Characterization and expression analysis of ho1 from Sander lucioperca under acute hypoxia stress
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摘要: 梭鲈 (Sander lucioperca) 对低氧极敏感，在集约化养殖和苗种运输过程中易发生低氧应激和死亡现象。为探究血红素加氧酶1 (Heme oxygenase 1, HO1) 在梭鲈响应低氧过程中的调节作用，通过RACE (Rapid amplification of cDNA ends) 技术克隆了梭鲈ho1基因，其cDNA全长为1 256 bp，包含840 bp的开放阅读框 (Open reading frame, ORF)、162 bp的5'非编码区 (Untranslated region, 5'-UTR) 和254 bp的3'-UTR，编码279个氨基酸。多重序列比对显示，梭鲈HO1与翘嘴鳜 (Siniperca chuatsi)、舌齿鲈 (Dicentrarchus labrax) 和大口黑鲈 (Micropterus salmoides) 的氨基酸序列相似性分别为91.84%、88.69%和88.11%。实时荧光定量结果显示，ho1基因在所有检测组织中均有表达，其中在脑组织中高表达，其次是肾、肝、鳃等组织。低氧刺激前3 h，梭鲈ho1主要在皮肤、鳃中响应；低氧胁迫3 h后，ho1主要在心、肝、肾中发挥转录调控作用。复氧12 h，除肝脏外，梭鲈其他组织ho1的相对表达量均可恢复正常，低氧刺激对肝组织ho1的表达产生了较大影响。研究表明，ho1基因参与梭鲈响应低氧的分子调节机制并在其中发挥着重要的生物学功能，可为深入了解梭鲈低氧胁迫遗传机制提供理论参考。Abstract: Sander lucioperca is extremely sensitive to hypoxia, and is prone to hypoxia stress and death during intensive breeding and seedling transportation. In order to investigate the regulating effect of heme oxygenase 1 (HO1) in the response to hypoxia of S. lucioperca, we cloned the full-length cDNA sequence of ho1 gene by RACE (Rapid amplification of cDNA ends) technology. The results indicate that the cDNA length was 1 256 bp (840 bp ORF, 162 bp 5'-UTR and 254 bp 3'-UTR), encoding 279 amino acids. The multiple sequence alignment shows that the similarity of HO1 with Siniperca chuatsi, Dicentrarchus labrax and Micropterus salmoides was 91.84%, 88.69% and 88.11%, respectively. Real-time quantitative PCR discloses that ho1 was expressed in all the tested tissues, with the highest concentration in the brain, followed by the kidney, liver and gills. During the first 3-hour hypoxic stimulation of Pikeperch, ho1 primarily responded in the skin and gills, but mainly played transcriptional regulatory roles in the heart, liver and kidney after 3 h of hypoxic stress. At 12th hour of reoxygenation, the expression levels of ho1 in all the tissues except the liver returned to a normal level, and hypoxia stress had an enormous effect on the expression of ho1 in the liver. The study reveals that ho1 gene is involved in the molecular regulation mechanisms of S. lucioperca in response to hypoxia and plays an important biological role, which provides theoretical references for understanding the genetic mechanism of hypoxic stress.
