Seasonal effects on bacterial community between intestine of Collichthys lucidus and water environment from Pearl River Estuary
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摘要:
棘头梅童鱼 (Collichthys lucidus) 是珠江口常见的优势种和经济鱼类物种。为揭示棘头梅童鱼的生物生态学特征，利用16S rRNA基因的高通量测序技术，探究了季节变化对珠江口棘头梅童鱼肠道和水体中细菌群落结构的影响。结果表明，鱼类肠道细菌以变形菌门居多 (78.89%)，其次为厚壁菌门 (6.70%) 和拟杆菌门 (5.45%)；水体细菌以变形菌门 (40.32%) 和拟杆菌门 (37.97%) 为主。棘头梅童鱼肠道中的优势菌属存在明显季节变化，春、夏季鱼类肠道中优势细菌为嗜冷杆菌 (Psychrobacter)，秋季为发光杆菌 (Photobacterium)，而冬季为假单胞菌(Pseudomonas)、Sva0996_marine_group、弧菌 (Vibrio)和甲基杆菌 (Methylobacterium)。冬季棘头梅童鱼肠道菌群的α多样性指数最高，秋季最低。春季和夏季鱼类肠道细菌组成无显著性差异 (p>0.05)，而其余季节间存在显著性差异 (p<0.05)。水体细菌群落组成的季节变化与鱼类肠道菌群变化相似。水环境中黄杆菌 (Tenacibaculum)、嗜冷杆菌 (Psychrobacter)、Candidatus_Actinomarina、Salinimonas和OM60NOR5_clade共5个菌属与鱼类肠道细菌组成之间存在显著相关性 (r>0.4, p<0.01)。细菌共现网络分析显示冬季鱼类肠道和水环境的共有菌群比例最低，而夏季最高。研究表明，季节变化对珠江口棘头梅童鱼的肠道菌群和水体细菌群落组成均存在影响。
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关键词:
- 棘头梅童鱼 /
- 肠道菌群 /
- 共现网络 /
- 16S rRNA基因 /
- 珠江口
Abstract:Collichthys lucidus is a common dominant and economically important fish species in the Pearl River Estuary. To reveal the ecological characteristics of C. lucidus, we applied high-throughput sequencing technology of 16S rRNA gene to investigate the effects of seasonal changes on the bacterial community structure in the intestines and water body of the Pearl River Estuary. The bacterial community in the fish intestines was predominantly composed of members of Proteobacteria (78.89%), followed by Firmicutes (6.70%) and Bacteroidota (5.45%), while Proteobacteria (40.32%) and Bacteroidota (37.97%) dominated the surrounding water. Besides, we observed the seasonal changes in the dominant bacterial genera in the intestine of C. lucidus. The relative abundance of Psychrobacter was significantly higher in spring and summer, whereas Photobacterium predominated in autumn. However, Pseudomonas, Sva0996 marine group, Vibrio and Methylobacterium were more abundant in winter. The α-diversity index values of the intestinal bacteria of C. lucidus were highest in winter but lowest in autumn. PCoA and ANOSIM analyses reveal no significant differences in the intestinal bacterial composition between spring and summer (p>0.05), whereas significant differences were observed in the other seasons (p<0.05). The seasonal changes in the bacterial composition of surrounding water were similar to those in the fish intestinal bacteria. Mantel test analysis finds out that five bacterial genera (Tenacibaculum, Psychrobacter, Candidatus_Actinomarina, Salinimonas, OM60NOR5_clade) in water environment showed a significantly positive correlation with the intestinal bacteria of C. lucidus (r>0.4, p<0.01). Bacterial co-occurrence network analysis shows that the proportion of shared bacterial communities between the fish intestines and the water environment was lowest in winter but highest in summer. The results indicate that seasonal changes can impact both the intestinal bacterial communities of C. lucidus from the Pearl River Estuary and bacterial communities in water body.
