西施舌(Coelomactra antiquata)俗称“海蚌”，是软体动物门(Mollusca)，蛤蜊科(Mactridae)中生长较快、个体较大且经济价值较高的海产珍品，为久负盛名的“鸡汤氽海蚌”，被誉为闽菜中的首席佳肴。

关于贝类形态变异的研究，1936年日本学者内桥潔^[1]首先对牡蛎的地理形态变异进行了研究。中国对贝类形态变异的研究起步较晚。1976年楼子康^[2]对花冠小月螺(Lunella coronata)形态特征的地理变异进行研究。此后，曾和期等^[3]、张立^[4]、周德荫等^[5]、尤仲杰^[6]分别对蚬属(Corbicula spp.)3个种群形态特征、滇池螺蛳(Margarya malarioides)和牟氏螺蛳(Margarya monodi)形态变异、褶牡蛎(Ostrea plicatula)的2种类型形态特征、浙江沿海角蝾螺(Turbo cornutus)形态变异等进行了研究。近年来，钱荣华等^[7]、魏开建等^[8]、么宗利等^[9]、陈蓉等^[10]分别对三角帆蚌(Hyriopsis cumingii)、青蛤(Cyclina sinensis)、毛蚶(Scapharca subcrenata)等不同群体形态差异进行分析。在西施舌形态学研究方面，黄一鸣和王方平^[11]、刘德经^[12]分别研究了栖息在福建长乐沿海西施舌的形态学及生态习性。尤仲杰等^[13]对中国沿海西施舌5个自然群体的形态差异进行了聚类分析。然而，分布在中国南、北沿海的西施舌形态差异尤为显著，是同种或不同种、还是一个种的不同地理亚种，目前尚无定论。福建的长乐和江苏的如东-启东为中国西施舌的主产区。2006~2008年笔者对栖息在福建长乐沿海及江苏如东沿海的西施舌形态进行了生物学测定与形态差异的多元分析比较，以期为西施舌的遗传变异、群体归属及分类等提供参考资料。

1.   材料与方法

1.1   试验观测材料

福建西施舌取材于福建长乐海域(26.8°N、119.7°E)，取样时间为2006年5~8月，取不同规格西施舌120个。江苏西施舌取材于江苏如东海域(32.7°N，121.5°E)，取样时间2007年8~9月，取不同规格西施舌120个。

1.2   方法

1.2.1   数据测量

以传统形态学可量性状为依据，对栖息在福建长乐及江苏如东海域西施舌的壳长(L)、壳高(H_S)、壳宽(B_S)和壳质量(W_S)等用游标尺和精密天秤进行测定，测量精确度分别为0.01 mm和0.01 g。

1.2.2   观察内容

对不同产地的西施舌的壳表、铰合部(hinge)、韧带(ligament)、小月面(lunula)、楯面(escutcheon)、外套痕(pallial impression)和外套窦(pallial sinus)等形态特征进行观察与比较。

1.2.3   分析方法

1)对不同产地相同壳长、相同年龄的西施舌形态特征进行比较；2)根据不同产地西施舌数量性状的测定结果，用一元线性回归方程求出2个随机变量间存在的相关关系，并进行方差分析、差异系数(C、D)检验以及均数差异显著性(t)检验^[14-15]。差异系数(C、D)检验公式为$(\mathrm{C} 、\mathrm{D})=\frac{M_1-M_2}{S_1+S_2}$，式中M₁和M₂分别表示2个群体中某项性状参数的平均数，S1和S₂为其相应的标准差。若C、D值大于1.28，差异达到亚种水平，若小于1.28属于种群间的差异。而均数差异显著性(t)的检验公式为：$t=\frac{M_1-M_2}{\sqrt{\frac{S_1^2}{n_2}+\frac{S_2^2}{n_1}}}$

