Study on habitat suitability of Coilia mystus in Pearl River Estuary, China
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摘要: 探究珠江河口洄游性鱼类凤鲚 (Coilia mystus) 的生境适宜度，可为其渔业资源保护和利用提供科学依据。根据2019年冬季和2020年夏季在珠江河口进行的底拖网调查数据，选取水深、底层盐度、底层水温、底层溶解氧等作为指示因子，利用层次分析法 (Analytic hierarchy process, AHP) 计算各指示因子的权重，采用算数平均法 (Arithmetic Mean Model, AMM) 和几何平均法 (Geometric Mean Model, GMM) 计算栖息地适宜度指数 (Habitat Suitability Index, HSI)，验证发现基于GMM且赋予权重的HSI模型精确度较高，能较好地反映珠江河口凤鲚的栖息地分布。最优模型结果显示，珠江河口冬季和夏季凤鲚适宜的底层盐度分别为21.03‰~30.55‰和20.25‰~25.82‰，溶解氧质量浓度分别为6.79~7.28和3.85~4.01 mg·L−1，水深分别为11.69~20.10和7.80~9.23 m，底层水温分别为19.84~19.95和28.36~29.44 ℃。珠江河口凤鲚HSI大于0.5的站点仅占总调查站点的17.39%，表明其栖息地适宜性较低，目前珠江河口适宜凤鲚的栖息地主要位于内伶仃海域的中华白海豚自然保护区。Abstract: Exploring the habitat suitability of Coilia mystus, a migratory fish in the Pearl River estuary, can provide a scientific basis for the protection and utilization of fishery resources of C. mystus. Based on the date collected by the bottom-trawl in the Pearl River Estuary during winter in 2019 and summer in 2020, we constructed the habitat suitability index (HSI) model of C. mystus, taking the water depth, bottom salinity, bottom temperature, as well as bottom dissolved oxygen as indicator environment indicators. The analytic hierarchy process (AHP) was used to calculate the weight of the indicators. The arithmetic mean (AMM) and the geometric mean (GMM) were used to build a model. Then a suitability curve was developed and the HSI of C. mystus was calculated. Results show that the optimal bottom salinities for C. mystus in the Pearl River Estuary in winter and summer were 21.03‰−30.55‰ and 20.25‰−25.82‰, respectively; the mass concentrations of suitable dissolved oxygen were 6.79–7.28 and 3.85–4.01 mg·L−1, respectively; the suitable water depths were 11.69–20.10 and 7.80–9.23 m, respectively; the suitable bottom temperatures were 19.84–19.95 and 28.36–29.44 ℃, respectively. The sites with HSI value greater than 0.5 accounted for 17.39% of the total survey sites. The study shows that the suitability of C. mystus was low, and its suitable habitats in the Pearl River Estuary are mainly located in the Sousa chinensis Nature Reserve in the Neilingding sea area.
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Keywords:
- Coilia mystus /
- Habitat suitability index /
- Environment factors /
- Pearl River Estuary
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珠江口海域因珠江径流带来的丰富营养物质，成为我国南海北部的重要渔场之一[1-2]。20世纪80—90年代珠江口渔业资源尤为丰富，经济鱼类曾达50余种，海洋捕捞总产量达30万吨以上[3]。随着经济发展带来的环境污染与破坏以及捕捞压力的急剧增大，使得该海域渔业资源种类与产量大幅下降[4]。增殖放流是渔业资源养护的重要方式之一，我国增殖放流规模与范围逐年扩大，并取得一定效果[5]。开展增殖放流前，对放流海域进行放流种类的生态容纳量评估，有计划地实施增殖放流活动，可避免对原有生态系统造成破坏。