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南海是中国最大的陆缘海，跨越热带与亚热带气候区，具有丰富的海洋生物资源，为海洋渔业的发展提供了有利的天然条件。1979—2017年南海区海洋捕捞产量基本呈上升趋势，产量峰值为382.8×104 t[1]。捕捞渔具主要有拖网、刺网、围网、钓具及张网等，其中拖网产量在南海区海洋捕捞总产量中的占比曾高达约60%[2]，近年来有所降低，但拖网渔业依然是南海区海洋捕捞业的主要生产方式之一。拖网属于过滤性的运动渔具，其主要依靠船舶运动的拖曳在海底或海水中移动，迫使水域中的捕捞对象进入其中。由于拖网主动灵活、适应性强，在各种水层、深度和海区均能作业[3]。拖网渔获对象非常广泛，不仅包括各种底层鱼类，还包括中上层鱼类、甲壳类、头足类和贝类等，而且不同海域渔获物组成差异也较大[4-7]。
在渔业资源丰富的二十世纪五六十年代，广大渔业技术工作者和渔民对拖网渔具进行了一系列的改造和更新，如放大网具前端网目尺寸、扩大网具规格，其主要目的是提高捕捞产量[8]。然而，至70年代末期，渔业资源开始衰退，为合理利用资源，在1981年确定了南海区拖网网囊最小网目尺寸为39 mm[9]。虽然放大了传统菱形网目网囊尺寸，但仍能捕获大量幼鱼，90年代中期开始对拖网网囊网目选择性进行试验[8]。针对拖网网囊选择性差的问题，科技工作者开展了大量的试验研究[10-14]，其中菱形网目有利于扁体形鱼类的逃逸，而方形网目更有利于圆体形鱼类的逃逸，于是网囊混合网目的设计应运而生，即同一网囊中包含菱形目和方形目两种网目[12]。近年来，较多研究从渔业资源可持续发展和利用角度出发对拖网网具进行改良设计[13-15]。杨吝等[16]对南海区拖网网囊最小网目尺寸的选择性研究发现南海区拖网最好使用方形网目网囊，网目尺寸不应小于40 mm。然而，在实际生产中，仍基本使用传统的菱形网目网囊，鲜少使用方形网目网囊[17-18]。本文通过收集历史资料及结合渔业资源调查数据，对南海区拖网渔业发展状况及其对渔业资源的影响进行分析，以期为拖网渔业的发展和管理提供参考。
1. 材料与方法
1.1 南海区拖网渔业发展趋势分析
南海区拖网渔业分析数据来源于1986—2020年的《中国渔业统计年鉴》与《南海区渔业统计资料汇编》，本文综合分析南海区拖网渔业的生产投入要素 (如渔船数量、吨位、功率等) 及产量的变化趋势。
1.2 拖网对幼鱼的影响分析
根据2018年2月12日农业农村部发布的《关于实施带鱼等15种重要经济鱼类最小可捕标准及幼鱼比例管理规定的通告》，共收集了其中8种鱼类规格的生物学数据 (表1)，来自1992—2020年20个航次的南海北部近海底拖网渔业资源调查，其中网囊网目为菱形目，尺寸除1998—1999年为20 mm外，其他航次均为39 mm。本文定义未达到最小可捕规格的鱼类个体为幼鱼。
表 1 8种重要经济鱼类种名及其最小可捕规格Table 1. Eight important economic fish species and their minimum catchable sizes mm种名
Species可捕规格 Catchable size 肛长
Anus
length叉长
Fork
length体长
Body
length带鱼 Trichiurus japonicus ≥230 竹荚鱼 Trachurus japonicus ≥150 刺鲳 Psenopsis anomala ≥130 蓝圆鲹 Decapterus maruadsi ≥150 短尾大眼鲷 Priacanthus macracanthus ≥160 白姑鱼 Argyrosomus argentatus ≥150 二长棘犁齿鲷 Evynnis cardinalis ≥100 黄鳍马面鲀 Thamnaconus hypargyreus ≥100 2. 结果
2.1 南海区拖网渔船数量、吨位及功率的变化趋势