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Keywords:
- Sander lucioperca /
- ho1 /
- Gene clone /
- Hypoxia stress /
- Gene expression
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金线鱼(Nemipterus virgatus)属金线鱼科、金线鱼属，是南海区重要的经济鱼类[1-2]。2013年南海区金线鱼捕捞产量为317 094 t，占海洋捕捞总产量的9.72%[3]。南海金线鱼的主要作业方式包括底拖网、手钓、延绳钓和流刺网[1, 4-5]。金线鱼刺网属于漂流单片刺网，是南海区重要作业方式，其捕捞种类除金线鱼外，还包括多齿蛇鲻(Saurida tumbil)、长尾大眼鲷(Priacanthus tayenus)、带鱼(Trichiurus haumela)等[5]。目前，南海区金线鱼刺网网目尺寸有不断减小的趋势[5]，且该刺网尚未见有最小网目尺寸的标准或研究报道，仅农业部于2014年以通告的形式规定南海区流刺网最小网目尺寸为50 mm。关于南海金线鱼刺网最小网目尺寸定为50 mm是否合理这一问题，目前尚未见有相关的研究报道。
刺网选择性研究是制定最小网目尺寸的理论基础和前提[6]。目前，刺网选择性研究最常用的方法是间接估算法，即采用几种网目尺寸不同的刺网进行共同捕鱼试验，然后通过比较渔获物的体长变化确定刺网的选择性[6-7]。SELECT(Share Each LEngthclass′s Catch Total)模型于1992年由MILLAR发明并应用于拖网选择性研究中，之后该模型被广泛应用于张网、刺网、笼壶和延绳钓的选择性估算中[8-14]。国外很多刺网选择性研究都以SELECT模型作为参数估算的手段[11, 15-16]。迄今，中国也进行过一些刺网选择性研究[4, 17-18]，但以SELECT模型为基础的不多。尤其基于SELECT模型的金线鱼刺网选择性研究还未见有报道。文章根据南海区金线鱼刺网选择性试验的相关数据，以SELECT模型为基础，分析刺网网目尺寸对金线鱼的选择性，为制定最小网目尺寸提供科学依据，也为SELECT模型在中国刺网选择性研究的应用提供参考。
1. 材料与方法
1.1 试验渔船和渔场
试验于2008年5月在南海北部近海渔场进行。试验渔船为传统金线鱼刺网生产船，船名“粤阳东18023”，船长23.2 m，主机功率183 kW。作业海域经纬度为112° 00′~113° 00′E、20°00′~21°30′N，水深75~87 m，底质为沙泥。
1.2 试验网具
用网目尺寸分别为40 mm、45 mm、50 mm、55 mm和60 mm的金线鱼刺网共47片进行试验，网具的详细参数见表 1。网线材料为锦纶单丝，机械编织。上纲长度为36.97 m，缩结系数为0.51；下纲长度45.45 m，缩结系数为0.63。
表 1 实验网的主要技术参数Table 1. Technical characteristics of gillnets used in this experiment参数parameter 网目尺寸/mm mesh size 40 45 50 55 60 横向目数/目number of mesh in length 1 798 1 598 1 438 1 308 1 198 纵向目数/目number of mesh in height 120 106 96 88 80 上纲长度/m length of floatline 36.97 36.97 36.97 36.97 36.97 下纲长度/m length of leadline 45.45 45.45 45.45 45.45 45.45 网线直径/mm diameter of net twine 0.25 0.25 0.30 0.30 0.35 网片数量/片number of gillnets 10 10 10 7 10 1.3 数据收集
将网片按网目尺寸大小依次连接后，接连渔船实际生产网片进行作业。一般放网时间为04: 00~04: 30，起网时间为12: 30~13: 10，网片的平均浸泡时间约为8~9 h。一共完成了6网次捕捞试验。起网后按照网目尺寸摘取渔获，进行种类鉴定，然后测量生物学参数。
1.4 数据分析
1.4.1 SELECT模型的基本原理
假定cij为li体长的金线鱼被网目尺寸为mj的刺网捕获的数量，则：
$$ c_{i j}=q_i x_i \lambda_i S_{i j} $$ (1) 这里λi为li体长的金线鱼接触网具的数量；Sij为网目尺寸为mj的刺网对li体长的金线鱼的选择性；qi为渔具系数；xi为捕捞努力量。将pi定义为相对作业强度，而pi=qixi，式(1)表示为：
