南沙海域位于南海南部，在巴拉望岛、加里曼丹岛和中南半岛之间，东部通过巴拉巴克海峡与苏禄海相通，南部通过巽他陆架北缘与爪哇海相通，是连结西太平洋和印度洋的重要海区，地理环境复杂。研究表明南沙海域上层存在4个不同水团，即南沙中央表层水、巴拉巴克海峡西侧混合水、巽他陆架北缘沿岸混合水和中南半岛沿岸混合水^[1-3]。南沙海域受热带季风影响，春季(5月下旬之前)该海域处于冬季风消退、夏季风尚未形成的季风转换期，其海洋表层环流仍受冬季风的影响^[4-5]。浮游植物是海洋的初级生产者，在海洋生态系统的物质、能量循环中起着重要的作用。南沙海域的浮游植物已有较多的研究，对其群落结构及其时空变化趋势已有初步的了解^[6-11]。文章应用数理统计分析方法探讨了季风转换期南沙海域网采浮游植物的群落特征及其不同水团对网采浮游植物群落分布的影响。

1.   材料与方法

1.1   站位设计及采样

2013年3月~4月“南锋”号调查船在南沙海域(109°30′E~116°30′E，4°30′N~11°30′N)进行了26个站位的生态环境调查(图 1)。调查项目包括温度(T)、盐度(S)、营养盐[硝酸盐(NO₃^-)、亚硝酸盐(NO₂^-)、氨氮(NH₄⁺)、磷酸盐(PO₄^3-)和硅酸盐(SiO₃^2-)]、叶绿素a(Chl-a)和网采浮游植物等。

图  1  南沙海域采样站位图

Figure  1.  Sampling station in the Nansha area

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1.2   样品分析鉴定

海水温度、盐度使用CTD(Sea-Bird)测定，营养盐和Chl-a采集5 m、10 m、25 m、50 m、75 m、100 m、150 m和200 m水样^[12]，使用Lachat QC 8500流动注射比色法测定营养盐，使用Turner Designs 10荧光法测定Chl-a。网采浮游植物用小型浮游生物网采集(网口面积0.1 m²，网目孔径77 μm)，水深大于200 m的站位拖网深度为200 m，水深小于200 m的站位拖网深度从底至表，采集到的浮游植物样品用5%的甲醛溶液固定，带回实验室静置浓缩后在Leica DMLB生物显微镜下进行分类鉴定与计数。

1.3   数据分析

网采浮游植物群落结构使用优势度(Y)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielous均匀度指数(J′)^[13]。浮游植物与环境因子之间的关系使用Canoco for Windows 4.5软件进行排序分析^{[11, 14-15]}。筛选出现频率≥30%的浮游植物种类数据，并经过log₁₀(X+1)标准化转换，通过降趋对应分析(DCA)得出物种数据特征，最后选用冗余分析(redundancy analysis，RDA)绘制出物种、站位和环境因子的排序图。浮游植物空间分布图使用ArcGIS 10.0软件的地理统计模块绘制。海面高度异常(sea level anomalies，SLA)和地转流数据取自http://www.aviso.oceanobs.com 提供的网格化资料，该资料包括TOPEX/Poseidon，Jason-1 and ERS-1/2，空间分辨率是(1/3)°×(1/3)°。

2.   结果与讨论

2.1   不同水团温盐特征

根据不同水层温盐上四分位数及其S-T点聚图变化特征，0~75 m水层75%的数据点在①层。75~120 m水层75%的数据点在②层，120 m以深水层的数据点则基本在③层(图 2)。75 m以浅水层温、盐的变幅最大，75~120 m水层温盐差异开始变小，至120 m以深水层S-T点聚图已基本重合。75 m以浅水层中A36、A38和A45站盐度最高，A32、A47、A49和A53站盐度最低，其他站位盐度介于上述两者之间。基于上述站位间的盐度差异，结合以往水团研究结果^[1-3]，将调查站位划分A、B、C、D 4个水团(图 1，一些位于水团交汇区的站位未划入4个水团中)。A区是巴拉巴克海峡西侧混合水，为苏禄海与南沙海水混合，盐度最高；B区是巽他陆架北缘沿岸混合水，源于爪哇海，受巽他陆架沿岸冲淡水影响，盐度较低；C区是中南半岛沿岸混合水，受中南半岛沿岸流影响，盐度较低；D区是南沙中央表层水，远离陆地，受沿岸水影响小，盐度介于苏禄海入侵水和沿岸混合水之间。