生态通道模型(Ecopath)是由国际水生资源管理中心(ICLARM)开发的食物网分析软件(Ecopath with Ecosim，EwE)中的一部分[6]。该模型基于生态系统的营养动力学原理，划分不同的功能组，构建水域生态系统结构、描述生态系统的能量流动与平衡、定量生态系统特征值，评价生态系统的稳定性与成熟度[7-8]；在研究渔业资源衰退机制、预测不同渔业政策对海洋生态系统和渔业效益的影响等方面同样有诸多应用[8]。许祯行等[9]基于Ecopath模型构建评价了獐子岛人工礁区生态系统稳定性，陈作志等[10]基于该模型构建并预测了捕捞压力对北部湾海洋生态系统的影响。Ecopath模型在评价增殖放流对水域生态系统的影响、估算水域特定增殖种类生态容纳量上同样适用，杨超杰等[11]用该模型估算了莱州湾刺参(Apostichopus japonicus)的适宜增殖容量并提出底播增殖管理策略，吴忠鑫等[12]估算了荣成俚岛人工鱼礁区刺参和皱纹盘鲍(Haliotis discus hannai)的生态容纳量，王腾等[13]估算了海州湾中国明对虾(Fenneropenaeus chinensis)的生态容纳量。
珠江口水域，最早由刘玉等[14]于2008年提出其生态系统的EwE模型功能组划分；段丽杰[4]基于1981年与1998年的渔业和生态数据，构建了该海域的Ecopath生态模型。关于珠江口水域Ecopath模型的水域增殖种类生态容纳量的研究还未见报道。本研究选取“农业部关于做好‘十三五’水生生物增殖放流工作的指导意见”[15]中伶仃洋海域推荐的5个不同生态位的适宜放流物种[花鲈(Lateolabrax japonicus)、黑鲷(Acanthopagrus schlegelii)、黄鳍鲷(A. latus)、长毛对虾(Penaeus penicillatus)、斑节对虾(P. monodon)]，与适宜该海区的底栖贝类波纹巴非蛤(Paphia undulata)共同组成了6种该海域适宜放流种类，基本包含了该海域生态系统的主要营养层级。基于2016年珠江口渔业资源调查数据，构建该海域生态通道模型，描述其营养结构与生态系统性能，并对6种适宜增殖放流种类进行生态容纳量估算，以期为该海域的增殖放流实施提供科学指导与理论支撑。
1. 材料与方法
1.1 研究海区与数据来源
本研究所用的数据资料主要来自2016年4个航次(3月、5月、8月和11月)珠江口水域的资源和生态调查。本研究中生态系统环境容纳量评估水域的位于珠江口的广州市番禺区以南，地理坐标为113°30'E~114°24'E、22°16'N~23°00'N，水域面积约为400 km2 (调查站位设置见图1)。采样方法按《海洋监测规范》(GB 17378—2007)和《海洋调查规范海洋生物调查》(GB 12763.6—2007)执行。浮游植物采用浅水Ⅲ型浮游生物网采样，浮游动物用浅水Ⅰ型浮游生物网采样，鱼卵仔稚鱼用大型浮游生物网(内径80 cm)水平拖网采集，底栖生物使用“大洋-50”型采泥器采集，游泳生物使用调查网具为尖尾罟。浮游植物、浮游动物、底栖生物和鱼卵仔稚鱼样本均用5%甲醛溶液固定，分类鉴定主要依据《海洋生物分类编码》(GB/T 17826—1999 ) 进行。对渔业资源调查游泳生物渔获物进行生物学测定和胃含物分析。
1.2 Ecopath模型建立
1.2.1 功能组划分
Ecopath模型定义生态系统由一系列生态关联的功能组组成，要求功能组必须对生态系统能量流动途径全过程进行覆盖[16]，系统中的功能组应包括有机碎屑、浮游生物、底栖生物、一组规格和生态特性相同的鱼种等不同营养级种类[17]。本研究基于生态学或生物分类学地位、经济价值、生态功能、食性对应关系、栖息特点等，划分珠江口水域生态系统Ecopath模型功能组。把珠江口生态系统初步划分为29个功能组，包括23个系统功能组和珠江口适宜放流种类6个功能组(表1)。3种鱼类皆为广盐性鱼类，喜栖息于咸淡水交汇的河口水域，洄游性弱；2种对虾皆曾是珠江口水域重要的经济虾类，其生长快、游泳能力弱，仅在小范围内移动扩散；波纹巴非蛤为底栖贝类，栖息于放流底播水域。
表 1 珠江口生态系统Ecopath模型的功能群及主要种类Table 1. Functional groups and main species in Pearl River estuary序号
No.功能组
functional group种类
species1 海洋哺乳动物 中华白海豚 Sousa chinensis 2 鲨鳐类 何氏鳐 Raja hollandi、尖头斜齿鲨 Scoliodon sorrakowah 等 3 其他大型中上层鱼类 长颌宝刀鱼 Chirocentrus nudus、四指马鲅 Eleutheronema tetradactylus、鮻鱼 Liza haematocheila、带鱼 Trichiurus haumela、短带鱼 Trichiurus brevis、二长棘鲷 Paerargyrops edita 等 4 花鲈 花鲈 Lateolabrax maculatus 5 其他小型中上层鱼类 前鳞骨鲻 Mugilophuyseni、白氏银汉鱼 Allanetta bleekeri、六指马鲅 Polynemus sextarius、丽叶鲹 Syngnathus acus Linnaeus 等 6 其他鲱形目鱼类 裘氏小沙丁鱼 Sardinella jussieu、斑鰶 Clupanodon punctatus、鳓 Ilisha elongate、康氏小公鱼 Stolephorus commersoni、赤鼻棱鳀 Thrissa kammalensis、杜氏棱鳀 Thrissa dussumieri、汉氏棱鳀 Thrissa hamiltonii、七丝鲚 Coilia grayii 等 7 凤鲚 凤鲚 Coilia mystus 8 花鰶 花鰶 Clupanodon thrissa 9 其他大型底栖鱼类 长蛇鲻 Saurida elongata、尖吻鳗 Uroconger lepturus、海鳗 Muraenesox cinereus、龙头鱼 Harpodon nehereus、中华海鲶 Arius sinensis、多鳞鱚 Sillago sihama、黄斑篮子鱼 Siganus oramin、斑点鸡笼鲳 Drepane punctata、广东鲂 Megalobrama hoffmanni、大鳞舌鳎 Cynoglossus