Effects of low salinity pressure on biological tissue and immunity enzymes activities of Sipunculus nudus
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摘要: 为了解光裸方格星虫 (Sipunculus nudus) 在低盐环境下的生物和生理响应，文章在盐度分别骤降0 (S30)、5 (S25)、10 (S20)、15 (S15)、20 (S10)、25 (S5) 的水体中养殖方格星虫96 h，比较研究盐度骤降对光裸方格星虫相关组织结构和非特异性免疫酶的影响。结果显示：1) 方格星虫可以耐受盐度骤降10，骤降超过15时则会明显死亡。2) 低盐胁迫造成方格星虫体腔液显著增加 (P<0.05)，体腔液体积与方格星虫体质量相关性较高 (R2>0.96)。3) 体腔液渗透压和肌肉蛋白质含量均随着盐度的下降而显著降低 (P<0.05)。4) 低盐胁迫造成纵肌纤维和环肌纤维变细、柱状上皮细胞染色变浅，引起触手上皮细胞体积增大，黏附能力降低。5) S25、S30处理组超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化氢酶 (CAT) 活性相对稳定，S10、S15组体腔液SOD活性和体壁肌肉CAT活性先降低后升高，而S10、S15组体腔液CAT活性先升高再降低。方格星虫体腔液SOD和CAT活性变化规律较体壁肌肉明显。综上，在盐度骤降超过15时，将严重影响方格星虫的成活率和渗透压，造成体壁和触手结构变化，导致体内免疫酶活变化甚至失活，影响正常代谢活动。Abstract: In order to understand the response of the biological and physiological indicators of Sipunculus nudus to low salinity, we evaluated the effects of low salinity pressure on the survival rate, osmotic pressure, biological tissue and immunity enzymes activities of S. nudus which were cultured for 96 h in water with abrupt salinity drop of 0 (S30), 5 (S25), 10 (S20), 15 (S15), 20 (S10) and 25 (S5). The results show that: 1) S. nudus could tolerate the salinity drop of 10, but would die when the salinity dropped over 15. 2) The coelomic fluid of S. nudus increased with the decrease of water salinity significantly, and there was a significant positive correlation between the body mass and coelomic fluid volumn (R2>0.96). 3) The osmotic pressure and body protein contents decreased with the decrease of water salinity (P<0.05). 4) In the low salinity treatments, the connective tissue of longitudinal and circumferential muscle fibers of the body wall were thin, and the staining of columnar cells was lighter. For the tentacle, its adhesion ability was weaker as the epithelial cells became larger. 5) SOD and CAT activities in the groups of S30 and S25 were relatively stable, while the body SOD and coelomic fluid CAT in the groups of S10 and S15 first decreased and then increased; however, the CAT of coelomic fluid in the groups of S10 and S15 first increased and then decreased. SOD and CAT activities in the coelomic fluid had strong varation. In summary, low salinity pressure can affect the survival rate, osmotic pressure, biological tissue and immunity enzymes activities of S. nudus significantly.