$$ c_{i j}=p_i x_i \lambda_i S_{i j} $$ (2) 其中$\sum\limits_{i=1}^k p_i=1$，k为所用网目总数。
根据几何相似假设，网目尺寸为mj的刺网对体长为li的金线鱼的选择性可表示如下：
$$ S_{i j}=s\left(l_{i j}\right) $$ (3) 将式(3)代入式(2)得：
$$ c_{i j}=p_i \lambda s\left(l_{i j}\right) $$ (4) 该研究用分别用Normal、Gama和Bi-normal模型计算刺网对金线鱼的选择率s(lij)，计算公式分别为：
$$ \text { Normal: } s\left(l_{i j}\right)=\exp \left[-\frac{\left(l_{i j}-k \cdot m_j\right)^2}{2 \sigma^2}\right] $$ (5) 式中待估参数为k和σ。
$$ \begin{aligned} & \;\;\;\text { Gama: } s\left(l_{i j}\right)=\left(\frac{l_{i j}}{(\alpha-1) \cdot k \cdot m_j}\right)^{\alpha-1} \exp (\alpha-1- \\ & \left.\frac{l_{i j}}{k \cdot m_j}\right) \end{aligned} $$ (6) 式中待估参数为α和k。
$$ \begin{aligned} & \;\;\;\text { Bi-normal: } s\left(l_{i j}\right)=\exp \left[-\frac{\left(l_{i j}-k_1 \cdot m_j\right)^2}{2 k_2^2 \cdot m_j^2}\right]+ \\ & \operatorname{cexp}\left[-\frac{\left(l_{i j}-k_3 \cdot m_j\right)^2}{2 k_4^2 \cdot m_i^2}\right] \end{aligned} $$ (7) 式中待估参数为k1, k2, k3, k4和c。
假设Cj为li体长的金线鱼被刺网捕获的总数，则：
$$ C_j=\sum\limits_{i=1}^k c_{i j} $$ (8) li体长的金线鱼被各网目尺寸c1j, ..., ckj捕获的概率可以用多项分布描述如下：
$$ P_j=\frac{C_{j}!}{\prod\limits_{i=1}^k c_{i j}!} \prod\limits_{i=1}^k \varphi_{i j}^{c_{i j}} $$ (9) 这里φij为li体长的金线鱼被网目尺寸为mj的刺网捕获的概率，其计算方程如下：
$$ \varphi_{i j}=c_{i j} / C_j=c_{i j} / \sum\limits_{i=1}^k c_{i j} $$ (10) 将式(9)应用于式(8)得到总的渔获概率为：
$$ P=\prod\limits_{j=1}^n P_j=\prod\limits_{j=1}^n\left(\frac{C_{j}!}{\prod\limits_{i=1}^n c_{i j}!} \prod\limits_{i=1}^k \varphi_{i j}^{c_{i j}}\right) $$ (11) 这里n为体长组的数量。将式(4)代入式(9)，可得模型估计的渔获概率为：
$$ \begin{aligned} & \;\;\;\varphi\left(l_{i j}\right)=p_i \lambda_i s\left(l_{i j}\right) / \sum\limits_{i=1}^k p_i \lambda_j s\left(l_{i j}\right)=p_i s\left(l_{i j}\right) / \sum\limits_{i=1}^k p_i \\ & s\left(l_{i j}\right) \end{aligned} $$ (12) 选择性参数和相对作业强度pi可以通过极大似然法进行估算，其似然方程如下：
$$ L=\prod\limits_{j=1}^n\left\{\frac{C_{j}!}{\prod\limits_{i=1}^k c_{i j}!} \prod\limits_{i=1}^k\left[p_i s\left(l_{i j}\right) / \sum\limits_{i=1}^k p_i s\left(l_{i j}\right)\right]^{c_{i j}}\right\} $$ (13) 在实际计算中，需要最大化对数似然函数，将常数项去除简化如下：