macrolepidotus、半滑舌鳎 Cynoglossus semilaevis 等 10 石首鱼科 棘头梅童鱼 Collichthys lucidus、皮氏叫姑鱼 Johnius belengeri、截尾白姑鱼 Argyrosomus aneus、勒氏短须石首鱼 Umbrina russelli 等 11 黑鲷 黑鲷 Acanthopagrus schlegelii 12 黄鳍鲷 黄鳍鲷 Acanthopagrus latus 13 小型底层鱼类 眶棘双边鱼 Ambassis gymnocephalus、白肌银鱼 Leucosoma chinensis、鹿斑鲾 Leiognathus ruconius、短吻鲾 Leiognathus brevirostris 等 14 鲀形目鱼类 斑纹东方鲀 Fugu ocellatus、棕腹刺鲀 Gastrophysus spadiceus、黑鳃兔头鲀 Lagocephalus inermis 等 15 鰕虎鱼类 矛尾鰕虎鱼 Chaeturichthys stigmatias、钟馗鰕虎鱼 Triaenopgon barbatus、红狼牙鰕虎鱼 Odontamblyopus rubicundus、孔鰕虎鱼 Trypauchen vagina 等 16 头足类 短蛸 Octopus ocellatus、中国枪乌贼 Loligo chinensis、曼氏无针乌贼 Sepiella japonica 等 17 其他无脊椎动物 毛海参类等 18 蟹类 锯缘青蟹 Scylla serrata、红星梭子蟹 Portunus sanguinolentus、日本蟳 Charybdis japonica、锈斑蟳 Charybdis feriatus、字纹弓蟹 Varuna litterata、直额绒螯蟹 Eriocheir rectus、字纹弓蟹 Varuna litterata 等 19 其他虾类 近缘新对虾 Metapenaeus affinis、周氏新对虾 Metapenaeus joyneri、墨吉对虾 Banana prawn、脊尾白虾 Exopalaemon carinicauda、鲜明鼓虾 Alpheus distinguendus、细螯沼虾 Macrobrachium superbum、广东长臂虾 Palaemon guangdongensis、亨氏仿对虾 Parapenaeopsis hungerford 等 20 长毛对虾 长毛对虾 Penaeus penicillatus 21 斑节对虾 斑节对虾 Penaeus monodon 22 虾蛄类 黑斑口虾蛄 Oratosquilla kempi、猛虾蛄 Harpiosquilla harpax、口虾蛄 Oratosquilla oratoria、眼斑猛虾蛄 Harpiosquilla annandalei 等 23 其他大型底栖动物 体长>1 mm，包括其他棘皮动物、甲壳类、软体动物包括光滑河篮蛤 Potamocorbula laevis、河蚬 Corbicula fluminea、中国圆田螺 Cipangopaludina chinensis、菲律宾偏顶蛤 Modiolus philippinarum、小荚蛏 Siliqua minima 等 24 波纹巴非蛤 波纹巴非蛤 Paphia undulata 25 棘皮动物 海胆类、海参类、海星类、蛇尾类等 26 小型底栖动物 体长<1 mm，包括轮虫类、环节动物、多毛类、软体动物、甲壳类等 27 浮游动物 原生动物、水螅水母类、桡足类、枝角类、端足类、长尾类、短尾类、糠虾类、毛颚类、有尾类、其他浮游幼体等 28 浮游植物 硅藻、甲藻、蓝藻、绿藻类：颗粒直链藻 Melosira granulata、中肋骨条藻 Skeletonema costatum、小球藻 Chlorella sp.、黄丝藻 Tribonema sp.等 29 有机碎屑 颗粒有机碳和溶解有机碳 1.2.2 参数的确定
功能组生物量(B)海洋哺乳动物组参考段丽杰[4]、刘玉等[14]；渔业资源、浮游动物、底栖动物生物量数据通过现场调查获得，取周年均值；渔业资源生物量通过扫海面积法计算，浮游动物和底栖动物根据平均水深换算。浮游植物生物量通过叶绿素a转化碳质量，后以1∶10转换为湿质量计算获得[18]。有机碎屑量难以估算，参考Pitcher等[19]的香港水域与段丽杰[4]的珠江口水域的Ecopath模型。当生态系统平衡时，鱼类功能组的生产量与生物量比值(P/B)等于瞬时总死亡(Z)，根据渔业生态调查数据，利用Pauly[20]提出多种估算鱼类和其他水生生物P/B值的方法，估算鱼类功能组P/B；消耗量与生物量比值(Q/B)采用Palomares和Pauly[21]提出的用游泳鱼类的尾部形状和面积大小来估算；生态营养转化效率(EE)的取值范围介于0~1，指的是生产量对生态系统能量贡献的比例，由于EE很难直接测量和得到，通常设为未知参数，通过Ecopath模型调整系统平衡获得。本研究每个功能组中包含许多种，很难用单种P/B和Q/B数据代表作为该功能组的参数，本文参考相近海域生态系统模型[19, 22]中类似的功能组，并结合渔业数据库网(www.fishbase.org)，来确定本研究模型各功能组的P/B和Q/B参数。食物组成矩阵(DC)数据通过生物的胃含物分析并参考渔业数据库网站和已有食性的研究结果[23]综合确定。
1.2.3 模型的输出与调试
模型最初建立时，部分功能组EE>1。通过反复调整修正输入参数，最小化不合理因素，使模型达到平衡。本模型调试主要从食物组成着手，参考敏感度分析建立起的功能组相互关系认知，对各功能组食物组成做出调整[19]。
1.2.4 增殖生态容纳量估算
本研究参照吴忠鑫等[12]将生态容纳量定义为大量引入目标种后未明显改变生态系统的主要能量流动和食物网结构的目标种最大承载水平。通过逐步提高模型中目标种类的生物量(保持除该功能组外的其他功能组生物量不变)，来代表实际生产中目标种类增殖规模的扩大(同时，相应的增加该目标种类的捕捞产量)，逐一增加适宜放流种类花鲈、黑鲷、黄鳍鲷、长毛对虾、斑节对虾和波纹巴非蛤6个功能组的生物量：当大幅度地提高某一目标种的生物量时，必然导致系统内与其紧密相关(食性联系紧密)的其他种类的生物量变化，从而引发相应的系统能流变化；与此同时，Ecopath模型将试图调整其他参数以使得系统重新获得平衡。由于生态营养转化效率(EE)取值0~1，因此在反复迭代的过程中确定目标种的生态容纳量：定义为提高目标种的生物量直至发现系统中另一功能群的EE>1，此时系统允许的生物量即为生态容纳量[12]。