式中n₁及n₂为样本数，若t>3，则表明2个群体的样本为显著性差异^[15]。

2.   结果

2.1   形态特征

据观察，栖息于福建与江苏沿海的西施舌既有相同的形态特征，亦有不同的形态表现。

相同的表现型特征：1)左右壳对称，大小相等，形状相同；2)壳顶略偏前方，壳后侧略长于壳前侧；3)楯面呈梭状，内韧带紧靠主齿后侧，呈棕褐色，外韧带小，呈黄褐色，位于壳顶后缘；4)左壳主齿一枚，呈“人”字形，右壳主齿二枚，呈“八”字形，前后侧齿呈片状，左壳单片，右壳双片，前闭壳肌痕较小，呈梨形，后闭壳肌痕较大，呈卵圆形；5)外套窦紧接于后闭壳肌痕下方，呈半圆形，外套痕明显。

不同的形态特征主要表现：1)福建长乐的西施舌壳顶呈深紫色，贝壳较薄，壳皮淡黄色，生长线细密，壳表光洁，壳内面呈淡红色或淡黄色，后侧齿较薄，外套窦前半部分缺少光泽；2)江苏如东的西施舌壳顶较圆钝，较膨胀，呈淡紫色，贝壳较厚、较重，壳皮呈灰黑色，生长线略粗，壳表不光洁，壳内面呈灰白色，后侧齿稍厚，外套窦富有光泽；3)福建和江苏的西施舌壳高与壳长、壳宽与壳长等比例明显不同。因此，无论从壳顶垂直观或侧面观都区别分明，难以混淆(图 1-a~b)。

图  1  西施舌壳顶垂直观(a)和贝壳侧面观(b)

左. 福建西施舌；右. 江苏西施舌

Figure  1.  Vertical observation of umbo (a) and observation of shell from the side(b) of C.antiquata

left. C.antiquata in Fujian coast;right. C.antiquata in Jiangsu coast

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2.2   相同壳长和年龄的2群体样本贝壳数量性状的测定结果

2.2.1   相同壳长的2群样本贝壳数量性状的测定结果

从2个群体样本中各抽取壳长74 mm左右的西施舌各30个，除了测定壳长外，还测量其壳高、壳宽、楯面的长度与宽度，并称其壳质量。从表 1可看出，在相同壳长条件下，栖息在江苏如东沿海的西施舌的平均壳高、平均壳宽、平均壳质量以及楯面长度均明显高于栖息在福建长乐沿海的西施舌。

表  1  福建与江苏相同壳长西施舌的贝壳数量性状测定结果(平均值±均差)

Table  1.  Results of quantitative characters of C.antiquata at the same shell length in Fujian and Jiangsu coasts(Mean±SD)

性状指标quantitative character	福建产西施舌C.antiquata in Fujian coast	江苏产西施舌C.antiquata in Jiangsu coast
平均壳长/mm average shell length(SL)	74.62±6.33	74.70±5.74
平均壳高/mm average shell height(SH)	55.10±4.56	63.32±5.61
平均壳宽/mm average shell width(SB)	33.43±3.77	40.61±4.38
平均壳质量/g average shell weight(SW)	10.32±2.74	20.48±2.12
楯面宽/mm escutcheon width	9.76±2.15	9.82±2.63
楯面长/mm escutcheon length	29.65±3.48	34.24±4.16

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2.2.2   相同年龄的2群样本贝壳数量性状的测定结果

在福建长乐和江苏如东的西施舌群体中，分别从2龄和3龄个体中随机各取30个样本，进行贝壳数量性状的测定。从其结果明显看出，福建的西施舌生长较快，贝壳较薄，其壳长较江苏的西施舌长10 mm左右(表 2)。然而，壳质量反而比江苏的西施舌下降3~4 g。

表  2  2~3龄福建与江苏西施舌贝壳数量性状测定结果的比较

Table  2.  Comparison of quantitative characters of C.antiquata aged 2~3 in Fujian and Jiangsu coasts

