Quality change of grass carp (Ctenopharyngodon idellus) muscle during crisping process
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摘要:
为了研究草鱼(Ctenopharyngodon idellus)脆化过程中肌肉品质变化对脆肉鲩(C.idellus C.et V)脆性形成规律的影响，在草鱼脆化过程中定期采样，比较研究了肌肉基本化学成分、质构特性、鱼肉蛋白质组成、肌肉氨基酸组成及营养价值评价等的变化规律。结果显示，脆肉鲩的水分、粗脂肪质量分数均显著低于普通草鱼(P < 0.05)，粗蛋白、粗灰分质量分数比普通草鱼高；与普通草鱼相比，脆化后肌肉的肌原纤维蛋白、肌浆蛋白和基质蛋白质量分数分别增加了10.88%、15.41%和80.53%；脆肉鲩的硬度、咀嚼性、弹性和粘着性显著高于普通草鱼(P < 0.05)；脆肉鲩肌肉的氨基酸总量(TAA)、必需氨基酸(EAA)总量、鲜味氨基酸(UAA)总量最高分别为203.5 g·L-1、85.6 g·L-1和79.1 g·L-1，均显著高于普通草鱼(P < 0.05)。研究表明在草鱼脆化过程中，肌肉品质指标均有不同程度的变化，且这些变化是导致脆肉鲩脆性改变的重要因素。
Abstract:To study the influence of quality change of muscle of grass carp (Ctenopharyngodon idellus) on brittleness mechanism of crisp grass carp (C.idellus C.et V) during crisping process, we acquired samples periodically and compared differences in general chemical components, TPA value, muscle protein components, amino acid components and nutritional evaluation. The results show that moisture and fat contents of crisp grass carp were significantly lower than those of grass carp (P < 0.05), while the contents of protein and ash in the former were higher than those in the latter. Besides, the contents of myofibrillar protein, sarcoplasmic protein and stromal protein of crisp grass carp increased by 10.88%, 15.41% and 80.53%, respectively, compared with those of grass carp. Hardness, chewiness, springiness and adhesiveness of crisp grass carp were significantly higher than those of grass carp (P < 0.05). Furthermore, the maximum contents of TAA, total EAA and total UAA of crisp grass carp were 203.5 g·L-1, 85.6 g·L-1 and 79.1 g·L-1, respectively, which were significantly higher than those of grass carp (P < 0.05). The study indicates that the above indices of both crisp grass carp and grass carp experienced changes at different degrees during crisping process, which was important for affecting the changes of brittleness.
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Keywords:
- crisp grass carp /
- muscle quality /
- grass carp /
- TPA /
- protein composition