2. 结果
2.1 研究区域生态模型构建
对珠江口水域生态系统进行Ecoapth模型构建，通过不断调试，得出该水域6种适宜放流种类的生态系统Ecopath模型。模型中Pedigree指数介于0~1.0可量化评价参数可靠度。Morissette等[24]统计了全球150个Ecopath模型的Pedigree指数(可信度为0.164~0.675)，该模型为0.521，可信度较高。模型功能组参数输入和模型调试结果见表2，该生态系统特征参数见表3。
表 2 珠江口生态系统Ecopath模型功能组估算参数Table 2. Basic input and output parameters of groups estimated by Ecopath for Pearl River estuary ecosystem序号
No.功能组
functional group营养级
trophic level生物量/t·km−2
B生产量/生物量/a−1
P/B消耗量/生物量/a−1
Q/B转化效率
EE1 海洋哺乳动物 4.159 0.009 0.045 14.77 0.000 2 鲨鳐类 4.152 0.012 0.820 9.500 0.000 3 其他大型中上层鱼类 3.366 0.721 0.940 5.110 0.294 4 花鲈 3.722 0.004 0.270 7.300 0.721 5 其他小型中上层鱼类 3.277 1.370 2.880 11.00 0.391 6 其他鲱形目鱼类 3.112 1.750 4.080 17.35 0.243 7 凤鲚 2.696 0.330 2.825 13.50 0.837 8 花鰶 2.931 0.120 3.650 12.10 0.769 9 其他大型底栖鱼类 3.682 0.012 2.432 27.44 0.616 10 石首鱼科鱼类 3.226 0.160 3.550 11.35 0.608 11 黑鲷 3.680 0.005 0.330 6.600 0.600 12 黄鳍鲷 3.332 0.008 0.450 8.100 0.681 13 小型底层鱼类 3.251 1.770 3.940 15.59 0.896 14 鲀形目鱼类 3.401 0.120 1.780 7.110 0.086 15 鰕虎鱼类 3.098 0.870 4.110 17.20 0.805 16 头足类 3.647 1.24 3.500 11.60 0.674 17 其他无脊椎动物 2.469 1.270 9.600 41.54 0.903 18 蟹类 2.651 0.810 5.650 26.90 0.918 19 其他虾类 2.669 1.089 6.800 41.54 0.820 20 长毛对虾 2.669 0.030 6.500 30.00 0.647 21 斑节对虾 2.669 0.005 6.500 30.00 0.452 22 虾蛄类 3.074 1.700 5.300 18.90 0.591 23 其他大型底栖动物 2.450 5.600 5.100 18.50 0.915 24 波纹巴非蛤 2.200 1.950 3.000 18.500 0.970 25 棘皮动物 2.184 1.570 10.260 41.54 0.561 26 小型底栖动物 2.250 13.76 6.570 36.90 0.789 27 浮游动物 2.000 13.50 36.000 186.0 0.437 28 浮游植物 1.000 15.00 230.000 − 0.672 29 有机碎屑 1.000 200.0 − − 0.374 注：黑体部分为模型估算值 Note: The estimated parameters by model are in bold. 表 3 珠江口水域生态系统的总体特征参数Table 3. Summary statistics of net flow in Pearl River estuary ecosystem by Ecopath特征参数
attribute parameter数值
value数值1
Value 1数值2
Value 2数值3
Value 3数值4
Value 4数值5
Value 5数值6
Value 6总消耗量/t·(km2·a)−1
total consumption3 491.934 3 492.591 3 495.201 3 497.134 3 538.434 3 540.084 4 859.454 总输出量/t·(km2·a)−1
total export1 345.636 1 345.135 1 343.186 1 341.765 1 318.511 1 317.548 473.380 总呼吸量/t·(km2·a)−1
total respiratory flow2 104.364 2 104.865 2 106.814 2 108.235 2 131.489 2 132.452 2 976.620 流向碎屑总量/t·(km2·a)−1
total flows into detritus2 150.513 2 150.012 2 148.063 2 146.746 2 128.968 2 128.204 1 415.009 系统总流量/t·(km2·a)−1
total system throughput9 092.447 9 092.603 9 093.264 9 093.880 9 117.402 9 118.288 9 724.463 总生产量/t·(km2·a)−1
total production4 139.183 4 139.208 4 139.347 4 139.472 4 149.258 4 149.616 4 360.943 总初级生产力/t·(km2·a)−1
calculated total net primary production3 450.000 3 450.000 3 450.000 3 450.000 3 450.000 3 450.000 3 450.000 总初级生产力/总呼吸量