图  2  南沙海域S-T点聚图

Figure  2.  S-T diagram of Nansha area

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选取温盐空间差异较显著的5 m和75 m水层绘制其平面分布图，结果清晰地显示出表层高温高盐的苏禄海水通过巴拉巴克海峡自东向西锲入南沙海域，高温低盐的巽他陆架北缘沿岸混合水和中南半岛沿岸混合水范围局限在巽他陆架北缘附近，范围最大的南沙中央表层水嵌入于上述3个水团之间(图 3)。75 m水层，除B区和C区2个沿岸混合水影响较大的区域仍保持相对低盐外，其余大部分海域盐度变幅减弱；水温在维持表层平面分布趋势基础上，由于受温跃层的影响局部出现更多的波动，且在B区的A47和A53站发现了一个低温高盐的异常区，水温和盐度与同纬度邻近站位(A49和A55)相差0.77 ℃和0.15以上。

图  3  南沙海域5 m和75 m的水温和盐度

Figure  3.  Temperature and salinity in Nansha area at 5 m and 75 m

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2.2   网采浮游植物群落特征

共鉴定网采浮游植物4门62属222种，其中硅藻门44属149种，甲藻门15属69种，蓝藻门2属3种，金藻门1种。硅藻门和甲藻门分别占总种类数的67.1%和31.1%。

网采浮游植物丰度变化范围为902~85 910个· m^-3，平均丰度为(16 655±36 570)个· m^-3。硅藻门丰度占优势，占海域浮游植物平均丰度的93.6%。丰度高值区出现在南沙群岛的东部和南部，其丰度均值与西部和北部海域相差将近一个数量级(图 4-a)。不同站位浮游植物种类数为16~68种，以东部、南部和东北部海域种类较多(图 4-b)。H′变化范围为3.44~5.23，平均为4.43。J′变化范围为0.61~0.99，平均为0.85。

网采浮游植物空间分布特征如下：以图 4中A点(115°E，12°N)、B点(109°E，6°N)连线为界，连线以西浮游植物种类数、丰度和H′偏低，J′较高；而连线以东浮游植物种类数和丰度较高，其中丰度最高的东部和南部海域的H′和J′低于丰度次高的东北部海域。1984年~1988年的调查^[6-7]和1993年5月的调查^[8]结果同样是南沙群岛东部和南部的浮游植物丰度较高，可见这样的空间分布具有一定的代表性。

图  4  网采浮游植物丰度(a)和种类数(b)平面分布

Figure  4.  Abundance (a) and specie number (b) of net phytoplankton in Nansha area

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2.3   不同水团的网采浮游植物群落特征

4个水团中A区网采浮游植物种类最多，C区种类最少，H′最低，D区J′最高，A区和B区浮游植物丰度明显高于C区和D区，且丰度较高的A区和B区硅藻门丰度比例较高(>94.2%)，而丰度较低的C区和D区的甲藻门丰度比例较高(12.1%和18.6%)，蓝藻门丰度比例则在C区最高(25.9%)，在D区最低(1.3%)(表 1)。

表  1  网采浮游植物生态参数

Table  1.  Ecological parameters of net phytoplankton in Nansha area

水团 water mass	种类数 species number	多样性指数(H′) Shannon-Wiener diversity index	均匀度指数(J′) Pielous evenness index	丰度 abundance
				平均值 average	硅藻 Bacillariophyta	甲藻 Pyrrophyta	蓝藻 Cyanophyta	金藻 Chrysophyta
A	47	4.43	0.82	34 327	32 545	780	1 002	0
B	42	4.55	0.86	32 797	30 910	978	910	0
C	19	3.50	0.83	2 552	1 584	308	660	0
D	36	4.49	0.90	4 215	3 356	786	55	18