年龄age	福建产西施舌C.antiquata in Fujian coast					江苏产西施舌C.antiquata in Jiangsu coast
	平均壳长/mm	平均壳高/mm	平均壳宽/mm	平均壳质量/g		平均壳长/mm	平均壳高/ mm	平均壳宽/mm	平均壳质量/g
2	74.78±6.57	56.80±4.62	33.51±3.83	10.36±2.76		67.63±5.35	54.16±4.60	36.41±3.87	14.57±3.65
3	97.43±8.02	73.46±5.30	42.35±4.62	25.70±4.22		81.92±6.42	66.11±5.91	41.76±4.41	28.52±5.20

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2.3   平均壳高、壳宽和壳质量与壳长之间一元回归关系及方差分析

分别取栖息于福建和江苏西施舌样本各20粒，进行壳高、壳宽、壳质量、壳长等4个数量性状测定，以壳长为自变量(independent variable)，分别以壳高、壳宽和壳质量为因变量(dependent variable)，用一元回归关系方程式计算并进行方差分析。

2.3.1   壳高、壳宽和壳质量与壳长的直线回归关系测算结果

1)福建西施舌种群的壳长(L_A)与壳高(H_S)的直线回归关系为L_A=1.2588H_S+2.2879；江苏西施舌种群的壳长(L_B)与壳高(HS)的直线回归关系为L_B＝0.9261H_S+17.5260(图 2)。2)福建西施舌种群的壳长(L_A)与壳宽(B_S)的直线回归关系为L_A＝2.0406B_S+6.9476；江苏西施舌种群的壳宽(B_S)与壳长(L_B)的直线回归关系为L_B=2.0002B_S-3.5894(图 3)。3)福建西施舌种群的壳长(L_A)与壳质量(W_S)直线回归关系为L_A＝1.6481W_S+54.4970；江苏西施舌种群的壳长(L_B)与壳质量(W_S)直线回归关系为：L_B=1.0921W_S+52.4550(图 4)。从以上结果不难看出，栖息在福建的西施舌与栖息在江苏的西施舌，其数量性状存在明显差异。

图  2  福建西施舌(A)及江苏西施舌(B)壳长(L)与壳高(Hs)的关系

Figure  2.  Relationship between shell length and shell height of C.antiquta in Fujian and Jiangsu coasts

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图  3  福建西施舌(A)与江苏西施舌(B)壳长(L)与壳宽(B_S)的关系

Figure  3.  Relationship between shell length and shell width of C.antiquata in Fujian and Jiangsu coasts

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图  4  福建西施舌(A)及江苏西施舌(B)壳长(L)与壳质量(W_S)的关系

Figure  4.  Relationship between shell length and shell weight of C.antiquta in Fujian and Jiangsu coasts

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2.3.2   壳高、壳宽、壳质量与壳长关系的方差分析

1)福建西施舌种群壳高为壳长的76.30%~78.20%；江苏西施舌种群的壳高为壳长的79.95%~84.70%。单因子方差分析结果，F ＝47.85，F>F_0.01(1，10)，P<0.01，差异极显著。2)福建西施舌种群的壳宽为壳长的43.43%~46.18%；江苏西施舌种群的壳宽为壳长的50.76%~54.40%，单因子方差分析结果，F＝25.94，F>F_0.01(1，10)，P<0.01，差异极显著。3)福建西施舌种群的壳质量与壳长的比率为0.96~2.71 g · cm^-1；江苏西施舌种群的壳质量与壳长的比率为2.61~3.90 g · cm^-1，单因子方差分析结果，F＝20.18，F>F_0.01(1，10)，P<0.01，差异极显著。

2.4   差异系数(C、D)检验及均数差异显著性检验

检验结果差异系数计算值均大于1.28，表明2个群体的西施舌，数量性状差异极显著。均数差异显著性(t)检验结果，t值均大于3，阐释出2个群体样本存在显著性差异(表 3)。