根据1986—2020年广东、广西和海南三省区海洋捕捞机动渔船统计数据，南海区总渔船数在51 134~96 441艘之间波动，1986—2003年呈上升趋势，之后开始呈逐年下降趋势；总吨位在 444 906~1 982 775 t之间波动，总功率在931 510~3 981 892 kW之间波动，均呈上升趋势。其中拖网渔船数量在6 730~14 599艘之间波动，1986—2003总体呈上升趋势，之后下降至7 725艘 (2009年)，2010年后基本维持在9 000艘左右；拖网渔船吨位在212 864~876 045 t之间波动，呈显著上升趋势 (r=0.974, P<0.01)；拖网渔船功率在440 438~1 735 173 kW之间波动，1986—2005 年呈上升趋势，之后开始呈下降趋势。1986—2020 年南海区拖网渔船数量比在9.78%~18.27%之间波动，吨位比在43.18%~56.88%之间波动，功率比在36.87%~57.88%之间波动，拖网渔船数量、吨位和功率占该海区总渔船数量、吨位和功率的比例均呈下降趋势 (图1-a—1-c)；1986—2020年拖网渔船单船平均吨位和功率分别在31.31~127.71 t 和 65.44~220.33 kW之间波动，两者均呈显著上升趋势 (r=0.884, P<0.01; r=0.929, P<0.01) (图1-d)。
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图 1 1986—2020年南海区拖网渔船数量、吨位及功率变化趋势Figure 1. Variation trends in number, tonnage and power of trawlers in South China Sea from 1986 to 20202.2 南海区拖网渔业产量变化趋势
根据1986—2020年广东、广西和海南三省海洋捕捞产量数据的统计，南海区海洋总捕捞产量在94.08×104~369.05×104 t之间波动，2006年产量达到最高；拖网渔业产量在59.24×104~181.66×104 t之间波动，1999年达到最高，呈先上升后下降的变化趋势；拖网渔业产量占总捕捞产量的比例在38.35%~62.96%之间波动，呈显著下降趋势 (r=−0.979, P<0.01) (图2-a)。每千瓦拖网渔船渔获产量在0.72~1.40 t之间波动，1999年最高，之后呈显著下降趋势 (r=−0.692, P<0.01)；每吨位拖网渔船渔获产量在1.18~3.90 t之间波动，1999年最高，之后也呈显著下降趋势 (r=−0.636, P<0.01) (图2-b)。
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图 2 1986—2020年南海区拖网渔业产量变化趋势Figure 2. Variation trend of trawl fishery yield in South China Sea from 1986 to 20202.3 幼鱼占比
南海北部底拖网调查中8种重要经济鱼类幼鱼数量和生物量占比变化情况分别见图3和图4。从图中可以看出，幼鱼数量比和生物量比变化情况基本相同，其中生物量比较数量比低。渔获物中幼鱼数量和生物量占比均值最高为白姑鱼 (Argyrosomus argentatus)，其次为带鱼 (Trichiurus japonicus) 和竹荚鱼 (Trachurus japonicus)，二长棘犁齿鲷 (Evynnis cardinalis) 最低 (表2)。根据管理规定要求，2020年起渔获物中幼鱼比例低于20%才算达标，若以20%作为参照标准，1992—2020年8种重要经济鱼类的达标率由高到低依次为：刺鲳 (Psenopsis anomala) 44.44%、蓝圆鲹 (Decapterus maruadsi) 42%、二长棘犁齿鲷40%、黄鳍马面鲀 (Thamnaconus hypargyreus) 25%、竹荚鱼11.11%、带鱼10%、白姑鱼9.09%、短尾大眼鲷 (Priacanthus macracanthus) 0%。在2020年的2个航次调查中，带鱼、短尾大眼鲷和白姑鱼均未达标，其他5种鱼类1个航次达标。
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图 3 1992—2020年拖网调查渔获物中8种重要经济鱼类幼鱼数量占比Figure 3. Proportions of juveniles of eight important economic fish species in bottom trawl survey catches from 1992 to 2020![]()