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金枪鱼又称鲔鱼、吞拿鱼，是一种海洋洄游性鱼类，肉红，主要分布于热带、亚热带以及温带广阔水域，在太平洋、大西洋、印度洋海域均有分布，因其营养丰富、味道鲜美而深受消费者喜爱[1]。常见的金枪鱼类分为5个属，17个种，其中黄鳍金枪鱼 (Thunnus albacares)、大目金枪鱼 (T. obesus)、长鳍金枪鱼 (T. alalunga)、蓝鳍金枪鱼 (T. thynnus) 等属于高价值金枪鱼[2-5]。金枪鱼以其口感好、营养价值高等优点吸引了许多学者的关注[1,6]，相关研究也在如火如荼地进行中，研究主要集中在高价值金枪鱼的捕获、冷藏、开发利用、资源调查等[7-14]。多个国家已开展了黄鳍金枪鱼、蓝鳍金枪鱼、大目金枪鱼、长鳍金枪鱼和小头鲔 (Euthynnus affinis) 等的养殖，相关的养殖研究也在多个国家进行 (澳大利亚、日本、墨西哥、美国、中国及地中海沿岸国家等)[15-17]。
中国南海是一个巨大的海洋资源宝库，有很多海洋渔业资源待开发，金枪鱼类就是其中一种重要的渔业资源。我国每年需要大量的金枪鱼供给市场，但基本依赖进口。国内仅见中国水产科学研究院南海水产研究所热带水产研究开发中心正在进行的野生金枪鱼陆基驯化养殖相关研究[18]。本研究团队在南海美济礁附近发现大量的金枪鱼幼鱼种质资源，对其进行合理的开发利用，对于发展中国金枪鱼养殖技术具有重大意义。本文分析了美济礁附近3种金枪鱼 (大目金枪鱼、蓝鳍金枪鱼、黄鳍金枪鱼) 的肌肉成分，评价了这3种金枪鱼肌肉的营养价值，以佐证其幼鱼原位驯化养殖的市场前景，同时为金枪鱼驯养专用饲料的开发提供参考依据。此前，已有3种金枪鱼的成分检测报道[19]，但由于检测所用金枪鱼购自企业，捕获地点不详，不宜作为固定海域营养价值和专用饲料设计的参考。精准采集驯化养殖所在海域的数据，可为金枪鱼人工配合饲料的开发提供依据，同时可为对比不同海域金枪鱼成分差异及其原因提供数据支撑。因此，检测美济礁附近海域的金枪鱼肌肉主要成分及营养结构更有利于确定该区域金枪鱼的营养价值，以佐证其驯化养殖开发的有效性，并为专用饲料开发提供数据参考。
1. 材料与方法
1.1 材料来源
大目金枪鱼、蓝鳍金枪鱼和黄鳍金枪鱼均取自中国南海美济礁附近海域，是中国水产科学研究院南海水产研究所热带水产研究开发中心与三亚热带水产研究院完成科研项目过程中采集的样品。采样时间为2019年6月。水环境为水温28.6~29.3 ℃，盐度35.2~35.3，pH 8.08~8.18，氨氮质量浓度<0.05 mg·L–1，硝酸盐氮质量浓度<0.005 mg·L–1，溶解氧质量浓度5.51~5.58 mg·L–1。
1.2 获取方法
采用灯光罩网捕捞，受伤较轻的金枪鱼幼鱼放于美济礁深水网箱中进行人工驯化养殖。随机选取3种金枪鱼 (60~80 kg·尾–1) 各4尾，采集背部后段肌肉 (相同位置，2 kg·尾–1) 用于检测肌肉成分。水分、灰分、蛋白质、脂肪 (总) 自行检测，3个平行；其余指标由四川威尔检测技术股份有限公司进行检测，2个平行。
1.3 保存方法
采集的黄鳍金枪鱼、蓝鳍金枪鱼和大目金枪鱼样品在作业船上采用液氮快速冷冻的方式迅速降温，然后放置在船体自带的–35 ℃低温冷库中保存，回到陆地实验室后 (3 d后返回)，置于超低温冰箱 (–80 ℃) 中保存待测。
1.4 检测
1.4.1 方法
待测样品由中国水产科学研究院南海水产研究所热带水产研究开发中心、三亚热带水产研究院和四川威尔检测技术股份有限公司进行检测。水分检测采用GB 5009.3—2016第一法；蛋白质检测采用GB 5009.5—2016第一法；游离态脂肪检测采用GB 5009.6—2016第一法；总脂肪检测采用GB 5009.6—2016第二法；灰分检测采用GB 5009.4—2016第一法；氨基酸检测采用GB 5009.124—2016；脂肪酸检测采用GB 5009.168—2016第一法。
1.4.2 氨基酸评分
根据联合国粮食及农业组织 (FAO) 和世界卫生组织 (WHO) 1973年建议的AAS标准模式[20]和中国预防医学科学院营养与食品卫生研究所提出的鸡蛋蛋白质模式进行营养评价[21]。按公式 (1)—(3) 分别计算氨基酸评分 (Amino acid score, AAS)、化学评分 (Chemical score, CS)、必需氨基酸指数 (Essential amino acid index, EAAI)：