total primary production/total respiration1.639 1.639 1.638 1.636 1.619 1.618 1.159 净系统生产量/t·(km2·a)−1
net system production1 345.636 1 345.135 1 343.186 1 341.765 1 318.511 1 317.548 473.380 总初级生产力/总生物量
total primary production/total biomass53.253 53.179 52.849 52.731 52.009 51.966 24.873 总生物量/t·(km2·a)−1
total biomass (excluding detritus)64.785 64.875 65.280 65.427 66.335 66.390 138.705 联结指数
connectance index0.370 0.370 0.370 0.370 0.370 0.370 0.370 系统杂食指数
system omnivory index0.287 0.284 0.284 0.285 0.288 0.289 0.283 注：“数值”代表当前的系统状态；“数值1”至“数值6”依次表示花鲈、黑鲷、黄鳍鲷、长毛对虾、斑节对虾和波纹巴非蛤达到最大生态容纳量后的系统特征参数 Note: The "value" represents the present status of the system; Value 1−Value 6 represent the status after a large amount of L. japonicus, A. schlegelii, A. latus, P. penicillatus, P. monodon and P. undulata biomass. 珠江口水域生态系统的营养级为1~4.2级，最高营养级功能组对应为哺乳动物，处于生态系统中食物链的最顶端，如中华白海豚(Sousa chinensis)等，其次为鲨鳐类。以鱼类为主的脊椎动物因食性差别其营养级介于2.7~3.7，头足类多为肉食性，以甲壳动物及小鱼为食[25]，营养级为3.6。6种适宜放流种类营养级介于2.2~3.7。该模型生态系统总流量9 092.447 t·( km2·a ) –1，系统净初级生产力1 345.636 t·( km2·a ) –1，联结指数0.370，系统杂食指数0.287。
2.2 食物网结构
图2为珠江口生态系统食物网结构图，该图显示了整个水域中所有功能组的营养流动关系和系统中生物功能组之间的食物竞争和相互捕食。从图2中可看到2类食物链构成的食物网：一类是以有机碎屑为起点的碎屑食物链，有机碎屑→浮游动物、底栖动物、波纹巴非蛤→甲壳类与其他无脊椎动物→各种硬骨鱼类→海洋哺乳动物和鲨鳐类；另一类是以浮游植物为起点的牧食食物链，浮游植物→浮游动物→甲壳类与其他无脊椎动物→各种硬骨鱼类→海洋哺乳动物和鲨鳐类。系统能量均由有机碎屑和浮游植物提供。
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图 2 珠江口生态系统食物网Ⅰ~Ⅳ表示营养级等级；数字1~29表示功能组序号，序号所具体代表的功能组见表1；后图同此Figure 2. Food web of Pearl River estuary ecosystemⅠ−Ⅳ. trophic grades; 1−29. functional groups serial numbers, and the functional group specifically represented by the serial number is shown in Tab.1. The same case in the following figure.2.3 功能群组间的混合营养效应
珠江口水域生态系统中不同功能组之间混合营养影响关系(mixed trophic impact, MTI)见图3，反映一个功能组生物量对另一个功能组生物的影响大小和影响方向，正值(白色)表示其相互影响关系为正相关，表明该功能组生物量的增加对相应功能组的生物量增加具有促进作用；负值(黑色)表示其相互关系为负相关，具有抑制作用(同类残食为负影响)。
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图 3 珠江口生态系统功能组的混合营养效应Figure 3. Mixed trophic impact of functional groups in Pearl River Estuary ecosytem鱼类为主的各功能组生物量的增加对海洋哺乳动物产生正影响；浮游动物和浮游植物的增加有利于上述种类生物量的增加，即间接地促进了海洋哺乳动物的增加。肉食鱼类(如花鲈)之间、肉食鱼类与海洋哺乳动物之间有着竞争同类食物的关系，其互为负影响。食物重叠度较大的物种之间也存在相互的负影响(如黑鲷和黄鳍鲷)。
2.4 6种适宜放流种类的生态容纳量
对花鲈、黑鲷、黄鳍鲷、长毛对虾、墨吉对虾和波纹巴非蛤这6种适合珠江口水域生态系统增殖放流种类进行环境容纳量推算。
以黑鲷为例，当逐步提高生态系统内黑鲷的生物量，会增加对小型底层鱼类、鰕虎鱼类、其他无脊椎动物、其他虾类、其他大型底栖动物、小型底栖动物等功能组群的捕食压力。如果黑鲷摄食对象的EE>1，必须降低黑鲷的生物量使模型重新达到平衡。在迭代过程中，黑鲷的生物量不断增加，大于0.50 t·km–2后模型不再平衡，此时肉食性鱼类功能组的EE>1。由此推算珠江口水域生态系统支撑的黑鲷平均生物量为0.5 t·km–2 (以0.01 t·km–2为步长递增，EE>1后以0.001 t·km–2为步长递减)，即为该生态系统黑鲷的生态容纳量。当黑鲷生物量从目前的0.005 t·km–2增加到0.5 t·km–2，对比生态系统的总体统计学参数可以发现，TPP不变，系统总能流增加了0.23%，其他表征系统总体特征的大部分参数基本一致或变化不大，由此确定珠江口水域生态系统中黑鲷的生态容纳量为0.5 t·km–2。