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2.4   网采浮游植物和环境的排序分析

网采浮游植物和环境的排序图显示，表层(5 m)A、D区站位排序接近，B、C区站位排序接近，而A、D区和B、C区之间的距离较远(图 5-a)。这与表 1所述A-B水团和C-D水团组内网采浮游植物群落特征相近，而组间网采浮游植物群落特征相差较远的结果一致。影响表层站位排序的主要因子是水温和盐度。排序图还显示D区氨氮和亚硝酸盐较高，而该区域的网采浮游植物丰度较低，两者不呈正相关关系(图 5-a)。75 m水层站位的排序规律不明显，大致显现A、B区硝酸盐、磷酸盐和硅酸盐偏高趋势，正好与网采浮游植物丰度高值区对应，两者呈正相关关系(图 5-b)。

图  5  冗余分析排序图

a. 5 m水层站位和环境；b. 75 m水层站位和环境；c.种类

Figure  5.  Redundancy analysis plots

a. stations and environmental factors at 5 m; b. stations and environmental factors at 75 m; c. species

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入选排序的主要网采浮游植物种类根据其生态类型分析(表 2)，发现近岸种(图中虚线所示)基本位于排序轴原点左侧，说明受沿岸混合水影响的A、B、C区近岸种丰度较高，而受陆源影响最小的D区高盐种丰度较高(图 5-c)。

表  2  入选RDA排序的网采浮游植物种类

Table  2.  Species of net phytoplankton included for RDA

序号 No.	种类 species	生态习性 ecological habit	平均丰度/个·m-3及百分比/% average abundance and pencentage	出现频率/% frequency of occurrence
1	窄隙角毛藻 Chaetoceros affinis	温带近岸种	1 576/9.5	80.8
2	大西洋角毛藻骨条变种 C.atlanticus var. skeleton	温带外海种	8 80/5.3	50.0
3	奥氏角毛藻 C.aurivillii	暖水外海种	129/0.8	34.6
4	密聚角毛藻 C.coarctatus	暖水外海种	441/2.6	65.4
5	扁面角毛藻 C.compressus	广温近岸种	405/2.4	34.6
6	齿角毛藻 C.denticulatus	暖水外海种	222/1.3	34.6
7	爱氏角毛藻 C.eibenii	暖水近岸种	331/2.0	57.7
8	劳氏角毛藻 C.lorenzianus	暖水近岸种	1147/6.9	73.1
9	短刺角毛藻 C.messanensis	暖水外海种	642/3.9	73.1
10	秘鲁角毛藻 C.peruvianus	广温外海种	74/0.4	34.6
11	嘴状角毛藻 C.rostratus	暖水种	298/1.8	38.5
12	翼根管藻 Rhizosolenia alata	温带外海种	90/0.5	61.5
13	翼根管藻纤细变型 R.alata f. gracillima	广温近岸种	111/0.7	65.4
14	伯氏根管藻 R.bergonii	暖水外海种	58/0.3	42.3
15	距端根管藻 R.calcaravis	暖水广盐种	82/0.5	50.0
16	圆柱根管藻 R.cylindrus	暖水外海种	31/0.2	42.3
17	粗根管藻 R.robusta	暖水外海种	27/0.2	34.6
18	笔尖形根管藻 R.styliformis	暖水外海种	218/1.3	84.6
19	笔尖形根管藻粗径变种 R.styliformis var. latissima	暖水外海种	349/2.1	61.5
20	丛毛辐杆藻 Bacteriastrum comosum	暖水外海种	213/1.3	50.0
21	优美辐杆藻 B.delicatulum	广温近岸种	543/3.3	53.8
22	透明辐杆藻 B.hyalinum	广温近岸种	700/4.2	50.0
23	中华盒形藻 Biddulphia sinensis	暖水近岸种	125/0.7	30.8
24	佛朗梯形藻 Climacodium frauenfeldianum	暖水外海种	802/4.8	53.8
25	海洋棘冠藻 Corethron pelagicum	暖水外海种	122/0.7	65.4
26	地中海指管藻 Dacthliosolen mediterraneus	暖水广盐种	155/0.9	38.5
27	太阳双尾藻 Ditylum sol	暖水外海种	165/1.0	34.6
28	萎软几内亚藻 Guinardia flaccida	暖水近岸种	88/0.5	34.6
29	霍氏半管藻 Hemiaulus hauckii	暖水种	306/1.8	65.4
30	尖刺菱形藻 Nitzschia pungens	广温近岸种	500/3.0	57.7
31	美丽漂流藻 Planktoniella formosa	暖水外海种	104/0.6	69.2
32	太阳漂流藻 P.sol	暖水外海种	27/0.2	34.6
33	菱形海线藻 Thalassionema nitzschioides	广温广盐种	913/5.5	76.9
34	伏氏海毛藻 Thalassiothrix frauenfeldii	广温广盐种	98/0.6	57.7
36	长海毛藻 T.longissima	暖水外海种	91/0.5	69.2
37	细弱海链藻 Thalassiosira subtilis	暖水外海种	184/1.1	53.8
35	铁氏束毛藻 Trichodesmium thiebautii	暖水外海种	142/0.9	57.7
38	二齿双管藻 Amphisolenia bidentata	暖水广盐种	29/0.2	34.6
39	歧分角藻舞姿变型 Ceratium carriense f.volans	暖水外海种	19/0.1	30.8
40	偏转角藻 C.deflexum	暖水外海种	34/0.2	53.8
41	美丽角藻 C.pulchellum	暖水外海种	26/0.2	30.8
42	四叶鸟尾藻 Ornithocercus steinii	暖水外海种	42/0.2	57.7
43	纺锤梨甲藻 Pyrocystis fusiformis	暖水外海种	36/0.2	38.5
44	拟夜光梨甲藻 P.pseudonoctiluca	暖水外海种	133/0.8	73.1