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凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)又称南美白对虾，主要分布于加利福尼亚湾至秘鲁北部的太平洋沿岸水域，是当今世界上产量最高的养殖对虾品种之一[1]。良好的养殖水环境是凡纳滨对虾养殖成功的保障，氨氮(NH3-N)和溶解氧(DO)是对虾养殖水体环境中的重要理化因子，特别是工厂化高密度养殖模式下最值得关注的2个水质理化因子[2]。中国就凡纳滨对虾仔虾、幼虾、成虾阶段对氨氮的耐受性已有报道[3-5]；对低溶氧胁迫的研究主要集中在行为、生理、免疫等方面[6-7]。有关凡纳滨对虾高氨氮、低溶氧抗逆性状遗传育种的研究少见报道。氨氮、溶解氧等胁迫因子对养殖凡纳滨对虾的遗传基础、抗逆性以及病原微生物的致病力均有较显著的影响。深入了解凡纳滨对虾高氨氮、低溶氧抗逆性的遗传性能，可为凡纳滨对虾抗逆遗传改良奠定基础。
配合力是筛选和评估人工选育亲本的重要遗传参数，最早应用于玉米杂交育种[9]研究中。配合力是指亲本(纯系、自交系或品种)材料在由其所产生的杂种后代的产量或其他性状表现中所起作用相对大小的度量[8]，包括一般配合力和特殊配合力。一般配合力是由于基因加性效应所致，而特殊配合力主要是双亲杂交后通过互作表现出的非加性效应，即基因的显性、超显性和上位效应[10]。在水产动物育种研究中，吴杨平等[11]研究了红壳色文蛤(Meretrix meretrix)3个地理群体在早期发育阶段的壳长性状配合力，发现了红壳色文蛤最具优势的杂交组合。MALLET等[12]分析了野生牡蛎3个群体的生长和存活性状配合力，结果显示牡蛎早期发育阶段的生长和成活率受母体效应的影响较大。季士志等[13]通过双列杂交设计，研究了2个大菱鲆(Scophthalmus maximus)养殖群体的杂交效果，结果表明不同养殖群体间的杂交有可能是大菱鲆遗传改良的有效途径。林壮柄等[14]报道了杂色鲍(Haliotis diversicolor)双列杂交的杂种优势。国内外均有关于凡纳滨对虾不同群体配合力分析及杂种优势利用的研究报道[15-16]，但关于群体间抗逆性状配合力分析的研究尚未见报道。该研究利用3个地理群体的凡纳滨对虾，采用Griffing双列杂交育种法Ⅰ，建立9个自繁和杂交组合F1代，比较其对高氨氮、低溶解氧的耐受性，分析交配组合杂种优势，进一步采用线性模型均数加权二乘分析法估算凡纳滨对虾各理化因子耐受性状的配合力，评估亲本和子代对各理化因子的耐受性能，为进一步家系选育提供候选材料和抗逆凡纳滨对虾新品系选育提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 实验材料
3个引进的凡纳滨对虾群体于2013年4月~6月分批相继运抵海威水产养殖有限公司东海对虾良种场(广东海洋大学产学研基地)。3个凡纳滨对虾引进群体包括美国迈阿密SIS群体、美国夏威夷SIS群体和泰国正大群体，分别命名为UM、UH和TZ群体。亲虾暂养稳定后，雌虾进行单侧眼柄切除，投喂冰冻鱿鱼、牡蛎和鲜活沙蚕进行促熟。选取性腺成熟的亲虾，通过完全双列杂交设计，成功建立了9个自繁和杂交群体，具体交配信息见表 1。每个交配组合分别有9~21尾雌虾成功孵出幼体，合计128个全同胞家系。采用标准化的方式对每个自交和杂交群体进行幼体培育直至仔虾。尽量保持各阶段的培育条件一致，以减少环境条件(主要包括各个阶段水的盐度、温度、幼体密度、饵料及充气等条件)差异对生长发育的影响。仔虾体长生长到3~4 cm时对9个群体进行凡纳滨对虾高氨氮和低溶氧的耐受性比较。
表 1 凡纳滨对虾3个引进群体的完全双列杂交Table 1. Complete diallel cross of three introduced populations of L.vannamei引进群体(♀)
introduced population引进群体(♂)
introduced populationUM UH TZ 美国迈阿密SIS群体UM UM×UM UM×UH UM×TZ 美国夏威夷SIS群体UH UH×UM UH×UH UH×TZ 泰国正大群体TZ TZ×UM TZ×UH TZ×TZ 1.2 耐受性试验设计
根据相关文献[17-18]设定氨氮和溶解氧梯度，进行胁迫因子的48 h耐受性预试验，得出48 h半致死温度、盐度值，即正式试验中高氨氮和低溶氧胁迫浓度值，分别为98 mg · L-1和0.7~0.9 mg ·L-1。采用单因素试验设计，每个群体挑选大小相近的凡纳滨对虾个体30尾，置于14 cm×12 cm×12 cm的小网箱中，每组的9个网箱放在同一个1.6 m×1.2 m×0.4 m的泡沫箱中。实验设3个平行组和1个对照组(对照组48 h内均全部成活)，共计72个小网箱和8个泡沫箱。每隔12 h观察凡纳滨对虾的活力，当对虾停止任何运动，用玻棒触及无反应，则视为死亡[12]，及时取出死亡个体。胁迫因子的调控在泡沫箱中完成，每12 h换水一次，清理粪便、蜕皮及死亡个体，实验持续48 h，实验结束时统计成活率。
