]()
图 2 不同氮磷起始浓度下斜生栅藻的比生长速率
Figure 2. Effect of nitrogen/phosphorus concentration on growth rate of S.obliquus
![]()
图 3 不同氮磷起始下微藻的叶绿素a质量浓度
Figure 3. Effect of nitrogen/phosphorus concentration on concentration of chlorophyll a
表 1 氮磷浓度对微藻生长影响实验的浓度设置
Table 1 Concentration of nitrogen and phosphorus
组别group 磷浓度/μmol·L-1
Cp (N/P)氮磷比-磷（rP） 组别group 氮浓度/μmol·L-1 CN (N/P) 氮磷比-氮（rN） 对照control 17.6/0.29 60.69 对照control 17.6/0.29 60.69 1/2对照1/2 control 8.8/0.145 60.69 1/2对照1/2 control 8.8/0.145 60.69 N-1/2P 17.6/0.145 121.38 1/2N-P 8.8/0.29 30.34 N-1/8P 17.6/0.036 485.52 1/8N-P 2.2/0.29 7.59 N-1/50P 17.6/0.005 8 3 034.5 1/50N-P 0.352/0.29 1.21 N-1/100P 17.6/0.002 9 6 069 1/100N-P 0.176/0.29 0.61 
下载: 导出CSV
表 2 不同氮磷起始浓度下微藻的生物量
Table 2 Effect of nitrogen/phosphorus concentration on biomass of algae
mg·L-1 组别group 惠氏微囊藻（M.wesenbergii） 斜生栅藻（S.obliquus） 对照control 161±5.9 472±6.2 1/2对照1/2 control 201±6.8* 531±9.5* N-1/2P 168±7.7 494±17.5 N-1/8P 158±10.7 422±23.4* N-1/50P 162±1.7 292±10.3** N-1/100P 143±3.1* 238±18.6** 1/2N-P 163±4.5 538±31.9* 1/8N-P 164±1.1 507±31.1 1/50N-P 162±1.0 261±24.3** 1/100N-P 157±1.1 195±6.4** 注：对照组为正常BG-11培养基；数字代表实验组氮或磷浓度与对照组浓度的比值；N.硝酸盐；P.磷酸盐；*.显著性相关（P＜0.05）；**.极显著性相关（P＜0.01）
Note：The control treatment used BG-11 medium；the numbers represent the ratio of N or P concentration in different treatments compared with that of control；N. nitrate；P. phosphate；*. significant difference at 0.05 level (P＜0.05)；**. very significant difference at 0.01 level (P＜0.01)
下载: 导出CSV
表 3 氮磷浓度、氮磷比与惠氏微囊藻微藻比生长速率和生物量的相关关系拟合曲线
Table 3 Relationship between initial nitrogen, phosphorus concentration and growth rate, biomass of M.wesenbergii
方程equation 指标index 关系式relations 线性方程linear 氮磷比-磷rp 比生长速率μ=-5.22×10-6rP+0.21，R2=0.744 8，P=0.038 指数方程exponential 磷浓度Cp 干质量DW=-2 239.48×e(-Cp/0.000 59)+160.46，R2=0.967 4，P<0.01 线性方程linear 氮磷比-磷rp 干质量DW=-0.003 2r+163.21，R2=0.824 6，P=0.021 指数方程exponential 氮浓度CN 干质量DW=-76.07×e(-CN/0.07)+163.17，R2=0.721 5，P<0.01 指数方程exponential 氮磷比-氮rN 干质量DW=-79.31×e(-rN/0.24)+163.21，R2=-0.761 2, P<0.01 注：CN和CP表示实验设计的氮或磷浓度；rN和rP表示实验设计的氮或磷浓度变化产生的氮磷比检验；后表同此。
Note：CN and CP represent concentrations of nitrate and phosphate，respectively；rN and rP represent the N/P ratio varied with nitrate and phosphate，respectively；the same case in the following table.