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2.5   不同水团对网采浮游植物群落的影响

各水团选取1个代表性站位绘制其200 m以浅的环境因子剖面图(图 6)，结果显示：A区的A38站盐跃层强度最小，营养盐跃层上界最浅，至50 m水层其无机氮和磷酸盐浓度已明显增高，且营养盐跃层强度最大，这一强大的营养盐跃层对该站网采浮游植物丰度高值区的形成有重要贡献。B区的A47站和C区的A32站温/盐跃层上界较浅，其营养盐跃层深度比A38站稍深，至75 m水层其营养盐有明显的增高。而D区的A11站的温/盐跃层上界最深，营养盐跃层亦较深，在75 m水层其营养盐仍未见明显的增高，而且其Chl-a最大值层也随之变深。与其他3个代表站位50 m层Chl-a大于其他采样水层不同，A11站75 m水层Chl-a大于其他采样水层。经统计D区共有88.9%的站位75 m Chl-a更大，而A、B、C 3个区域71.4%的站位50 m Chl-a更大。可见Chl-a最大值层深度与营养盐跃层深度相对应，反映出跃层屏障作用导致Chl-a在靠近跃层下界上方积累的现象。营养盐跃层深度与网采浮游植物丰度负相关，营养盐跃层强度与网采浮游植物丰度正相关。

图  6  4个代表性站位环境参数剖面图

Figure  6.  Profiles of environmental parameters of four representative stations

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为进一步说明营养盐与网采浮游植物之间的关系，各水团的水柱平均营养盐浓度见图 7。A区巴拉巴克海峡西侧混合水中，200 m以浅的水柱平均营养盐浓度较高，且50~75 m跃层内营养盐增量最高。研究表明该区域受到苏禄海表层入侵水影响^{[3, 16-17]}，在春季该表层地转流在6°N~8°N间呈现出西向流的特征^[18]。在水温、盐度的平面分布图中亦可见其向西扩展的趋势(图 3)。结合同一时期的海表面高度异常(SLA)分布，发现苏禄海表层入侵水舌西扩范围内及其西南部海域存在一个冷涡(图 8)。这一冷涡附近站位的网采浮游植物群落种类数和丰度均最高。陈楚群等^[19]与朱根海等^[20]的研究也表明该区域是高Chl-a、高浮游植物丰度所在。