$$ \log _{\mathrm{e}} L=\sum\limits_{j=1}^n \sum\limits_{i=1}^k\left[c_{i j}\left(p_i s\left(l_{i j}\right) / \sum\limits_{i=1}^k p_i s\left(l_{i j}\right)\right)\right] $$ (14) 根据pi建立2个模型：1)等分隔模型(the equal split model)。假设所有刺网对康氏马鲛的捕捞概率相同，pi用各网目尺寸的实际捕捞努力量(实验中的网片数量)代替；2)估计分隔模型(the estimated split model)。pi由模型估计而得。
式(14)的求解用Excel 2010中的“规划求解”功能来实现[11, 19-20]。
1.4.2 模型优劣的判定
用赤池信息指数(Akaike′s Information Criterion，AIC)判断各模型的拟合度优劣，AIC的计算公式为：
$$ \mathrm{AIC}=-2 \mathrm{MLL}+2(K-1) $$ (15) 式中MLL为模型的最大对数尤度，K为待估参数的数量[21]。
2. 结果
2.1 渔获概况
试验共捕获目标种类金线鱼185尾，31.253 kg。40 mm刺网捕获金线鱼36尾(占19.46%)，45 mm刺网捕获金线鱼14尾(占7.57%)，50 mm刺网捕获金线鱼12尾(占6.49%)，55 mm刺网捕获金线鱼57尾(占36.22%)，60 mm刺网捕获金线鱼56尾(占30.27%)。金线鱼的体长分布见图 1。总体上，金线鱼体长分布呈先增大后减小的单峰分布趋势, 40 mm刺网捕捞的金线鱼众数体长组为171~180 mm，45 mm、50 mm刺网捕获的金线鱼众数体长组为191~200 mm，55 mm、60 mm刺网捕获的金线鱼众数体长组为201~210 mm(图 1)。
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图 1 各网目尺寸捕捞的金线鱼体长分布Figure 1. Length distribution of N. virgatus for each mesh size gillnets2.2 选择性参数
Normal、Gama和Bi-normal模型估算的最大对数尤度值(MLL)、参数个数和AIC值见表 2。用等分隔模型估算的MLL绝对值比估计分隔模型的大；估计分隔模型的待参数个数比等分隔模型的多。同一种模型中，估计分隔模型的AIC值均小于等分隔模型。在所有模型中，Gama的估计分隔模型AIC值最小(466.55)，将其作为最佳拟合模型(以下简称最佳模型)。
表 2 根据估算AIC值判断各模型的拟合度优劣Table 2. Model selection based on AIC value for each model模型model 等分隔equal split model 估计分隔estimated split model MLL 参数个数number of parameters AIC MLL 参数个数number of parameters AIC normal -270.61 2 543.21 -227.39 7 466.79 Gama -276.14 2 554.29 -227.28 7 466.55a Bi-normal -272.37 5 552.74 -226.86 10 471.71 注：MLL. 模型的最大对数尤度值；a. AIC最小值
Note：MLL. maximum logarithmic value; a. minimum AIC value最佳模型估算的各项参数值及其标准差见表 3。模型残差值小于其自由度(P>0.05)，表明模型不存在拟合度缺失。刺网对金线鱼的相对作业强度(Pi)大小顺序依次为40 mm>60 mm>55 mm>45 mm>50 mm。最佳模型估算的相对作业强度与实际捕捞努力量(网片数量)的比较见图 2。40 mm、45 mm和50 mm刺网的相对作业强度与捕捞努力量差异较大。50 mm刺网的相对作业强度最小。各网目尺寸刺网拟合的残差值分布见图 3。40 mm、45 mm、50 mm、55 mm和60 mm刺网对金线鱼的众数体长理论值分别为146.27 mm、164.55 mm、182.84 mm、201.12 mm和219.40 mm。最佳模型拟合的选择性曲线见图 4。
表 3 最佳模型的参数估算值Table 3. Estimated parameters for the best fit model参数
parameter估计值
estimated value标准差