下载: 导出CSV
表 4 氮磷浓度、氮磷比与斜生栅藻比生长速率和生物量的相关关系拟合曲线
Table 4 Relationship between initial nitrogen, phosphorus concentration and growth rate, biomass of S.obliquus
方程equation 指标index 关系式relations 指数方程exponential 磷浓度Cp 比生长速率μ=-0.12×e(-CP/0.006 7)+0.35，R2=0.902 3，P=1 线性方程linear 氮磷比-磷rp 比生长速率μ=-1.55×10-5rP+0.35，R2=0.908 9，P<0.01 指数方程exponential 磷浓度Cp 干质量DW=-291×e(-CP/0.012 3)+472，R2=0.990 6，P<0.01 线性方程linear 氮磷比-磷rp 干质量DW=-0.049rP+474.94，R2=0.931 6，P<0.01 指数方程exponential 氮浓度CN 比生长速率μ=-0.17×e(-CN/0.692)+0.35，R2=0.994 1，P=1 指数方程exponential 氮磷比-氮rN 比生长速率μ=-0.17×e(-rN/2.382)+0.35，R2=0.940 0，P=1 指数方程exponential 氮浓度CN 干质量DW=-385.77×e(-CN/0.532)+472.00，R2=0.995 7，P<0.01 指数方程exponential 氮磷比-氮rN 干质量DW=-387.37×e(-rN/1.820)+472.00，R2=-0.996 1，P<0.01
下载: 导出CSV
-
[1] O′NEIL J M, DAVIS T W, BURFORD M A, et al.The rise of harmful cyanobacteria blooms:the potential roles of eutrophication and climate change[J].Harmful Algae, 2012, 14(SI):313-334. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1568988311001557
[2] DAVIDSON K, GOWEN R J, TETT P, et al.Harmful algal blooms:how strong is the evidence that nutrient ratios and forms influence their occurrence?[J].Est Coast Shelf Sci, 2012, 115(SI):399-413. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0272771412003782
[3] LU S H, HODGKISS I J.Harmful algal bloom causative collected from Hong Kong waters[J].Hydrobiologia, 2004, 512(1/2/3):231-238. doi: 10.1007/978-94-007-0944-7_30.pdf
[4] 徐宁, 吕颂辉, 段舜山, 等.营养物质输入对赤潮发生的影响[J].海洋环境科学, 2004, 23(2):20-24. doi: 10.3969/j.issn.1007-6336.2004.02.006 [5] 周名江, 朱明远, 张经.中国赤潮的发生趋势和研究进展[J].生命科学, 2001, 13(2):54-59, 53. http://www.doc88.com/p-21797645270.html [6] HEISLER J, GLIBERT P M, BURKHOLDER J M, et al.Eutrophication and harmful algal blooms:a scientific consensus[J].Harmful Algae, 2008, 8(1):3-13. doi: 10.1016/j.hal.2008.08.006
[7] ANDERSON D M, GLIBERT P M, BURKHOLDER J M.Harmful algal blooms and eutrophication:nutrient sources, composition, and consequences[J].Est Coast, 2002, 25(4):704-726. doi: 10.1007/BF02804901
[8] XIE L, XIE P, LI S, et al.The low TN:TP ratio, a cause or a result of Microcystis blooms?[J].Water Res, 2003, 37(9):2073-2080. doi: 10.1016/S0043-1354(02)00532-8
[9] KUNIYOSHI T M, SEVILLA E, BES M T, et al.Phosphate deficiency (N/P 40:1) induces mcyD transcription and microcystin synthesis in Microcystis aeruginosa PCC7806[J].Plant Physiol Biochem, 2013, 65:120-124. doi: 10.1016/j.plaphy.2013.01.011
[10] AMANO Y, SAKAI Y, SEKIYA T, et al.Effect of phosphorus fluctuation caused by river water dilution in eutrophic lake on competition between blue-green alga Microcystis aeruginosa and diatom Cyclotella sp.[J].J Environ Sci, 2010, 22(11):1666-1673. doi: 10.1016/S1001-0742(09)60304-1
[11] 陈建中, 刘志礼, 李晓明, 等.温度、pH和氮、磷含量对铜绿微囊藻(Microcystis aeruginosa)生长的影响[J].海洋与湖沼, 2010, 41(5):714-718. doi: 10.11693/hyhz201005008008 [12] LI J, GLIBERT P M, ALEXANDER J A, et al.Growth and competition of several harmful dinoflagellates under different nutrient and light conditions[J].Harmful Algae, 2012, 13:112-125. doi: 10.1016/j.hal.2011.10.005
[13] 许海, 朱广伟, 秦伯强, 等.氮磷比对水华蓝藻优势形成的影响[J].中国环境科学, 2011, 31(10):1676-1683. http://manu36.magtech.com.cn/Jweb_zghjkx/CN/abstract/abstract... [14] 代瑞华, 刘会娟, 曲久辉, 等.氮磷限制对铜绿微囊藻生长和产毒的影响[J].环境科学学报, 2008, 28(9):1739-1744. http://www.oalib.com/paper/4345022 [15] DYHRMAN S T, CHAPPELL P D, HALEY S T, et al.Phosp-honate utilization by the globally important marine diazotroph Triehodesmium[J].Nature, 2006, 439:25-26. doi: 10.1038/439025a
[16] GLIBERT P M, BURKHOLDER J M, KANA T M.Recent insights about relationships between nutrient availability, forms, and stoichiometry, and the distribution, ecophysiology, and food web effects of pelagic and benthic Prorocentrum species[J].Harmful Algae, 2012, 14(SI):231-259.