图 4 1992—2020年底拖网调查渔获物中8种重要经济鱼类幼鱼生物量占比Figure 4. Biomass proportion of juveniles of eight important economic fish species in bottom trawl survey catches from 1992 to 2020表 2 8 种重要经济鱼类幼鱼占比Table 2. Proportion of juveniles of eight important economic fish species种名
Species数量占比 Quantity proportion/% 生物量占比 Biomass proportion/% 范围 Range 均值 Mean 范围 Range 均值 Mean 带鱼 Trichiurus japonicas 20.63~99.58 79.30±18.42 8.59~97.88 56.57±24.46 短尾大眼鲷 Priacanthus macracanthus 32.50~98.00 70.37±19.57 22.80~90.13 49.19±20.21 竹荚鱼 Trachurus japonicas 3.36~100 76.27±26.62 1.02~100 62.40±28.39 刺鲳 Psenopsis anomala 0.81~96.00 40.83±30.12 0.42~92.14 28.82±26.50 蓝圆鲹 Decapterus maruadsi 0~92.77 46.14±32.26 0~86.48 31.71±27.41 白姑鱼 Argyrosomus argentatus 43.28~100 89.84±17.08 17.12~100 84.28±26.20 二长棘犁齿鲷 Evynnis cardinalis 0~94.71 40.09±27.84 0~85.75 24.35±23.33 黄鳍马面鲀 Thamnaconus hypargyreus 22.00~100 63.55±30.08 16.80~100 52.62±32.26 3. 讨论
拖网是南海海洋渔业生产的主要作业类型之一。数据分析显示，目前南海区拖网渔业呈现出捕捞强度大、生产效益低的特点。其中，拖网渔业捕捞强度大主要体现在渔船数量、吨位及功率等的增加及助渔技术更加先进等方面，2003年的渔船数量是1986年的2.17倍，虽然之后船数减少，但渔船吨位和功率却在不断上升，其中2020年拖网渔船吨位是1986年的4.12倍，而功率是1986年的3.24倍，说明捕捞强度成倍增加。传统渔民靠海水观测鱼群，靠指南针辨别方向，现如今渔船基本配置了探渔仪、GPS导航及起重设备等先进仪器设备，从而极大地提升了捕捞效率。1986—2020年南海区拖网渔船单船平均功率和吨位不断增加，但单位产量自1999年后却呈下降趋势，表明捕捞效率降低，加之2005年后柴油价格持续上涨[19]，渔业生产成本不断上升，因此，拖网捕捞生产效益不断下降。
拖网渔业最大的问题是网具网目尺寸不合规、捕捞选择性不强，致使渔获物组成多样性和幼鱼渔获率均非常高[20]。据相关调查，有的拖网渔业幼鱼和低值渔获率占比高达70%[21]，黄梓荣[22]采用404◇/200 mm底拖网在南海北部进行渔业资源调查发现，渔获中未达到可捕规格的幼鱼比例超过30%。虾拖网为单船底拖网的一种，是副渔获最高的网具之一，其虾与副渔获的质量比高达1∶3.9，而副渔获中幼鱼渔获比例高达57%以上[23]。本研究也发现在底拖网渔获物中，8种重要经济鱼类幼鱼生物量占比均值高于24%，有的甚至高达84%，数量占比则更高。拖网过度捕捞也是造成渔业资源种群结构变化的重要原因[24]，尤其是底层经济鱼类。由于这些种类体型相对较大，生命周期较长，性成熟较晚，其种群恢复能力相对较差，因此，长期高强度的捕捞作业导致这些种类数量大幅下降[25]。如底栖鱼类红笛鲷 (Lutjanus sanguineus)、大头狗母鱼 (Trachiocephalus myops) 、摩鹿加绯鲤 (Upeneus moluccensis) 和断斑石鲈 (Pomadasys hasta)，20世纪60年代在北部湾底拖网渔获物中占比分别为14.45%、5.9%、4.93%和2.39%，然而至90年代这些种类在渔获物中的占比大幅下降，有些种类甚至难寻踪迹[26]。
此外，底拖网作业会对海洋生态环境造成较大破坏，主要包括直接或间接地影响海床、生境、营养级及生物多样性等。由于拖网通常装配较重的沉纲，尤其是虾拖网为了驱赶海底的虾类还装配了铁链，在捕捞过程中横扫海底，严重破坏了海底生态环境，对海洋生物的栖息、生长和繁殖产生严重的负面影响[2,21]。Paradis等[27]研究发现拖网渔具与海床的连续接触导致海底侵蚀，破坏沉积环境，进而影响底层生物群落的营养状态。长期的底拖网作业会导致渔场及其邻近海域大型底栖生物丰度显著降低[28]，底栖生物群落功能组成发生变化[29]。而底栖生物的生物量和多样性的降低以及体型的减小，可能对底层鱼类的摄食产生负面影响，进而影响鱼类的身体状况和产量[30]。de Leo 等[31]研究发现中等程度的拖网区域底栖生物群落物种丰富度最高，表明适当程度的拖网作业对底层生态环境有一定的积极作用。