standard errora 53.57 2.562 2 k 0.07 0.001 5 p1 0.48 0.134 4 p2 0.07 0.009 0 p3 0.04 0.002 3 p4 0.20 0.046 0 p5 0.21 0.095 4 模型残差Model deviance 32.62 自由度df 38 P 0.72 注：p1、p2、p3、p4和p5分别代表网目尺寸为40 mm、45 mm、50 mm、55 mm和60mm的刺网对金线鱼的相对作业强度
Note：p1，p2，p3，p4 and p5 indicate relative operating intensities with gillnets of 40 mm，45 mm，50 mm and 60 mm.![]()
图 2 最佳模型估算的相对作业强度与捕捞努力量的比较Figure 2. Comparison between relative fishing intensity from the best fit model and relative fishing effort![]()
图 3 最佳模型拟合的各网目尺寸残差值Figure 3. Plots of residual deviance of gillnet of each mesh size in the best fit model2.3 最小网目尺寸的探讨
根据相关报道[22]，该研究将南海金线鱼的开捕规格(minimum landing size，MLS)定为150 mm。结合最佳模型选择性曲线，40 mm、45 mm、50 mm、55 mm和60 mm刺网对150 mm金线鱼的选择率分别为98.39%、80.94%、39.30%、13.70%和3.87%(图 4)。与50 mm刺网相比，55 mm刺网对150 mm金线鱼的选择率减少了25.6%。因此，该研究认为将金线鱼刺网最小网目尺寸定为55 mm，更加有利于保护渔业资源。
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图 4 最佳模型拟合的选择性曲线Figure 4. Selectivity curves of gillnet of each mesh size from the best fit model3. 讨论
南海金线鱼流刺网属漂流单片刺网，渔具主尺度为36.97 m×4.80 m，主要渔获种类有金线鱼、带鱼(Trichiurus haumela)、长尾大眼鲷(Priacanthus tayenus)等。笔者参考该金线鱼流刺网的主尺度，制作了5组网目尺寸刺网共47片，进行了选择性试验。虽然各网目尺寸刺网的网片数量并不完全一致，但用SELECT模型进行拟合，估算出了刺网对金线鱼的选择性参数。由此可见，SELECT模型在刺网选择性参数估算中有重要作用。目前，在最佳选择性模型的判定中存在2种方法：1)比较模型残差值，最小者为最佳[11, 15]；2)比较AIC的大小，最小者为最佳[21]。由于模型间的估算参数数量不相同，即模型间的自由度存在差异，所以用AIC值作为评价和选择最佳拟合模型的标准更为合理。因为AIC值的计算公式包括了模型待估参数的个数。
南海金线鱼作业方式除流刺网外，还包括底拖网[1]。杨吝等[23]分析了拖网方目网囊对南海金线鱼的选择性，根据其研究结果，金线鱼50%选择叉长(L0.5)与方目网囊网目尺寸(m)存在如下关系：L0.5=21.85+1.68m (R=0.999 7)。将当时金线鱼的开捕规格120 mm(叉长)作为L0.5，可计算得方目网囊网目尺寸为58.42 mm。该网目尺寸比此研究建议的刺网最小网目尺寸55 mm略大。首先，拖网与刺网的捕捞原理有本质的区别。拖网是主动型渔具，遭遇网具的鱼类会本能产生逃逸行为，直至疲惫而被网囊捕获[24]。当金线鱼需要从拖网网囊的网目中逃逸时，逃逸能力已大为减弱。刺网是被动型渔具，以网目刺挂或网衣缠络进行作业[25]。当鱼体一旦发现刺网的存在，则会竭尽全力进行逃逸。拖网在作业过程中，由于渔船拖曳和水体的作用，即使是方目网囊也会产生一定的变形。另外，在金线鱼的可捕规格上，他们用的是120 mm叉长(广东省旧标准)；该研究则参考陈丕茂[22]的金线鱼开捕规格，为150 mm体长。两者存在一定的差异。
张鹏等[5]通过分析渔获物的多样性指数、相似性指数和ABC曲线(abundance biomass comparison curve)，认为当金线鱼刺网网目尺寸小于50 mm时对渔获生物群落的干扰较大。另外，农业部2014年发布的渔具管理通告中规定南海区流刺网最小网目尺寸也是50 mm。该研究在SELECT模型的架构下，重点分析刺网网目尺寸对金线鱼的选择率。根据各刺网对150 mm(MLS)金线鱼的选择率，该研究认为将50 mm作为南海金线鱼刺网的最小网目尺寸是不够的。因为网目尺寸为50 mm的刺网对体长为150 mm的金线鱼选择率高达39.30%，这意味着很大比例体长＜150 mm的金线鱼会被捕获，对金线鱼补充群体的损伤较大。当网目尺寸为55 mm时，刺网对体长为150 mm的金线鱼选择率为13.70%。虽然60 mm的刺网对体长为150 mm的金线鱼选择率更低，但考虑到网目尺寸过大可能会造成其他种类渔获量的下降，损害渔民的经济利益。因此，该研究建议将南海金线鱼流刺网最小网目尺寸暂定为55 mm。该研究仅从刺网对目标种类金线鱼的选择性进行分析和探讨，建议今后进行选择性的后续研究时，将南海金线鱼刺网对其副渔获种类的选择性作深入分析，为更科学、更合理地制定最小网目尺寸提供参考。