表  3  福建与江苏2个西施舌群体间形态差异系数及均数差异检验结果

Table  3.  Results of morphological variation and disparity coefficients of the mean between two populations of wild C.antiquata in Fujian and Jiangsu coasts

性状指标quantitative character	差异系数coefficient of variation	显著性t值significance (t)
SH/SL	2.1819	6.6784
SB/SL	3.2500	15.7683
SW/SL	1.3507	4.5874

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3.   讨论

3.1   形态差异分析

张玺等^[16]曾对西施舌的形态特征及地理分布作了较详细的描述。笔者比较了栖息于福建和江苏如东沿海的西施舌形态特征，虽然这2个群体的西施舌基本轮廓相同，但无论是从正面观还是侧面观都不难区别。而这只是感观的认识，缺乏量化指标，不能准确反映种群的形态差异。国内外学者利用可量性状来研究贝类的遗传变异不乏先例^[1-10]。尤仲杰等^[13]以H/L、W/L、W/H[H(壳高)；L(壳长)；W(壳宽)]对5个西施舌自然群体进行差异分析。量化形态特征参数有助于建立识别不同群体的函数关系。笔者以相同壳长、相同年龄及其壳长、壳高、壳宽、壳质量和楯面长度与宽度等5个数量性状的观测数据为依据，通过一元回归方程、方差分析、差异系数(C、D)检验以及均数差异显著性(t)值检验等多元分析，对不同群体西施舌进行形态差异研究。结果表明，栖息于福建长乐与江苏如东沿海的西施舌5个可量性状均表现出显著与极显著差异。差异系数检验值大于1.28，差异达到亚种水平的准则^[15]。

3.2   开展生化遗传分析和良种选育研究的必要性

中国幅源辽阔，南北海域地理形态各异，长期栖息在黄、渤海和东海、南海的西施舌明显存在地理和生态差异，形成了不同的地理群体。MAYR等^[17]认为，生物形态学特征是受遗传因子和环境因素的共同影响。方宗熙^[18]指出，外界条件的改变不仅可引起表现型的改变，而且也会引起遗传基础的改变。如果没有遗传变异，就不会有稳定的生物类型。因此，表现型是基因型和环境相互作用的结果。

近年来国内外不少学者采取生物遗传和分子遗传学方法，对贝类的遗传物质进行同工酶、DNA、RAPD指纹图谱等分析研究^[19-29]。西施舌是一种具有养殖前景的海产珍贵双壳类^[30-31]。关于西施舌形态变异与遗传物质的关系，目前已有西施舌RAPD分析的最佳反应体系^[32], 核苷酸序列^[33]，群体形态和生化遗传差异、同工酶特异性与多态性^[34-37]，以及不同产地西施舌的ITS-1基因片段序列、群体杂合性^[38-39]等方面的初步报道，但研究尚不够深入。

笔者认为：1)务必对分布在中国南北沿海2个群体的西施舌进行细胞遗传学、生化遗传学和分子遗传分析的深入研究，为其分类、种群划分、良种选育、资源保护与开发利用提供翔实的科学依据。2)产于江苏沿海的西施舌贝壳较厚，其生长逊于福建西施舌。2龄西施舌壳长约6.7 cm，3龄个体壳长约8.2 cm，与产于福建长乐的西施舌壳长相差约1.5 cm。江苏西施舌与福建西施舌壳质量/壳长的比率方差分析差异极其显著。因而在市场上销售时，江苏产的西施舌的价格仅为福建西施舌的十分之一。近年来，江苏沿海西施舌由于过度采捕，群体结构出现小型化、低龄化。品种是养殖生产的物质基础，良好的选育是增产的有效途径。因此，有必要应用RAPD标记技术，通过不同自然群体西施舌的种内杂交，从后代中选育出生长快、品质好、适应性强的养殖优良品种。