1.3 理化因子的控制
高氨氮和低溶解氧等水环境全部通过人工48 h不间断调节控制，主要调控方法：1)氨氮控制系统。实验溶液以NH4ClA.R.溶于过滤海水中制得，使用5B-2N轻巧便携型氨氮测定仪随时监控实验组水体中氨氮含量；2)低溶解氧控制系统。通过向泡沫箱水体中充入不同的空气和氮气的比例来调节。供气系统由氮气罐、氧气罐、气阀、输气管和气石等组成。溶解氧用Mi605便携式溶解氧测试仪直接快速测量，随时监控试验组水体溶解氧。
1.4 数据处理
利用Excel 2007软件对成活率数据进行初步整理，用SPSS 19.0软件对成活率数据进行平方根反正弦转换后作单因素方差分析，多重比较法分析不同群体间的差异显著性。杂种优势(Heterosis)参照CRUZ等[19]的方法计算：
$$ \begin{aligned} & M P(\%)=\frac{F_1-P_0}{P_0} \times 100 \\ & B P(\%)=\frac{F_1-P_B}{P_B} \times 100 \end{aligned} $$ 其中MP是中亲优势；F1为杂交组均值；P0是相应双亲均值；BP为超亲优势；PB是杂交组较好的亲本均值。
配合力分析统计模型[20]为：
$$ Y_{i j k}=u+S_i+D_j+S D_{i j}+E_{i j k} $$ 式中Yijk代表第i个父本群体与第j个母本群体的第k个杂种个体的表型观测值，u表示总体均数，Si、Dj分别为第i个父本和第j个母本一般配合力效应，SDij为第i个父本与第j个母本的互作效应即正交特殊配合力效应，Eijk表示随机误差效应，并假设其独立地服从N(0，σe2)分布。整个群体的变异可以剖分为一般配合力(GCA)、特殊配合力(SCA)、随机误差等组成部分。模型采用二因素有互作的均数加权最小二乘分析法进行配合力分析。其正规方程为(X′X)b=X′Y
其约束条件为$ \sum_i \hat{S}=\sum_j \hat{D}=\sum_i \hat{S} D=\sum_j \hat{S} D=\sum \sum_{i j} \hat{S} D=0$
2. 结果与分析
2.1 急性胁迫耐受性比较
F1代9个群体幼虾各理化因子48 h急性胁迫耐受成活率见表 2。9个群体低溶氧48 h急性胁迫耐受成活率为15.56%~84.45%，其中TZ×UM群体成活率最低，UM×UH群体成活率最高。UH×TZ群体低盐48 h急性胁迫耐受成活率最低[(16.67±1.93)%]，UM×UH群体高氨氮48 h急性胁迫耐受成活率最高[(64.44±2.39)%]。各交配组合耐低溶氧和高氨氮成活率单因素方差分析多重比较，差异均达到显著水平(P < 0.05)，表明可以进一步进行交配组合的杂种优势和配合力分析。
表 2 各理化因子48 h胁迫下不同凡纳滨对虾群体的耐受成活率Table 2. Effect of physicochemical factors on survival rate of different populations of L.vannamei杂交组合
cross combination耐受成活率/% survival rate 低溶氧lower DO 高氨氮higher ammonia nitrogen UM×UH 84.45±6.19a 64.44±2.94a UM×UM 53.33±3.33de 21.11±1.06de UM×TZ 80.00±7.70ab 55.56±6.37ab UH×UH 66.67±3.47b 54.44±8.29ab UH×TZ 50.00±3.85e 16.67±1.93f UH×UM 55.55±7.78cd 56.67±5.09bc TZ×UM 15.56±2.44f 21.11±5.56ef TZ×UH 65.55±2.22c 62.22±2.82ab TZ×TZ 52.22±4.84e 47.78±7.78cd 均值mean 62.59±4.63 44.44±4.61 注：不同字母表示组间差异达到显著水平(P < 0.05)
Note：Different letters indicate significant difference among treatments at 0.05 level.2.2 各理化因子耐受性的杂种优势
成活率数据经平方根反正弦转换后的杂种优势分析结果见表 3。6个杂交组合耐低溶氧和高氨氮性状的中亲优势和超亲优势均存在较大差异。耐低溶氧性状MP和BP的变化为-52.48%~31.39%和-54.34%~24.66%，其中UM和UH群体的杂交中亲优势均值最高(13.10%)；耐高氨氮性状MP和BP的变化为14.09%~42.57%和1.860%~26.18%，UM和UH群体的杂交中亲优势均值最高(36.48%)。