在本研究建立的生态容纳量模型中，逐一对6种生物的生物量进行反复迭代，最终确定花鲈、黑鲷、黄鳍鲷、长毛对虾、斑节对虾和波纹巴非蛤的最大生态容纳量分别为0.094 t·km–2、0.500 t·km–2 、0.650 t·km–2、1.580 t·km–2 、1.610 t·km–2 和75.870 t·km–2 (表4)。
表 4 6种适宜放流种类在珠江口生态系统中的最大生态容纳量Table 4. Maximum ecological carrying capacity of six species in Pearl River estuary ecosystem序号
No.适宜放流种类
suitable release species当前生物量/t·km−2
current biomass最大容纳量/t·km−2
maximum capacity转换效率/%
conversion efficiency1 花鲈 0.004 0.094 12.28 2 黑鲷 0.005 0.500 12.46 3 黄鳍鲷 0.008 0.650 12.40 4 长毛对虾 0.030 1.580 12.33 5 斑节对虾 0.005 1.610 12.34 6 波纹巴非蛤 1.950 75.870 11.06 注：当前系统转换效率为12.23%
Note: The current system conversion efficiency is 12.23%.3. 讨论
增殖放流作为渔业资源养护的重要和有效方式，基于生态容量评估技术可确保增殖放流活动的可持续开展[5,26]。该模型可量化放流海区能量流动、系统稳定性参数，研究放流种类与捕食者、被捕食者、竞争者等其他种类间的相互作用关系，研究增殖放流对生态系统的影响程度，为渔业资源增殖放流提供理论指导[11-13]。
总初级生产量(TPP)与总呼吸量(TR)的比值，是反映生态系统成熟度的关键指标[27]，当TPP/TR大于1时，生态系统处于发育状态；小于1时，系统被有机污染；趋近于1时，系统趋于成熟。本研究中珠江江口生态系统TPP/TR为1.639，较与之临近的大亚湾[28]的2.185、北部湾[10]的2.596略低，但仍高于七股泻湖[29]的1.10、国圣湾[30]的1.06，说明当前该系统处于发育阶段，有较多能量未被利用。系统联结指数(CI)与系统杂食指数(SOI)反应系统内部食物网联系紧密程度，指标值越大，指示系统内部联结越复杂，系统稳定性越强。本研究区域的CI和SOI分别为0.370和0.287，这与段丽杰[4]的珠江口指数相近，是生态系统复杂性较低、营养关系较简单的体现。综合来看，珠江口生态系统与中国其他沿岸生态系统相似，目前都处于成熟度较低、稳定性较差、易受外界胁迫扰动的状态[24,31-32]。造成这一现象的主要原因与过度捕捞造成的大型捕食者缺乏，以及系统中生命周期短、繁殖能力强、世代更替快的r型生物占优密切相关[32]。
增殖放流活动作为修复珠江口水域生态系统的必要措施和有效手段之一[5]。无序放流增殖可能导致近海生态系统能量流动发生改变。本研究选取了6种适宜于珠江口水域的增殖放流种类，其或为广东沿海资源衰退种：花鲈、长毛对虾和斑节对虾[33]，或为珠江口主要放流对象：黑鲷、黄鳍鲷、波纹巴非蛤[34-35]，且多为无序放流，未见有关其适宜放流数量的研究报道，探讨其放流群体的增殖生态容纳量，可为渔业资源增殖放流的可持续发展提供指导。凶猛肉食性鱼类花鲈、肉食偏杂食鱼类黑鲷与黄鳍鲷、2种经济价值较高的对虾及1种底栖贝类，自上到下基本包含了生态系统的主要营养层级，能有效地在多个营养层次对多余能量进行利用。放流群体不仅受其食物限制，种间竞争与捕食压力同样是其限制因素[31]。6种适宜增殖放流种类中，花鲈作为该生态系统中较为顶级的捕食者(营养级3.72)，主要以鱼、虾及大型节肢动物等为食[36]，黑鲷和黄鳍鲷营养级稍低但仍处于较高水平，长毛对虾和墨吉对虾则处于较低水平，波纹巴非蛤最低。
本研究结果表明，花鲈生物量的增加对小型底层鱼类与其他无脊椎动物有较大负相关影响，其增殖容量主要受食物来源限制。黑鲷和黄鳍鲷的增殖容量除受食物来源限制外，还与生态位较为接近的石首科鱼类和小型底层鱼类负相关关系较大，受种间竞争制约。2种对虾生物量增加不会面临食物来源压力，主要受种间竞争制约。波纹巴非蛤处于食物网的底层，理论上有巨大的增殖空间，其增殖容量限制主要来自饵料生物。该模型有其局限性，仅能反映当前模型条件下的生态容纳量，为理论上限。在类似的研究报道中，常将最大增殖容量值的50%作为推荐[11-13, 26]。
4. 结论
开展增殖放流前的生态容纳量研究，是“负责任渔业行为”的体现与实践。本研究设计了6种适宜珠江口水域的增殖放流种类，并得到这6种生物的最大环境容纳量(表4)。其局限在于较多的种类选择，未能在组合条件下对放流种类进行比例搭配；同时，生态容纳量本身亦是一个动态变化过程，实际运用中，还需考虑静态模型无法描述的动态变化；另外，提供可靠的食物矩阵数据，是提高模型质量的关键。
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图 2 珠江河口凤鲚冬、夏季底层盐度、底层溶解氧、深度、底层水温的适宜性指数曲线
Figure 2. Suitability index curves of bottom salinity, bottom DO, depth and bottom water temperature of C. mystus in Pearl River Estuary during winter and summer
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图 3 珠江河口凤鲚冬、夏季实际资源密度与栖息地适宜性指数的相关性
Figure 3. Pearson correlation between actual resource density of C. mystus and HSI in Pearl River Estuary during winter and summer
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图 4 珠江河口凤鲚冬、夏季HSI分布平面图
Figure 4. Distribution of HSI of C. mystus in Pearl River Estuary during winter and summer