4. 南海区拖网渔业发展建议
4.1 完善渔业管理制度
目前，海洋伏季休渔制度是为保护中国周边海域鱼类等资源在夏季生长繁殖而采取的措施，这也是当前中国最重要和最有效的渔业资源管理措施之一，最新的海洋伏季休渔制度已于2017年颁布实施。严利平等[32]通过拖网调查分析发现，由于提前并延长休渔时间，东、黄海主要经济渔业资源—带鱼和小黄鱼得到了进一步保护，资源增殖效果相对明显。延长伏季休渔时间，有利于海洋环境自我修复，相对减轻拖网作业带来的负面影响。因此，应严格执行伏季休渔制度，严厉打击非法捕捞和在禁渔区线内非法拖网作业，同时还应严格执行捕捞网具最小网囊网目尺寸及可捕标准等相关管理规定。由于拖网时下纲会不可避免地与海底接触，对海底的破坏相当严重。鉴于拖网是南海传统捕捞类型，对于提供优质动物蛋白有一定的积极作用。因此，可通过采取控制拖网渔船数量、拖网时间及海域等方法措施，达到既利用海洋底层渔业资源又保护海洋生态环境的目的。
4.2 加大科技创新
为促使南海拖网渔业的良性发展，还应加强相关领域的科技支撑，如创新网囊网目的设计、研发选择性装置、改良拖网网具下纲、开发柔性网板及拖网渔具自动化和智能化等。王永进等[33]认为扩大网具前部网目尺寸、改进网目结构能够减少阻力，提高网口垂直高度，扩大网具规模，从而提高拖网渔具的性能。有研究发现选择性渔具的开发和应用能有效减少虾拖网作业的副渔获[34-35]，其中最直接、有效的技术手段为放大网囊网目尺寸和应用选择性装置[36-37]。Sala等[38]研究指出方形网目能大大提高捕捞选择性，然而该种网目不太适宜像比目鱼这种扁平鱼类的逃逸。杨炳忠等[12]发现35 mm方目+25 mm菱目在兼顾生产效益和保护渔业资源方面效果最佳。也有研究发现柔性网板具有轻便、对海底环境破坏小和阻力小等优点[39]。拖网渔具的自动化和智能化对拖网作业水平和捕捞效率将有质的提升，是提高海洋渔业科技水平的关键[40]。海洋渔具的发展变革与渔业资源的盛衰有着密切关系，因此，建议从渔业资源可持续发展和利用的角度出发，加大拖网网具的研发力度，大力推广使用选择性强、经济节能、生产效益高及环境友好型的网具。
4.3 加快渔民转产转业
由于近海渔业资源衰退，生产成本增加，拖网渔船效益降低，如何加快推进渔民转产转业，实现产业升级，已成为渔业管理亟待解决的问题。一方面应加强渔民就业技能培训，努力增加转型就业机会；另一方面要加大捕捞压力向外海转移力度，发展外海渔业。张俊等[41]对南海外洋性渔业资源进行的评估分析显示，南海深水区蕴藏着丰富的大洋性渔业资源，大型金枪鱼、鲣类、鲹类、日本乌鲂 (Brama japonica) 和鸢乌贼 (Sthenototeuthis oualaniensis)的资源量分别为22.8×104、85×104、54.3×104、27.4×104和457×104 t，表明南海外海渔业资源具有较大的开发潜力。因此，应逐步淘汰功率小、效益低的拖网渔船，建造适合远洋作业及生态友好的大型渔船，引导有条件的渔船往外海发展，将捕捞压力逐渐转向外海。
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图 1 门分类水平下棘头梅童鱼肠道和水环境中优势细菌的相对丰度
注：春季、夏季、秋季、冬季分别用Spr、Sum、Fal、Win表示；CL和W分别代表棘头梅童鱼和水样；数字代表样品标号。
Figure 1. Relative abundance of dominant bacteria in intestine of C. lucidus and water environment on phyla level
Note: Spring, summer, fall and winter are denoted by Spr, Sum, Fal, and Win, respectively; CL and W represent C. lucidus and water samples, respectively; and the numbers represent sample labels.