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图 2 梭鲈ho1基因PCR扩增产物电泳图
Figure 2. Electrophoresis of PCR products of ho1 in S. lucioperca
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图 3 梭鲈ho1基因cDNA全长序列及推导的氨基酸序列
Figure 3. Nucleotide and predicted protein sequences of ho1 of S. lucioperca
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图 4 梭鲈与其他物种HO1氨基酸同源性比对
Figure 4. Multiple alignment of HO1 amino acid sequences between S. lucioperca and other species
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图 5 基于不同物种HO1氨基酸序列构建的系统发育进化树 (NJ法)
Figure 5. Phylogenetic tree based on HO1 amino acid sequences of different species (Neighbor-Joining method)
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图 6 梭鲈ho1在各组织的相对表达量
注：图中数值为“平均值±标准差”(N=3)，不同字母表示组间差异极显著(P<0.01)，后图同此。
Figure 6. Relative expression of ho1 in different tissues of S. lucioperca
Note: The values are "$ { {\overline X } \pm {\minifont \rm{SD}}}$" (N=3). Different letters indicate extremely significant differences among the tissues (P<0.01). The same below.
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图 7 急性低氧胁迫与常氧恢复下梭鲈ho1在组织中表达变化
Figure 7. Expression of ho1 in S. lucioperca under acute hypoxia stress and normoxia recovery
表 1 引物序列
Table 1 Primers used in this study
基因
Gene目的
Purpose引物
Primer引物序列 (5'—3')
Primer sequence (5'–3')退火温度
Annealing temperature/℃ho1 ORF扩增 ho1-F1 GGAGCCAGAGAAGAAGACTCAG 59.8 ho1-R1 TGCAGCTCGTTTTCAGTGAC 60.2 ho1 RACE扩增 5'GSP ACACCGGGGAAGGCGAAGAATGAC 72.0 5'nGSP CACTGGGGTGGTTGGAGTTCCTGTC 70.9 3'GSP GAGGGCAGGTCCTGGGTCGAATC 71.2 3'nGSP ATGGGGCTAAAGGGCAGCGAAGGTC 73.2 ho1 RT-PCR ho1-F1 CTGTGCTCGCTGTATGAGGT 59.1 ho1-R1 CCAGTCCTGGCCATAGAAGT 59.2 gapdh RT-PCR gapdh1-F ATGTTCGTCATGGGCGTCAA 60.0 gapdh1-R CAGGCCCTCAATGATGACGA 60.0 
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