表 3 各理化因子48 h胁迫下各杂交组合耐受成活率的杂种优势Table 3. Survival rate of heterosis of different populations of L.vannamei under stress in 48 h理化因子
physicochemical factor杂交组合cross combination UM×UH UH×UM 均值mean UM×TZ TZ×UM 均值mean UH×TZ TZ×UH 均值mean 中亲优势MP/% 溶氧 31.39 -5.19 13.10 29.73 -52.48 -11.38 2.36 -14.79 -6.22 氨氮 42.57 30.39 36.48 35.60 25.33 30.47 14.09 31.47 22.78 超亲优势BP/% 溶氧 21.99 -11.97 24.66 -54.34 -1.25 -17.79 氨氮 12.29 2.70 10.21 1.86 9.51 26.18 2.3 配合力分析
低溶氧和高氨氮胁迫下成活率性状一般配合力与特殊配合力方差分析见表 4。结果表明低溶氧和高氨氮的一般配合力和特殊配合力方差检验均达到显著(P < 0.05)或极显著水平(P < 0.01)，说明这些耐受性性状遗传除受加性遗传效应控制，还受亲本间互作效应的影响。表 5显示了不同群体不同性状的配合力效应值。可以看出，UH群体耐高氨氮和低溶氧性状的一般配合力较高，分别为0.215 7和0.124 2；UM群体和UH群体组合的各抗逆性状的特殊配合力效应值较高，体现了两亲本群体较高的非加性效应。
表 4 各理化因子耐受成活率性状配合力的方差分析Table 4. Variance components of combining ability of survival rate of L.vannamei under stress性状
trait来源
source一般配合力general combining ability 特殊配合力
specific combining ability残差
residual父本♂ 母本♀ 低溶氧lower DO MS 0.344 1 0.079 3 0.240 0 0.023 4 F 14.715 0** 3.390 9 10.262 0** 高氨氮higher ammonia nitrogen MS 0.130 0 0.011 1 0.147 6 0.035 9 F 3.621 7* 0.309 4* 4.110 0* 注：*表示差异显著(P < 0.05)；* *表示差异极显著(P < 0.01).
Note：* and * * represent P < 0.05 and P < 0.01，respectively.表 5 凡纳滨对虾群体各耐受性状配合力效应值分析Table 5. Combining ability of survival rate of L.vannamei under stress杂交群体
cross combination理化因子physicochemical factors 低溶氧lower DO 高氨氮higher ammonia nitrogen 一般配合力general combining ability UM父本 0.151 5 -0.042 0 UH父本 0.034 4 0.071 5 TZ父本 -0.185 9 -0.029 5 UM母本 -0.190 5 -0.189 8 UH母本 0.089 9 0.144 2 TZ母本 0.100 7 0.045 6 UM群体 -0.039 0 -0.231 8 UH群体 0.124 2 0.215 7 TZ群体 -0.085 3 0.016 0 母本效应maternal effect UM群体 -0.342 0 -0.147 8 UH群体 0.055 5 0.072 7 TZ群体 0.286 6 0.075 1 特殊配合力specific combining ability UM×UH 0.081 7 0.108 0 UM×TZ -0.060 5 -0.025 0 UH×TZ -0.034 0 0.070 0 3. 讨论
3.1 一般配合力
氨氮是对虾养殖水环境中最主要的污染物质之一，主要以离子氨和非离子氨的形式存在，对对虾的生长、蜕皮、耗氧量、氨氮排泄、渗透压调节及抗病力等多个方面有不利影响[21]。而溶解氧含量也直接影响水生动物的生长和成活。因此，提高凡纳滨对虾对养殖环境的应激适应力是对虾健康种质改良的重要方向。大量研究[22-24]表明，虾苗胁迫耐受性强，在后期养成过程中会具有更高的成活率和显著的生长优势。目前有关对虾耐高氨氮和低溶氧性状选育的研究报道较少，孙苗苗等[23]利用巢式设计构建了13个斑节对虾(Penaeus monodon)家系，评估了稚虾对氨氮的耐受性；何玉英等[24]比较了中国对虾(Fenneropenaeus chinensis)家系幼体的pH和氨氮的耐受性，为中国对虾的抗逆选育提供了基础。该研究中UH群体的耐低溶氧、高氨氮等性状的一般配合力效应值均为正向效应，分别为0.124 2和0.215 7，表明该群体内存在丰富的加性遗传变异。可见凡纳滨对虾不同交配群体对氨氮的耐受性存在较大的遗传变异，这为选育耐高氨氮性状的对虾品系提供了理论依据，也使得从对虾种质改良方面解决对虾养殖环境恶化与追求高产量间的矛盾成为可能。而养殖水质环境与遗传育种工作相结合进行选育的研究工作处于刚起步阶段。该研究以溶氧和氨氮48 h急性胁迫的耐受性成活率为指标，比较分析不同群体之间的体质差别；并将其作为抗逆性状进一步分析杂种优势和配合力效应，比较不同交配组合之间的遗传差别，可为凡纳滨对虾遗传选育工作提供参考。