$${\rm{AAS}} = \frac{{{\rm{ai}}}}{{{{A}}\left( {{\rm{FAO}}/{\rm{WHO}}} \right)}}$$ (1) $${\rm{CS}} = \frac{{{\rm{ai}}}}{{{{A}}\left( {{\rm{EGG}}} \right)}} $$ (2) $$x = \sqrt[^{^{^{^{n}}}}]{{\mathop \prod \nolimits_{i = 1}^n \frac{{{\rm{aai}}}}{{{\rm{AAi}}}}}}$$ (3) 式中ai为样品中必需氨基酸质量分数 (mg·g–1)；A (FAO/WHO) 为样品FAO/WHO评分标准模式中同种氨基酸的质量分数 (mg·g–1)；A (EGG) 为全鸡蛋蛋白质中同种氨基酸的质量分数 (mg·g–1)；n为比较的氨基酸数目；aai为实验蛋白质中某必需氨基酸占总氨基酸比例 (%)；AAi为鸡蛋蛋白质中某必需氨基酸占总氨基酸比例 (%)。
1.5 数据计算和统计分析
采用SPSS 19.0软件对不同实验组数据进行单因素方差分析，当P<0.05时差异显著。
2. 结果
2.1 主要成分对比
3种金枪鱼主要成分见表1，相互之间差异显著 (P<0.05)。3种金枪鱼均为蛋白质含量较高而脂肪含量较低。其中，黄鳍金枪鱼的蛋白质质量分数最高[(26.65±0.15)%]，蓝鳍金枪鱼的最低 [(18.7±0.00)%]；游离态脂肪和总脂肪质量分数均为蓝鳍金枪鱼>大目金枪鱼>黄鳍金枪鱼；蓝鳍金枪鱼的游离态脂肪和总脂肪质量分数远高于大目金枪鱼和黄鳍金枪鱼。
表 1 3种金枪鱼肌肉的成分检测 (湿质量)Table 1. Composition determination of muscle of three tuna species (wet mass)% 成分 Composition 大目金枪鱼 T. obesus 蓝鳍金枪鱼 T. thynnus 黄鳍金枪鱼 T. albacares 水分 Moisture 72.65±0.02a 76.05±1.05b 74.45±0.25c 蛋白质 Protein 25.45±0.02a 18.7±0.00b 26.65±0.15c 灰分 Ash 1.25±0.05a 1.45±0.05b 1.35±0.05c 脂肪 (游离态) Fatty acid (Free state) 0.83±0.14a 5.335±0.35b 0.145±0.01c 脂肪 (总) Fatty acid (Total) 0.705±0.03a 5.27±0.18b 0.31±0.00c 注：同行不同字母上标表示差异显著 (P<0.05) Note: The superscripts in the same row indicate significant difference (P<0.05). 2.2 氨基酸组成与评价
18种常见氨基酸在3种金枪鱼肌肉中均有检出 (表2)。其中胱氨酸在大目金枪鱼与黄鳍金枪鱼肌肉中差异不显著 (P>0.05)，其他氨基酸在3种金枪鱼肌肉中均差异显著 (P<0.05)。大目金枪鱼的氨基酸总量 (TAA)最高，黄鳍金枪鱼次之，蓝鳍金枪鱼最低，差异显著 (P<0.05)。必需氨基酸 (EAA)、非必需氨基酸 (NEAA)、鲜味氨基酸 (DAA)的含量均为大目金枪鱼>黄鳍金枪鱼>蓝鳍金枪鱼，差异显著 (P<0.05)。半必需氨基酸 (HEAA)含量依次为黄鳍金枪鱼>大目金枪鱼>蓝鳍金枪鱼，差异显著 (P<0.05)。相对比值EAA/TAA、DAA/TAA和EAA/NEAA，均为蓝鳍金枪鱼>大目金枪鱼>黄鳍金枪鱼，但大目金枪鱼与蓝鳍金枪鱼间的EAA/TAA和DAA/TAA差异不显著 (P>0.05)，大目金枪鱼与黄鳍金枪鱼间的EAA/NEAA差异不显著 (P>0.05)，其余差异显著 (P<0.05)。3种金枪鱼鲜味氨基酸含量顺序相同，均为谷氨酸>天冬氨酸>丙氨酸>甘氨酸，且鲜味氨基酸总量均超过35%。支链氨基酸的含量依次为蓝鳍金枪鱼>大目金枪鱼>黄鳍金枪鱼，差异显著 (P<0.05)。
表 2 3种金枪鱼肌肉氨基酸组成Table 2. Amino acid composition and composition of muscle of three tuna species% 氨基酸 Amino acid 大目金枪鱼 T. obesus 蓝鳍金枪鱼 T. thynnus 黄鳍金枪鱼 T. albacares 苏氨酸 Thr* 1.15±0.01a 0.77±0.00b 1.10±0.02c 缬氨酸 Val*& 1.17±0.01a 0.77±0.01b 1.12±0.01c 异亮氨酸 Ile*& 1.12±0.01a 0.73±0.00b 1.03±0.01c 亮氨酸 Leu*& 1.98±0.01a 1.27±0.07b 1.76±0.02c 苯丙氨酸 Phe*# 0.98±0.01a 0.61±0.00b 0.85±0.01c 赖氨酸 Lys* 2.15±0.02a 1.40±0.02b 2.02±0.03c 蛋氨酸 Met* 0.75±0.01a 0.49±0.01b 0.71±0.01c 色氨酸 Trp*# 0.22±0.01a 0.15±0.00b 0.24±0.01c 组氨酸 His^ 1.48±0.01a 0.41±0.01b 1.70±0.02c 精氨酸 Arg^ 1.38±0.01a 0.98±0.00b 1.31±0.02c 酪氨酸 Tyr# 0.94±0.02a 0.64±0.00b 0.87±0.00c 丝氨酸 Ser 0.92±0.01a 0.65±0.00b 0.89±0.02c 天冬氨酸 Asp@ 