表 1 指示因子的判断矩阵
Table 1 Judgment matrix of indicator factors
指示因子Indicator factor 底层盐度Bottom salinity 底层溶解氧Bottom DO 水深Water depth 底层水温Bottom temperature 底层盐度Bottom salinity 1 3 5 5 底层溶解氧Bottom DO 0.33 1 3 4 水深Water depth 0.20 0.33 1 2 底层水温Bottom temperature 0.20 0.25 0.5 1 
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[1] 林坤, 麦广铭, 王学锋. 2015—2018年珠江口近岸海域鱼类群落结构及其稳定性[J]. 水产学报, 2020, 44(11): 1841-1850. [2] 庄平, 李桂峰. 珠江口鱼类资源多样性与资源保护 [M]. 北京: 中国农业出版社, 2018: 19-47. [3] 费鸿年, 何宝全, 陈国铭. 南海北部大陆架底栖鱼群聚的多样度以及优势种区域和季节变化[J]. 水产学报, 1981(1): 1-20. [4] 徐鹏, 谢木娇, 周卫国, 等. 近30年珠江口海域游泳动物经济物种群落结构变化特征[J]. 应用海洋学学报, 2021, 40(2): 239-250. doi: 10.3969/J.ISSN.2095-4972.2021.02.007 [5] 袁梦, 汤勇, 徐姗楠, 等. 珠江口南沙海域秋季渔业资源群落结构特征[J]. 南方水产科学, 2017, 13(2): 18-25. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2017.02.003 [6] 袁传宓, 秦安舲. 我国近海鲚鱼生态习性及其产量变动状况[J]. 海洋科学, 1984(5): 35-37. [7] JIANG T, LIU H B, HUANG H H, et al. Migration patterns and habitat use of the tapertail anchovy Coilia mystus in the Oujiang River Estuary and the Zhujiang River Estuary, China[J]. Acta Oceanol Sin, 2019, 38(8): 35-40. doi: 10.1007/s13131-019-1436-0
[8] 李开枝, 尹健强, 黄良民, 等. 珠江口伶仃洋海域底层游泳动物的季节变化[J]. 生态科学, 2012, 31(1): 2-8. doi: 10.3969/j.issn.1008-8873.2012.01.001 [9] 刘守海, 徐兆礼, 田丰歌. 长江口及附近水域凤鲚摄食习性的分析[J]. 上海海洋大学学报, 2012, 21(4): 589-597. [10] 郭爱, 陈峰, 金海卫, 等. 东、黄海凤鲚的食物组成及其食性的季节变化[J]. 海洋渔业, 2014, 36(5): 402-408. doi: 10.3969/j.issn.1004-2490.2014.05.003 [11] CUI Y, WU Y, XU Z L, et al. Potential dietary influence on the stable isotopes and fatty acid composition of migratory anchovy (Coilia mystus) around the Changjiang Estuary[J]. J Mar Biol Assoc UK, 2014, 95(1): 1-13.
[12] 胡丽娟, 宋超, 耿智, 等. 长江口凤鲚仔稚鱼主要繁殖季节的时空分布特征[J]. 中国水产科学, 2021, 28(9): 1152-1161. [13] 洪波, 周轩, 王淼. 杭州湾北部海域凤鲚个体繁殖力初步研究[J]. 水产科技情报, 2021, 48(6): 335-341. doi: 10.16446/j.fsti.20201200123 [14] 倪健夫, 郭弘艺, 唐文乔, 等. 长江口汛期凤鲚捕捞量年际变化研究[J]. 海洋渔业, 2020, 42(2): 192-204. [15] WANG L L, LIN L, LI Y, et al. Sustainable exploitation of dominant fishes in the largest estuary in southeastern China[J]. Water, 2020, 12: 3390. doi: 10.3390/w12123390
[16] WANG C, KYNARD B, WEI Q, et al. Spatial distribution and habitat suitability indices for non-spawning and spawning adult Chinese sturgeons below Gezhouba Dam, Yangtze River: effects of river alterations[J]. J Appl Ichthyol, 2013, 29(1): 1-10. doi: 10.1111/jai.12157
[17] 周为峰, 李英雪, 程田飞, 等. 栖息地适宜性指数模型在鱼类生境评价中的应用进展[J]. 渔业信息与战略, 2020, 35(1): 48-54. doi: 10.13233/j.cnki.fishis.2020.01.007 [18] GONG C X, CHEN X J, GAO F, et al. Effect of spatial and temporal scales on habitat suitability modeling: a case study of Ommastrephes bartramii in the northwest Pacific Ocean[J]. J Ocean Univ China, 2014, 13(6): 1-11.