3.2 特殊配合力和母本效应
凡纳滨对虾高氨氮和低溶氧抗逆性状的表现与其亲本的配合力密切相关，通过亲本配合力分析可以评估各亲本材料作为杂交亲本时的优劣，以及对每个杂交组合的性状好坏作出判断[25]。分析该研究中正反交组合耐高氨氮和低溶氧性状的特殊配合力效应值表明，群体UM和群体UH的杂交后代耐低溶氧、高氨氮等性状的特殊配合力效应值具有较明显的正向优势，杂交后代杂种优势明显，存在较高的抗逆非加性效应，而群体UM或群体UH与群体TZ组合均表现为负的特殊配合力效应值，因此在留种群体中可适当增加UH群体和UM群体数量。此外该研究使用材料为3~4 cm仔虾，有研究指出对虾早期生长性状受母本效应影响显著，黄永春等[26]研究发现，正、反交凡纳滨对虾的抗WSSV遗传上偏向母本，即母体效应占主导地位。该实验中耐高氨氮和低溶氧性状均存在较高的母本效应。因此推断凡纳滨对虾无论是生长性状、抗病性状还是抗逆性状，其早期发育阶段均受到母本效应显著影响，此方面有待深入研究。
3.3 性状相关性
刘海英等[27]研究表明，对虾在氧浓度高的水体中氨氮耐受性强于氧浓度低的水体。对其他水产动物，如大菱鲆[28]、半滑舌鳎(Cynoglossus semilaevis)[29]、黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)[30]等的研究也有相似结果。该研究中3个群体凡纳滨对虾双列杂交F1幼虾高氨氮耐受性与低溶氧耐受性间表型相关系数为0.730，相关性检验显著(P < 0.05)，而一般配合力相关系数为0.637，相关性检验不显著(P>0.05)，其具体原因还有待进一步探讨。但是，该实验发现UM×UH交配组合低溶氧与氨氮耐受性均较好，说明耐低溶氧与耐高氨氮的基因有可能在同一凡纳滨对虾个体上表达。因此，在制定对虾育种方案时，可以采用选择指数法同时考虑高氨氮耐受性和低溶氧耐受性，培育出既耐低溶氧又耐氨氮的凡纳滨对虾品种。NIELSEN等[31]采用选择指数法，提高了鲤(Cyprinus carpio)的生长性状和成活率性状。OFLYNN等[32]利用选择指数法同时提高了大西洋鲑(Salmo salar)幼鲑的成活率和抗BKD成活率。随着研究进一步的深入，笔者将优化育种方案，结合现代育种技术，构建半同胞、全同胞家系，利用最佳线性无偏估计法(BLUP法)估算高氨氮和低溶氧耐受性状遗传参数；确定家系或者个体的选择指数，加快选育速度，培育出具有中国自主知识产权的凡纳滨对虾抗逆新品种。
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表 1 不同脆化周期的鱼肉基本营养成分
Table 1 Nutrition composition of grass carp muscle in different crisping periods
% 项目
item水分
moisture粗脂肪
crude fat粗灰分
crude ash粗蛋白
crude protein普通草鱼 grass carp 79.34±0.94a 2.53±0.77a 0.94±0.02c 14.12±0.79d 脆化时间/d
crisping time30 77.13±0.64b 1.57±0.50b 1.08±0.06c 20.24±0.28c 50 76.30±0.08bc 1.22±0.08bc 1.01±0.07c 20.46±0.21c 70 75.77±0.16c 0.99±0.02bc 1.05±0.11c 21.13±0.07b 90 73.40±0.34d 0.77±0.10c 1.28±0.06b 22.71±0.19a 120 72.21±1.22d 0.70±0.11c 1.49±0.17a 21.17±0.21b 注：同一列右上角字母不同表示差异性显著(P < 0.05)，下表同此
Note：Values with different letters at top right corner in the same column are significantly different (P < 0.05)；the same case in the following tables.