2.24±0.02a 1.44±0.01b 2.14±0.03c 谷氨酸 Glu@ 3.59±0.03a 2.54±0.02b 3.41±0.05c 甘氨酸 Gly@ 1.03±0.02a 0.70±0.04b 0.92±0.01c 丙氨酸 Ala@ 1.50±0.02a 0.91±0.01b 1.35±0.02c 胱氨酸 Cys 0.16±0.01a 0.13±0.01b 0.15±0.00a 脯氨酸 Pro 0.92±0.01a 0.68±0.01b 0.87±0.02c 必需氨基酸 EAA 9.28±0.05a 6.02±0.03b 8.57±0.09c 半必需氨基酸 HEAA 2.86±0.01a 1.39±0.01b 3.01±0.02c 非必需氨基酸 NEAA 14.13±0.11a 9.07±0.04b 13.60±0.18c 鲜味氨基酸 DAA 8.35±0.08a 5.59±0.02b 7.82±0.11c 支链氨基酸 BCAA 4.27±0.01a 2.77±0.03b 3.91±0.01c 氨基酸总含量 TAA 23.41±0.16a 15.09±0.01b 22.17±0.26c 必需氨基酸/总氨基酸 EAA/TAA/% 39.65±0.21a 39.91±0.04a 38.64±0.35b 必需氨基酸/非必需氨基酸 EAA/NEAA/% 65.70±0.15a 66.41±0.06a 62.98±0.27b 鲜味氨基酸/总氨基酸 DAA/TAA/% 35.65±0.22a 37.02±0.03b 35.26±0.36a 注：*. 必需氨基酸；^. 半必需氨基酸；#. 芳香族氨基酸；&. 支链氨基酸；@. 鲜味氨基酸；EAA. 必需氨基酸量；NEAA. 非必需氨基酸量；DAA. 鲜味氨基酸量；TAA. 氨基酸总量；不同上标字母表示差异显著 (P<0.05) Note: *. Essential amino acids; ^. Semi-essential amino acids; #. Aromatic amino acids; &. Branched chain amino acids; @. Umami amino acid; EAA. Essential amino acids; NEAA. Non-essential amino acids; DAA. Amount of delicious amino acids; TAA. Total amount of amino acids. The superscripts indicate significant difference (P<0.05). 所有必需氨基酸中仅大目金枪鱼的缬氨酸含量约等于FAO/WHO标准，其余均大于FAO/WHO标准 (表3)。
表 3 3种金枪鱼肌肉必需氨基酸含量与联合国粮食及农业组织/世界卫生组织模式比较Table 3. Comparison of essential amino acid contents of muscle of three tuna species with FAO/WHO modelmg·g–1 氨基酸
Amino acid大目金枪鱼
T. obesus蓝鳍金枪鱼
T. thynnus黄鳍金枪鱼
T. albacaresFAO/WHO 模式
FAO/WHO model苏氨酸 Thr 48.68±0.07** 50.54±0.01** 48.87±0.07** 40 缬氨酸 Val 49.31±0.11* 50.21±0.28 49.77±0.30 50 蛋氨酸+胱氨酸 Met+Cys 38.1±0.22** 40.04±0.01** 38.38±0.01** 35 异亮氨酸 Ile 47.41±0.08** 47.92±0.01** 45.75±0.26** 40 亮氨酸 Leu 83.81±0.13** 83.03±0.29** 78.33±0.21** 70 苯丙氨酸+酪氨酸 Phe+Tyr 80.85±0.12** 82.05±0.02** 76.77±0.38** 60 赖氨酸 Lys 90.79±0.00** 91.57±0.83** 89.93±0.04** 55 注：*. 与“FAO/WHO模式”差异显著 (P<0.05)；**. 与“FAO/WHO模式”差异极显著 (P<0.01) Note: *. Significant difference from "FAO/WHO" (P<0.05); **. Extremely significant difference from "FAO/WHO" (P<0.01) 根据AAS和CS评分，最低为第一限制氨基酸，其次是第二限制氨基酸。以AAS为评分标准，大目金枪鱼和黄鳍金枪鱼缬氨酸和蛋氨酸+胱氨酸评分最低，分别为第一、第二限制氨基酸，而蓝鳍金枪鱼蛋氨酸+胱氨酸和缬氨酸分别为第一、第二限制氨基酸 (表4)。以CS为评分标准，大目金枪鱼、蓝鳍金枪鱼和黄鳍金枪鱼均为蛋氨酸+胱氨酸和缬氨酸评分最低，分别为第一、第二限制氨基酸。以AAS为评分标准，大目金枪鱼和黄鳍金枪鱼除缬氨酸外均大于1，且与1差异显著 (P<0.05)；蓝鳍金枪鱼除缬氨酸和蛋氨酸+胱氨酸外均大于1，且与1差异显著 (P<0.05)，说明其整体高于WHO蛋白标准。以CS为评分标准，大目金枪鱼、蓝鳍金枪鱼和黄鳍金枪鱼仅苏氨酸和赖氨酸大于1.00，且与1.00差异显著 (P<0.05)，其余5种均小于1.00，其中除大目金枪鱼和蓝鳍金枪鱼的亮氨酸与1.00差异不显著 (P>0.05) 外，其他与1.00差异显著 (P<0.05)，说明整体评分低于鸡蛋蛋白标准。大目金枪鱼、蓝鳍金枪鱼和黄鳍金枪鱼的必需氨基酸指数 (EAAI)分别是0.98、0.97和0.98，均大于0.95，且3种金枪鱼间的评分差异不显著 (P>0.05)，均为优质蛋白源。