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图 2 属水平下棘头梅童鱼肠道和水环境中优势菌群结构
注：春季、夏季、秋季、冬季分别用Spr、Sum、Fal、Win表示；CL和W分别代表棘头梅童鱼和水样；数字代表样品标号。
Figure 2. Composition of dominant bacterial genus in intestines of C. lucidus and water environment on genera level
Note: Spring, summer, fall and winter are denoted by Spr, Sum, Fal and Win, respectively; CL and W represent C. lucidus and water samples, respectively; and the numbers represent sample labels.
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图 3 不同季节棘头梅童鱼肠道中菌属数量 (a) 和肠道特有及共有的属数量 (b)
注：春季、夏季、秋季、冬季分别用Spr、Sum、Fal、Win表示；CL代表棘头梅童鱼。
Figure 3. Number of bacterial genera in intestines of C. lucidus in different seasons (a) and number of unique and common genera in intestines in different seasons (b)
Note: Spring, summer, fall and winter are denoted by Spr, Sum, Fal, and Win, respectively; CL represent C. lucidus.
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图 4 棘头梅童鱼肠道和水体中的细菌群落多样性指数的季节变化
注：春季、夏季、秋季、冬季分别用Spr、Sum、Fal、Win表示；CL和 W分别代表棘头梅童鱼和水样；不同字母表示存在显著性差异 (p<0.05)。
Figure 4. Seasonal variation of bacterial diversity in intestines of C. lucidus and water environment
Note: Spring, summer, fall and winter are denoted by Spr, Sum, Fal and Win, respectively; CL and W represent C. lucidus and water samples, respectively; Different letters represent significant differences (p<0.05).
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图 5 基于Bray-Curtis距离的水体和肠道细菌群落的主坐标分析
注：春季、夏季、秋季、冬季分别用Spr、Sum、Fal、Win表示；CL和W分别代表棘头梅童鱼和水样；* 表示存在显著性差异 (p<0.05)。
Figure 5. Principal coordinate analysis (PCoA) of bacterial composition in intestines of C. lucidus and water environment based on Bray-Curtis distance
Note: Spring, summer, fall and winter are denoted by Spr, Sum, Fal, and Win, respectively; CL and W represent C. lucidus and water samples, respectively; * represents significant differences (p<0.05).
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图 6 水环境优势种对棘头梅童鱼肠道细菌组成的影响
Figure 6. Effects of dominant bacterial genus in water environment on intestinal bacteria of C. lucidus
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图 7 不同季节棘头梅童鱼肠道和水环境特有和共有菌群网络分析
Figure 7. Network of unique and shared bacterial composition in intestines of C. lucidus and water environments in different seasons
表 1 不同季节棘头梅童鱼肠道与水体中的细菌组成差异分析
Table 1 Difference of bacterial composition between intestines of C. lucidus and water environment in different seasons
分组Group r2 p Spr_CL-vs-Sum_CL 0.939 0.154 Spr_CL-vs-Fal_CL 0.814 0.030* Spr_CL-vs-Win_CL 0.871 0.025* Sum_CL-vs-Fal_CL 0.766 0.032* Sum_CL-vs-Win_CL 0.818 0.041* Fal_CL-vs-Win_CL 0.923 0.028* Spr_CL-vs-Spr_W 0.854 0.018* Sum_CL-vs-Sum_W 0.929 0.022* Fal_CL-vs-Fal_W 0.740 0.025* Win_CL-vs-Win_W 0.029* 注：春季、夏季、秋季、冬季分别用Spr、Sum、Fal、Win表示；CL和W分别代表棘头梅童鱼和水样；* 表示存在显著性差异 (p<0.05)。 Note: Spring, summer, fall and winter are denoted by Spr, Sum, Fal, and Win, respectively; CL and W represent C. lucidus and water samples, respectively; * represents significant differences (p<0.05). 
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