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表 2 不同脆化周期的肌肉蛋白质成分占粗蛋白的质量分数
Table 2 Proportion of protein components to crude protein in grass carp muscle in different crisping periods
% 项目
item肌浆蛋白
sarcoplasmic protein肌原纤维蛋白
myofibrillar protein基质蛋白
stromal protein碱溶性蛋白
alkali-soluble protein普通草鱼 grass carp 14.79±0.53d 50.63±0.28c 2.26±0.41b 20.61±0.25a 脆化时间/d
crisping time30 15.58±0.30bc 51.97±0.93c 2.46±0.42b 18.18±0.80b 50 15.38±0.26cd 53.39±0.95b 2.88±0.37b 17.56±0.32b 70 16.04±0.23b 53.49±0.56b 2.77±0.48b 17.06±0.81b 90 16.77±0.47a 55.77±1.03a 3.72±0.18a 12.45±0.48c 120 17.07±0.10a 56.14±0.54a 4.08±0.06a 11.06±0.87d
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表 3 不同脆化周期的肌肉TPA指标值(n=18)
Table 3 TPA values of grass carp muscle in different crisping periods
项目
item硬度/g
hardness咀嚼性/gmm
chewiness弹性/mm
springiness粘着性/gs
adhesiveness普通草鱼 grass carp 381.67±40.52e 128.85±15.71d 1.35±0.47d -90.58±11.14d 脆化时间/d
crisping time30 592.67±57.86de 257.91±34.82d 2.75±0.21c -110.98±5.88cd 50 714.50±77.62cd 603.61±86.99c 3.32±0.51c -131.65±34.29c 70 831.67±88.75c 817.86±37.64b 3.63±0.52bc -173.14±41.53b 90 1 307.17±282.33b 873.54±67.78b 4.58±1.42ab -204.97±32.08ab 120 2 019.67±308.41a 1 394.28±241.91a 5.43±1.55a -207.34±25.83a
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表 4 不同脆化周期的肌肉氨基酸质量分数(湿质量)
Table 4 Amino acid contents in grass carp muscle in different crisping periods (wet weight)
g·L-1 氨基酸
amino acid草鱼
grass carp脆化时间/d crisping time 30 50 70 90 120 天冬氨酸** Asp 19.5±0.10 21.3±0.40 21.9±0.11 17.3±0.11 22.2±0.10 21.5±0.20 苏氨酸* Thr 8.3±0.11 9.0±0.30 8.9±0.11 7.3±0.10 8.7±0.12 8.5±0.12 丝氨酸 Ser 7.3±0.10 7.8±0.10 6.4±0.12 5.4±0.10 6.3±0.14 6.7±0.13 谷氨酸** Glu 28.7±0.11 31.5±0.60 31.4±0.10 26.0±0.22 32.4±0.15 31.1±0.21 脯氨酸 Pro 5.9±0.12 5.2±0.21 7.5±0.41 5.5±0.40 6.0±0.12 6.3±0.13 甘氨酸** Gly 10.8±0.11 9.4±0.13 12.4±0.11 8.4±0.10 10.4±0.10 10.4±0.11 丙氨酸** Ala 12.1±0.20 12.4±0.34 13.5±0.14 10.3±0.21 12.9±0.20 12.5±0.21 缬氨酸** Val 9.9±0.11 10.8±0.25 11.8±0.13 9.3±0.11 12.2±0.30 11.3±0.20 蛋氨酸* Met 5.7±0.31 6.2±0.11 6.3±0.20 5.1±0.12 6.4±0.13 6.1±0.11 异亮氨酸* Lle 8.7±0.21 9.6±0.40 10.3±0.22 8.2±0.14 10.7±0.32 10.0±0.12 亮氨酸* Leu 15.1±0.22 16.4±0.34 16.8±0.22 13.7±0.45 17.4±0.21 16.2±0.32 酪氨酸 Tyr 6.3±0.15 6.8±0.10 6.9±0.10 5.7±0.10 7.2±0.00 6.9±0.01 苯丙氨酸* Phe 8.3±0.20 8.5±0.31 9.2±0.11 7.2±0.00 9.4±0.10 8.9±0.14 赖氨酸* Lys 18.4±0.13 20.7±0.42 20.7±0.14 16.7±0.02 21.0±0.01 20.2±0.01 组氨酸 His 5.3±0.11 6.3±0.10 6.7±0.50 4.9±0.21 7.0±0.50 6.1±0.10 精氨酸 Arg 11.8±0.22 12.3±0.13 13.2±0.10 10.2±0.13 12.8±0.14 11.7±0.15 TAA 181.5±1.10c 194.0±2.28b 203.5±0.70a 161.0±1.14d 