表 4 3种金枪鱼肌肉必需氨基酸组成评价Table 4. Evaluation of essential amino acid composition of muscle of three tuna species氨基酸
Amino acid大目金枪鱼 T. obesus 蓝鳍金枪鱼 T. thynnus 黄鳍金枪鱼 T. albacares 氨基酸评分 AAS 化学评分 CS 氨基酸评分 AAS 化学评分 CS 氨基酸评分 AAS 化学评分 CS 苏氨酸 Thr 1.23** 1.05* 1.28** 1.09* 1.24** 1.06* 缬氨酸 Val 1.00^ 0.76^^** 1.02^^ 0.77^^** 1.01^ 0.77^^** 蛋氨酸+胱氨酸 Met+Cys 1.11^^** 0.68^** 1.00^ 0.62^** 1.11^^** 0.68^** 异亮氨酸 Ile 1.20** 0.89** 1.21** 0.90* 1.16** 0.86** 亮氨酸 Leu 1.21** 0.98 1.20** 0.98 1.13** 0.92* 苯丙氨酸+酪氨酸 Phe+Tyr 1.37** 0.88** 1.38** 0.89** 1.29** 0.83** 赖氨酸 Lys 1.67** 1.31** 1.69** 1.33** 1.66** 1.30** 总量 Total 8.78 6.55 8.78 6.57 8.60 6.42 必需氨基酸指数 EAAI 0.98a 0.97a 0.98a 注：^. 第一限制氨基酸；^^. 第二限制氨基酸；*. 与“1.00”差异显著；**. 与“1.00”差异极显著；“a”表示组间差异不显著 Note: ^. The first restricted amino acid; ^^. The second restricted amino acid; *. Significant difference from "1.00"; **. Very significant difference from "1.00"; "a" means that the difference between groups is not significant. 2.3 脂肪酸组成对比
本研究共检测了35种脂肪酸，其中大目金枪鱼检测出24种，蓝鳍金枪鱼检测出26种，黄鳍金枪鱼检测出16种 (表5)。在共有的脂肪酸中大目金枪鱼和蓝鳍金枪鱼间的十五碳酸、棕榈酸、二十一碳酸和山萮酸差异不显著 (P>0.05)，二十二碳一烯酸 (芥酸) 在3种金枪鱼中差异均不显著 (P>0.05)；其余脂肪酸差异均显著 (P<0.05)。3种金枪鱼的脂肪酸总量为蓝鳍金枪鱼>大目金枪鱼>黄鳍金枪鱼，其中蓝鳍金枪鱼显著高于大目金枪鱼和黄鳍金枪鱼 (P<0.05)，大目金枪鱼与黄鳍金枪鱼间的差异不显著 (P>0.05)。3种金枪鱼均检测出较高的油酸，且蓝鳍金枪鱼油酸含量显著高于其他2种金枪鱼 (P<0.05)。大目金枪鱼检测出饱和脂肪酸 (Saturated fatty acid, SFA) 10种，单不饱和脂肪酸 (Monounsaturated fatty acid, MUFA) 3种，多不饱和脂肪酸 (Polyunsaturated fatty acid, PUFA) 11种。蓝鳍金枪鱼检测出SFA 11种，MUFA 5种，PUFA 10种。黄鳍金枪鱼检测出SFA 7种，MUFA 3种，PUFA 6种。大目金枪鱼、蓝鳍金枪鱼、黄鳍金枪鱼肌肉中各脂肪酸含量均为PUFA>SFA>MUFA。3种鱼PUFA相对含量均较高，黄鳍金枪鱼>大目金枪鱼>蓝鳍金枪鱼，差异显著 (P<0.05)。其中EPA＋DHA在大目金枪鱼和黄鳍金枪鱼中含量最高，而蓝鳍金枪鱼的EPA＋DHA相对含量低于油酸。3种金枪鱼的∑PUFA/∑SFA分别为1.67、1.97和2.09，比值均远大于1。
表 5 3种金枪鱼脂肪酸组成 (以总脂肪酸为100%计)Table 5. Fatty acid composition of three tuna species (Based on total fatty acids as 100%)% 脂肪酸 Fatty acid 大目金枪鱼 T. obesus 蓝鳍金枪鱼 T. thynnus 黄鳍金枪鱼 T. albacares 丁酸 C4:0 − − − 己酸 C6:0 − − − 辛酸 C8:0 − − − 癸酸 C10:0 − − − 十一碳酸 C11:0 − − − 月桂酸 C12:0 − 0.03±0.00 − 十三碳酸 C13:0 − − − 肉豆蔻酸 C14:0 1.97±0.04a 2.62±0.02b 0.93±0.01c 