[17] HORST G P, SARNELLE O, WHITE J D, et al.Nitrogen availability increases the toxin quota of a harmful cyanobacterium, Microcystis aeruginosa[J].Water Res, 2014, 54:188-198. doi: 10.1016/j.watres.2014.01.063
[18] 丰茂武, 吴云海, 冯仕训, 等.不同氮磷比对藻类生长的影响[J].生态环境, 2008, 17(5):1759-1763. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-TRYJ200805010.htm [19] 万蕾, 朱伟, 赵联芳.氮磷对微囊藻和栅藻生长及竞争的影响[J].环境科学, 2007, 28(6):1230-1235. http://industry.wanfangdata.com.cn/yj/Detail/Periodical?id=... [20] 刘莲, 周小玉, 赵良杰, 等.氮磷比率对两种蓝藻和两种绿藻生长的影响[J].上海海洋大学学报, 2014, 23(4):573-581. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-SSDB201404014.htm [21] SUN K F, LIU W J, LIU L L, et al.Ecological risks assessment of organophosphorus pesticides on bloom of Microcystis wesenbergii[J].Int Biodeter Biodegr, 2013, 77:98-105. doi: 10.1016/j.ibiod.2012.11.010
[22] 郑朔方, 杨苏文, 金相灿.铜绿微囊藻生长的营养动力学[J].环境科学, 2005, 26(2):152-156. doi: 10.3321/j.issn:0250-3301.2005.02.031 [23] LEE J, PARKER A E, WILKERSON F P.Uptake and inhibition kinetics of nitrogen in Microcystis aeruginosa:results from cultures and field assemblages collected in the San Francisco Bay Delta, CA[J].Harmful Algae, 2015, 47:126-140. doi: 10.1016/j.hal.2015.06.002
[24] KANEKO T, NAKAJIMA N, OKAMOTO S, et al.Complete genomic structure of the bloom-forming toxic cyanobacterium Microcystis aeruginosa NIES-843[J].DNA Res, 2007, 14(6):247-256. doi: 10.1093/dnares/dsm026
[25] FRANGEUL L, QUILLARDET P, CASTETS A M, et al.Highly plastic genome of Microcystis aeruginosa PCC 7806, a ubiquitous toxic freshwater cyanobacterium[J].BMC Genomics, 2008, 9:274-293. doi: 10.1186/1471-2164-9-274
[26] SMITH V H.Low nitrogen to phosphorus ratios favor dominance by blue-green algae in lake phytoplankton[J].Science, 1983, 221(4611):669-671. doi: 10.1126/science.221.4611.669
[27] SCHINDLER D W.Evolution of phosphorus limitation in lakes[J].Science, 1977, 195:260-262. doi: 10.1126/science.195.4275.260
-
期刊类型引用(1)
1. 薛尊，石建高，张文阳. 中国重力式深水网箱研究进展和展望. 渔业研究. 2024(04): 393-402 . 
百度学术
其他类型引用(1)
计量
- 文章访问数:
- HTML全文浏览量:
- PDF下载量:
- 被引次数: 2
粤公网安备 44010502001741号