[19] ZHANG Z P, ZHOU J, SONG J J, et al. Habitat suitability index model of the sea cucumber Apostichopus japonicus (Selenka): a case study of Shandong Peninsula, China[J]. Mar Pollut Bull, 2017, 122(1/2): 1-12.
[20] 范秀梅, 杨胜龙, 张胜茂, 等. 基于栖息地指数的阿拉伯海鲐鱼渔情预报模型构建[J]. 南方水产科学, 2020, 16(4): 8-17. doi: 10.12131/20190255 [21] 邹易阳, 薛莹, 麻秋云, 等. 应用栖息地适宜性指数研究海州湾小黄鱼的空间分布特征[J]. 中国海洋大学学报, 2016, 46(8): 54-63. [22] BROWN S K, BUJA K R, JURY S H, et al. Habitat Suitability Index models for eight fish and invertebrate species in Casco and Sheepscot Bays, Maine[J]. N Am J Fish Manag, 2011, 20(2): 1-28.
[23] 毕雪娟. 长江口凤鲚繁殖生物学及HSI评估 [D]. 上海: 上海海洋大学, 2015: 43-63. [24] 施炜纲, 王博. 长江河口区凤鲚的资源现状[J]. 水生生物学报, 2002, 26(6): 648-653. doi: 10.3321/j.issn:1000-3207.2002.06.012 [25] 莫伟均, 何用, 王建平, 等. 珠江河口鱼类分布现状及栖息水域特征[J]. 应用与环境生物学报, 2022, 28(5): 1-10. doi: 10.19675/j.cnki.1006-687x.2021.05048 [26] WU J H, DAI L B, DAI X J, et al. Comparison of generalized additive model and boosted regression tree in predicting fish community diversity in the Yangtze River Estuary, China[J]. J Appl Ecol, 2019, 30(2): 1-9.
[27] 邓雪, 李家铭, 曾浩健. 等. 层次分析法权重计算方法分析及其应用研究[J]. 数学的实践与认识, 2012, 42(7): 93-100. doi: 10.3969/j.issn.1000-0984.2012.07.012 [28] 王云峰, 朱鑫华. 盐度对鱼类生态生理学特征的影响[J]. 海洋科学集刊, 2002(1): 151-158. [29] 孙艳秋, 刘鉴毅, 庄平, 等. 温度、盐度和pH对多纹钱蝶鱼胚胎发育的影响[J]. 南方水产科学, 2021, 17(6): 122-129. doi: 10.12131/20210109 [30] 晁眉, 黄良敏, 李军, 等. 福建九龙江口凤鲚的生物学特征[J]. 集美大学学报(自然科学版), 2016, 21(1): 16-20. [31] 张云雷, 薛莹, 于华明, 等. 海州湾春季皮氏叫姑鱼栖息地适宜性研究[J]. 海洋学报, 2018, 40(6): 83-91. [32] 柳晓雪, 高春霞, 田思泉, 等. 基于栖息地适宜指数的浙江南部近海黄鲫最适栖息地分布[J]. 中国水产科学, 2020, 27(12): 1485-1495. [33] 邓吉河. 浅谈水温与鱼类的关系[J]. 黑龙江水产, 2019(1): 25-27. doi: 10.3969/j.issn.1674-2419.2019.01.009 [34] 詹海刚. 珠江口及邻近水域鱼类群落结构研究[J]. 海洋学报, 1998, 20(3): 91-97. [35] 黄彬彬, 郑淑娴, 蔡伟叙, 等. 珠江口枯水期和丰水期中小型桡足类种类组成、丰度分布及其与环境因子的关系[J]. 厦门大学学报(自然科学版), 2017, 56(6): 852-858. [36] 肖尤盛, 陈海亮, 王雪辉, 等. 珠江口中华白海豚的食物变化[J]. 海洋与渔业, 2018(10): 72-73. [37] 黄吉万, 孙典荣, 刘岩, 等. 珠江口中华白海豚自然保护区鱼类群落多样性分析[J]. 南方农业学报, 2018, 49(5): 1000-1007. doi: 10.3969/j.issn.2095-1191.2018.05.25 [38] 徐姗楠, 龚玉艳, 詹凤娉, 等. 珠江口海域南沙段浮游动物群落生态特征[J]. 海洋湖沼通报, 2017(6): 82-90. [39] 官文江, 田思泉, 朱江峰, 等. 渔业资源评估模型的研究现状与展望[J]. 中国水产科学, 2013, 20(5): 1112-1120. -
期刊类型引用(4)
1. 郑秋实，刘永，李纯厚，吴鹏，肖雅元，林琳，刘玉，邹剑. 季节变化对珠江口棘头梅童鱼肠道和水体中细菌群落结构的影响. 南方水产科学. 2024(04): 77-87 . 
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2. 武智，李跃飞，朱书礼，杨计平，夏雨果，李捷. 基于渔业声学调查的珠江东塔产卵场鱼类栖息地适宜性研究. 南方水产科学. 2023(03): 11-18 . 本站查看
3. 李纯厚，齐占会. 中国渔业生态环境学科研究进展与展望. 水产学报. 2023(11): 132-147 . 百度学术
4. 郑秋实，刘永，吴鹏，李纯厚，肖雅元，唐广隆，郭智成，吴佳鹏，洪义国. 珠江口优势种鱼类肠道与水体中的微生物组成关系. 农业环境科学学报. 2023(11): 2531-2540 . 百度学术
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