十五碳酸 C15:0 0.77±0.02a 0.78±0.01a 0.65±0.02b 棕榈酸 C16:0 17.20±0.29a 17.16±0.02a 19.81±0.19b 珠光脂酸 C17:0 1.25±0.03a 0.82±0.00b 0.66±0.02c 硬脂酸 C18:0 12.12±0.30a 5.78±0.01b 8.54±0.09c 花生酸 C20:0 0.54±0.02a 0.63±0.00b 0.19±0.02c 二十一碳酸 C21:0 0.14±0.01a 0.14±0.00a − 山萮酸 C22:0 0.44±0.03a 0.41±0.00a − 二十三碳酸 C23:0 0.32±0.02a 0.24±0.00b − 二十四碳酸 C24:0 0.58±0.05a 0.33±0.00b 0.33±0.00b 肉豆蔻烯酸 C14:1 − 0.11±0.00 − 顺-10-十五碳一烯酸 C15:1 − − − 棕榈油酸 C16:1 3.32±0.07a 6.53±0.03b 1.91±0.00c 顺-10-十七碳一烯酸 C17:1 − 1.40±0.02 − 顺-11-二十碳一烯酸 C20:1 0.98±0.00a 4.12±0.00b 0.42±0.01c 顺-15-二十四碳二烯酸 C24:1 1.45±0.01a 1.89±0.01b 1.62±0.01c 反式油酸 C18:l n-9n − − − 油酸 C18:l n-9c 11.81±0.07a 41.16±0.02b 12.61±0.25c 反式亚油酸 C18:2 n-6t − − − 亚油酸 C18:2 n-6c 1.68±0.00a 0.94±0.00b 1.29±0.10c γ-亚麻酸 C18:3 n-6 0.08±0.00 − − α-亚麻酸 C18:3 n-3 0.57±0.00a 0.53±0.00b − 顺-11,14-二十碳二烯酸 C20:2 0.42±0.02a 0.38±0.00b − 顺-8,11,14-二十碳三烯酸 C20:3 n-6 0.30±0.01a 0.14±0.00b − 二十二碳一烯酸 (芥酸) C22:l n-9 0.69±0.11a 0.81±0.00a 0.78±0.13a 顺-11,14,17-二十碳三烯酸 C20:3 n-3 0.32±0.00a 0.34±0.00b − 花生四烯酸 C20:4 n-6 3.85±0.01a 1.59±0.01b 7.69±0.09c 顺-13,16-二十二碳二烯酸 C22:2 − − − 二十碳五烯酸 (EPA) C20:5 n-3 4.11±0.05a 1.09±0.00b 4.75±0.08c 二十二碳六希酸 (DHA) C22:6 n-3 35.09±0.57a 10.04±0.04b 37.83±0.16c 饱和脂肪酸相对含量 SFA 35.33±0.56a 28.90±0.02b 31.11±0.31c 不饱和脂肪酸相对含量 UFA 64.59±0.62a 71.07±0.07b 68.89±0.29c 单不饱和脂肪酸相对含量 MUFA 5.75±0.06a 14.05±0.04b 3.94±0.01c 多不饱和脂肪酸相对含量 PUFA 58.84±0.63a 57.02±0.06b 64.95±0.31c 二十碳五烯酸+二十二碳六烯酸 EPA+DHA 39.20±0.55a 11.13±0.02b 42.58±0.24c 多不饱和脂肪酸/饱和脂肪酸 PUFA/SFA 1.67±0.04a 1.977±0.00b 2.09±0.03c 注：表中数据均为总脂肪酸的百分比；−. 未检出；表中不同字母上标表示差异显著 (P<0.05) Note: The data are the percentage of total fatty acids; −. Undetected; the superscripts of different letters in the table indicate significant difference (P<0.05). 3. 讨论
3.1 3种金枪鱼主要营养成分特点及其食用价值
肌肉的主要成分是鉴别其营养价值的重要参照。猪肉是目前国人摄入最多的肉类之一，其蛋白质质量分数约为17%，脂肪约为5.8%[22]；鸡蛋是公认的高蛋白健康食品，其蛋白质质量分数为12.84%[23]。因此，猪肉和鸡蛋是优质的营养成分参比物。有研究表明金枪鱼是一种高蛋白低脂肪的优质海水鱼，是理想的保健食品和减肥食品[24]。本研究结果显示，美济礁海域3种金枪鱼肌肉脂肪含量低于猪肉，蛋白质含量高于猪肉和鸡蛋，因此这3种金枪鱼均是高蛋白低脂肪的优质食品，符合现今人们的饮食理念。鱼体肌肉中含有一定量的脂肪，口感会更好[25]，本研究中3种金枪鱼均含有少量的脂肪，且蓝鳍金枪鱼的脂肪含量显著高于其他2种鱼 (P<0.05)，故食用时有更好的口感。邹盈等[19]测定了金枪鱼的成分，研究结果与本研究有所不同。有研究表明野生与养殖鱼类粗蛋白和脂肪含量有明显差异，如马苏大麻哈鱼 (Oncorhynchus masou)、齐尔白鲑 (Coregonus nasus)，因此饵料及环境的差异可能导致体成分出现显著变化[26-29]。同尾大目金枪鱼不同部位的肌肉粗蛋白和脂肪含量有显著性差异[12]。本研究所测金枪鱼的捕捞地点与邹盈[19]报道的不同，且样品采集部位也有差异，这可能导致某些特定海域蓝鳍金枪鱼的蛋白含量低于黄鳍金枪鱼的情况发生。