202.5±0.70a 194.0±1.40b EAA总量 total EAA 74.2±0.41d 81.0±1.40c 83.8±0.40b 67.3±0.55e 85.6±0.50a 81.0±0.71c NEAA总量 total NEAA 107.3±0.60 113.0±1.44 119.7±0.15 93.7±0.96 116.9±0.22 113.0±0.77 UAA总量 total UAA 71.0±0.48c 74.5±1.12b 79.1±0.15a 61.7±0.46d 77.9±0.70a 75.3±0.45b EAA/TAA/% 40.88 41.75 41.18 41.80 42.27 41.75 EAA/NEAA/% 69.15 71.68 70.01 71.82 73.22 71.68 UAA/TAA/% 39.12 38.40 38.87 38.32 38.47 38.81 注：*.必需氨基酸；* *.鲜味氨基酸；TAA.氨基酸总量；EAA.必需氨基酸；NEAA.非必需氨基酸；UAA.鲜味氨基酸
Note: *. essential amino acids; * *. umami amino acids；TAA. total amino acids；EAA. essential amino acids；NEAA. non-essential amino acids；UAA. umami amino acids
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表 5 不同脆化周期的肌肉蛋白必需氨基酸组成
Table 5 Composition of essential amino acids of muscle protein in different crisping periods
mg·g-1 项目
item苏氨酸
Thr缬氨酸
Val蛋氨酸
Met异亮氨酸
Lle亮氨酸
Leu赖氨酸
Lys苯丙氨酸+酪氮酸
Phe+Tyr普通草鱼 grass carp 58.78 70.11 40.37 61.61 106.94 130.31 103.40 脆化时间/d
crisping time30 44.47 53.36 30.63 47.43 81.03 102.27 75.59 50 43.50 57.67 30.79 50.34 82.11 101.17 78.69 70 34.55 44.01 24.14 38.81 64.84 79.03 61.05 90 38.31 53.72 28.18 47.12 76.62 92.47 73.10 120 40.15 53.38 28.81 47.24 76.52 95.42 74.63 鸡蛋蛋白模式 egg protein pattern 52 68 50 50 92 56 91 FAO/WHO模式 FAO/WHO pattern 40 50 35 40 70 55 60
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表 6 不同脆化周期的肌肉蛋白必需氨基酸评分
Table 6 AAS for muscle protein in different crisping periods
项目
item苏氨酸
Thr缬氨酸
Val蛋氨酸
Met异亮氨酸
Lle亮氨酸
Leu赖氨酸
Lys苯丙氨酸+酪氮酸
Phe+Tyr普通草鱼 grass carp 1.470 1.402** 1.153* 1.540 1.528 2.369 1.723 脆化时间/d
crisping time30 1.112 1.067** 0.875* 1.186 1.158 1.859 1.260 50 1.088** 1.153 0.880* 1.259 1.173 1.839 1.312 70 0.864** 0.880 0.690* 0.970 0.926 1.437 1.018 90 0.958** 1.074 0.805* 1.178 1.095 1.681 1.218 120 1.004** 1.068 0.823* 1.181 1.093 1.735 1.244 注：*. 第一限制性氨基酸；* *. 第二限制性氨基酸，下表同此
Note: *. the first limiting amino acids；* *. the second limiting amino acids；the same case in the following table.
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表 7 不同脆化周期的肌肉蛋白必需氨基酸指数和化学评分
Table 7 EAAI and CS for muscle protein in different crisping periods
项目
item苏氨酸
Thr缬氨酸
Val蛋氨酸
Met异亮氨酸
Lle亮氨酸
Leu赖氨酸
Lys苯丙氨酸+酪氮酸
Phe+Tyr必需氨基酸指数
EAAI普通草鱼 grass carp 1.130 1.031** 0.807* 1.232 1.162 2.327 1.136 119.88 脆化时间/d
crisping time30 0.855 0.785** 0.613* 0.949 0.881 1.826 0.831 91.13 50 0.837** 0.848 0.616* 1.007 0.893 1.807 0.865 93.28 70 0.664 0.647** 0.483* 0.776 0.705 1.411 0.671 72.71 90 0.737** 0.790 0.564* 0.942 0.833 1.643 0.803 85.72 120 0.772** 0.785 0.576* 0.945 0.832 1.704 0.820 87.20
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