图  7  4个水团0~200 m水柱平均营养盐浓度

Figure  7.  Average nutrient concentration at 0~200 m of four water masses

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图  8  2013年3月26日南沙海域平均海面高度异常和地转流矢量分布图

Figure  8.  Average sea level anomaly (SLA) with overlaid geostrophic current vectors around Nansha area on 26 March, 2013

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B区巽他陆架北缘沿岸混合水中，由于中南半岛沿岸流和加里曼丹岛西岸的沿岸流也在这里汇聚^[2]，水团的交汇致使浮游植物种类较高。另外，沿岸流的离岸作用会引起该区局地底层海水的上升^[2]。周文正等^[21]研究发现巽他陆架北缘底层冷水受季风推动在春季开始形成，推测是南海次表层水通过巽他陆架纳土纳群岛两侧的深沟爬升到陆架地区的。B区75 m以浅水层的营养盐并不高，而75 m以深其营养盐快速增高，尤其是100 m以深其营养盐增量为4个水团最高。从75 m水层水温、盐度的平面分布中也发现B区存在一个低温高盐异常区，并且其附近站位(A41、A47、A49和A53)的Chl-a平均质量浓度(0.36 μg · L^-1)是同纬度邻近站位(A43、A45、A51和A53)Chl-a平均质量浓度(0.14 μg · L^-1)的2.6倍。可见底层冷水的涌升为上层海水带来了丰富的营养，并促发形成了网采浮游植物丰度次高值区。柯志新等^[22]亦报道过上升流使该地区的生物量较大。

C区中南半岛沿岸混合水中，从海表面高度异常分布发现该区域附近有一暖涡存在(图 8)，其200 m以浅水柱无机氮(DIN)、PO₄^3-和SiO₃^2-的平均浓度均为4个水团中最低，尤其是DIN浓度显著低于其他水团，网采浮游植物丰度最低，但C区的固氮蓝藻束毛藻属的丰度比例最高。已有研究表明束毛藻是热带、亚热带大洋寡营养真光层中的主要固氮生物^[23]，它可将大气中的氮气(N₂)转换为浮游植物所需要的化合态氮(NH₄⁺)，其固氮量约为80 Mt · a^-1[24]，是热带、亚热带大洋中新氮的重要来源和新生产力的主要贡献者^[25]。

D区南沙中央表层水由于远离陆地，受陆源物质影响小，75 m以浅水层硅酸盐浓度为4个水团最低，网采浮游植物总丰度以及硅藻丰度比例(79.6%)均较低，而甲藻丰度比例则最高(18.6%)。朱根海等^[20]的研究也发现该区域浮游植物丰度较低。可能硅酸盐浓度对该海域浮游植物群落组成有一定的影响。D区的海表面高度异常分布图中发现越南沿岸(图 4-A~B连线以西)和8°N~10°N、113°E~115°E之间存在2个暖涡(图 8)。这与程旭华等^[26]分析暖涡形成的时间一致。程旭华等认为暖涡在3月开始出现，4月~5月得到完全发展。这2个暖涡区域均为网采浮游植物丰度低值区。另外，D区又深又薄的温/盐跃层会阻碍营养盐垂直向上的对流，即使跃层内营养盐丰富，网采浮游植物丰度高，但由于其跃层薄，对其水柱网采浮游植物平均丰度的提高仍作用较小。邱章等^[27]也发现该区域上混合层最厚，虽然D区上混合层的DIN和PO₄^3-浓度在4个水团中属较高水平(图 7)，但由于南沙群岛表层是典型的寡营养海区^[28]，Chl-a最大层都出现在跃层内，因此寡营养水域上混合层偏高的营养盐对水柱网采浮游植物平均丰度的贡献作用较小。