鱼体肌肉成分构成是设计人工配合饲料的重要参照物[30]，准确测定金枪鱼成分有利于开发人工配合饲料。本研究中，3种金枪鱼的主要成分含量均不同，因此养殖这3种金枪鱼应分别设计人工配合饵料。
3.2 3种金枪鱼氨基酸评价及其食用价值
氨基酸是组成蛋白质的基本单位，也是人类从食物中摄取的重要营养成分，其中18种为常见氨基酸，又称标准氨基酸。本研究在3种金枪鱼中均检出此18种氨基酸，因此其氨基酸种类丰富，可补充各种氨基酸。不同氨基酸有不同的功能。赖氨酸是必需氨基酸之一，可以增强免疫力，改善神经系统，预防骨质疏松，且对支气管炎和肝炎也有辅助疗效。以粮谷类为主食的人群容易缺乏赖氨酸，因此摄入富含赖氨酸的食物可以平衡营养，弥补赖氨酸不足[31]。本研究中3种金枪鱼均含有较多的赖氨酸，是补充赖氨酸的良好来源。鲜味氨基酸是能够在人类舌头产生味觉感的物质，其含量和组成对鱼肉的美味程度有巨大影响[32-33]。本研究中3种金枪鱼的鲜味氨基酸在氨基酸中占比均高于35%，是味道鲜美的食物。支链氨基酸是人体骨骼肌蛋白质主要组成成分之一，占必需氨基酸总量的35%，是骨骼肌供能和合成的重要组成部分[34]。经检测，支链氨基酸在大目金枪鱼、黄鳍金枪鱼和蓝鳍金枪鱼氨基酸中的占比分别为18.24%、17.63%和18.36%，含量丰富，说明这3种金枪鱼均可为骨骼肌的构建和能量供给提供保障。EAA/NEAA是衡量食品的重要标准之一[19]。本研究中3种金枪鱼的EAA/NEAA分别为65.70、66.41、62.98，比值均大于60，表明3种金枪鱼均为优质的氨基酸供给食品。
人体不能自主合成的氨基酸为必需氨基酸，自身合成量不足需从外界补充的氨基酸为半必需氨基酸。因此食物中优质蛋白的评价可从2个方面进行：1) 必需 (半必需) 氨基酸的含量和种数；2) 每种必需 (半必需) 氨基酸的比例[19]。FAO/WHO提出了理想蛋白模式，可为优质蛋白的判断提供参考。通过对比3种金枪鱼肌肉必需氨基酸含量，并对其进行氨基酸营养评价。结果显示，3种金枪鱼每种必需氨基酸和半必需氨基酸的含量均大于等于FAO/WHO理想蛋白标准，是优质的蛋白源。根据AAS和CS评分，以AAS为评价标准，3种金枪鱼平均评分大于1，是良好的蛋白源；以CS为评价标准，3种金枪鱼平均评分小于1，低于鸡蛋蛋白模式。因此，本研究中3种金枪鱼是良好的蛋白源，但其必需氨基酸营养评价低于鸡蛋。EAAI能反映必需氨基酸含量与标准蛋白质相比接近的程度，EAAI>0.95为优质蛋白源；0.86<EAAI<0.95为良好蛋白源；0.75<EAAI<0.86为可用蛋白源；EAAI<0.75为不适蛋白源[35]。本研究中大目金枪鱼、蓝鳍金枪鱼和黄鳍金枪鱼的EAAI分别为0.98、0.97和0.98，均大于0.95，是优质蛋白源。通过分析氨基酸构成，对比理想蛋白模式及评分，表明本研究中3种金枪鱼均能够为人体提供充足的 (半) 必需氨基酸，为优质的蛋白源。
3.3 3种金枪鱼脂肪酸组成及其食用价值
油酸有促进人体新陈代谢的作用，同时能够软化血管，预防代谢综合征，但是人体自身合成的油酸不足以满足自身需要，因此摄食油酸含量较高的食品有益于身体健康[36]。本研究中3种金枪鱼均含有较高的油酸 (>11%)，蓝鳍金枪鱼含量最高 (41.16%)。因此摄食3种金枪鱼尤其是蓝鳍金枪鱼可有效补充油酸。有研究表明脂肪酸不饱和程度越高，营养价值越高[19]，PUFA具有不饱和程度高的特点，在预防心血管疾病、抗癌、抗炎症、促进大脑发育等方面具有显著功效[37-39]。3种金枪鱼PUFA占比均较高，是良好的供给来源。而二十碳五烯酸 (EPA) 和二十二碳六稀酸 (DHA) 是PUFA重要的组成部分，是人体必需脂肪酸，在防治心脑血管疾病、抗癌、抗炎症、促进儿童大脑发育、治疗老年痴呆以及人体细胞功能和基因表达等方面有良好功效[40]。本研究中3种金枪鱼均富含EPA和DHA。因此食用这3种金枪鱼可达到补充EPA和DHA的效果。
有研究表明不同环境条件下的同种鱼类或同一条鱼不同部位肌肉的PUFA含量有明显差异[12, 28-29]。蓝鳍金枪鱼因滥捕已成为濒危物种[41]，而稀有物种的价值偏高已是普遍现象。本研究中，3种金枪鱼PUFA含量较高，均为优质膳食脂肪酸，蓝鳍金枪鱼虽然在3种金枪鱼中PUFA的含量最低，但仍属高价值食用鱼类。∑PUFA/∑SFA能够很好地反映膳食脂肪的营养价值，联合国健康部门推荐的比值为不低于0.4，而大目金枪鱼、蓝鳍金枪鱼、黄鳍金枪鱼的比值分别为1.67、1.97和2.09，显著高于推荐值 (P<0.05)，说明3种金枪鱼均是理想的膳食脂肪酸。
4. 结论
综上所述，美济礁附近海域3种金枪鱼在主要营养成分、营养结构、氨基酸组成及脂肪酸组成上虽有所差异，但均具有丰富的营养成分、恰当的成分比例、较高的营养价值。其中黄鳍金枪鱼蛋白质和必需氨基酸含量更高，蓝鳍金枪鱼具有更丰富的脂肪酸种类和不饱和脂肪酸含量，黄鳍金枪鱼具有较高的不饱和脂肪酸比例。与其他研究相比，本研究发现同种金枪鱼在不同海域其肌肉成分有所差异，因此，测定美济礁海域3种金枪鱼的肌肉成分能更准确地描述本海域金枪鱼肌肉营养成分和组成，并进行准确评价。美济礁附近海域的大目金枪鱼、蓝鳍金枪鱼和黄鳍金枪鱼均具有很高的开发价值，成分检测对于研究开发这3种金枪鱼的专用驯化饲料具有重要的指导意义。
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图 1 不同盐度处理组在盐度骤变后方格星虫的累计成活率
Figure 1. Cumulative survival rate of S. nudus of different salnity groups after salinity fluctuation
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图 2 各盐度处理组在不同实验阶段方格星虫的体质量和体腔液体积变化
方柱上不同字母表示处理组间差异显著 (P<0.05)；后图同此
Figure 2. Variation of body mass and coelomic fluid of S. nudus of different salnity groups at different experimental stages
Different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05). The same case in the following figures.
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图 3 方格星虫体质量与体腔液体积的相关性
Figure 3. Linear-regression analysis between body mass and coelomic fluid volume
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图 4 各盐度处理组在不同采样时间方格星虫体腔液渗透压和体壁肌肉蛋白质质量分数变化
Figure 4. Variation of osmotic pressure of coelomic fluid and protein mass fraction of S. nudus of different salnity groups at different sampling time
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图 5 不同盐度处理组中方格星虫的体壁结构组织观察
a. 体壁横切 (10×)；b. S30组体壁 (100×)；c. S15组体壁 (100×)；d. S5组体壁 (100×)；LM. 纵肌束；C. 体腔膜；CM. 横肌；CC. 角质层；Bgc. 柱状上皮细胞
Figure 5. Light microscopic observation of body tissue of S. nudus in different salnity treatments
Transverse section of body wall (10×); b. Body wall (100×) in S30; c. Body wall (100×) in S15; d. Body wall (100×) in S5; LM. Longitudinal muscle; C. Coelarium; CM. Circular muscle; CC. Cuticular; Bgc. Columnar cell
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图 6 不同盐度处理组中方格星虫触手的观察
a. 触手 (10×)；b. S30组触手 (100×)；c. S15组触手 (100×)；d. S5组触手 (100×)；M. 肌肉；BS. 血窦；Cgc. 多层柱状细胞；T. 触手；Mf. 肌纤维
Figure 6. Observation of tentacle of S. nudus in different salnity treatments
a. Transverse section of tentacle (10×); b. Tentacle (100×) in S30; c. Tentacle (100×) in S15; d. Tentacle (100×) in S5; M. Muscle; Bs. Blood sinus; Cgc. Columnar cell; T. tentacle; Mf. muscle fiber
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图 7 不同盐度处理组方格星虫体壁肌肉 (a) 和体腔液 (b) 超氧化物歧化酶活性变化
Figure 7. SOD activity in body wall tissue (a) and coelomic fluid (b) of S. nudus of different salnity groups
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