Demographic analysis of scalloped hammerhead, Sphyrna lewini
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摘要:
根据路氏双髻鲨Sphyrnalewini的平均性成熟年龄tα=5a、寿命tλ=15a、平均出生率b=6.4·a-1和自然死亡系数M=0.279·a-1, 估算在未开发状态下的内在瞬时增长率r0=0.265·a-1、世代生殖率R0=6.212、世代间期G=7·571 a和种群倍增时间tx2=2.616a;探讨了M对r0等种群统计参数的影响; 估算了不同开捕年龄tC时的临界捕捞死亡系数FC, 拟合了FC和tC的关系式, 证明FC随开捕年龄的增加而增加。当tC > 5a, 种群不会因捕捞而减少。
Abstract:Based on the mean age at first maturity tα=5 a, longevity tλ=15 a, average natality b=6.4·a -1, and natural mortality coefficient M=0.279·a -1, demographic analysis was used for estimating a population intrinsic increase coefficient (r0) of 0.265·a -1, a reproductive rate per generation (R0) of 6.212, a generation time (G) of 7.571 years and a population doubling time of 2.616 years under unfished. Demographic parameters such as r0 affected by M were discussed. FC at different first capture age were calculated, and relationship between FC and tC was fitted. The results indicated that FC increased with the first capture age. When tC > 5 a, the population will not decrease with capture.
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Keywords:
- demographic analysis /
- Sphyrna lewini /
- scalloped hammerhead
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路氏双髻鲨Sphyrna lewini，属真鲨目Carcharhiniformes，双髻鲨科Sphyrnidae，是沿海中上层种类，广泛分布于太平洋、印度洋和大西洋热带和亚热带沿岸海域。在我国分布于南海、东海和黄海，在西、南、中沙海域是延绳钓作业的常见种类①。
① 国家水产总局南海水产研究所西南中沙渔业资源调查组．西、中沙、南沙北部海域大洋性鱼类资源调查报告[R]．广州：国家水产总局 南海水产研究所，1978：1—65．
种群统计分析是探讨鲨鱼资源开发潜力和有效管理鲨鱼资源的一种研究方法。10多年来，一些学者应用种群统计分析方法探讨了各种鲨鱼种群的内在增长潜力[1-12]。
种群统计需要最大年龄、平均性成熟年龄、出生率和自然死亡系数等参数。关于路氏双髻鲨的生物学已有一些研究，BRANSTETTER[13]和CHEN等[14-15]分别研究了墨西哥东北部和台湾东北部海域路氏双髻鲨的年龄生长和繁殖，CLARKA[16]研究了夏威夷海域路氏双髻鲨的生态学，LIU和CHEN[8]用计算增长能力的公式估算了内在瞬时增长率，分析了在固定捕捞死亡系数下不同开捕年龄对内在瞬时增长系数的影响。
本研究在上述研究的基础上应用Euler种群统计方程评估内在瞬时增长率，探讨0龄鱼自然死亡系数对内在瞬时增长率的影响，评估路氏双髻鲨的临界捕捞死亡系数，为路氏双髻鲨的开发和管理提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 数据来源
种群统计需要平均性成熟年龄tα、最大繁殖年龄tω或寿命tλ、出生率mt和自然死亡系数M等数据。
台湾东北部海域路氏双髻鲨的平均性成熟年龄tα=5 a、寿命tλ=15 a和平均出生率b=6.4 ·a-1 [8]。HOENIG[17]根据84种鱼(大多数是未开发或轻度开发的)拟合了总死亡系数Z与最大年龄的关系为ln Z=1.46-1.01 ln tmax，若tmax为未开发状态时的最大年龄tλ，用该式计算的Z值即为M值；估算M为0.279 · a-1。
1.2 方法
1.2.1 未开发资源的种群统计参数
采用适用于自然死亡系数M和出生率mt保持不变、性成熟后到最大年龄均能繁殖的Euler方程①计算未开发资源的种群统计参数：
① 陈丕茂, 袁蔚文.以生长参数为基础的鲨鱼种群统计分析(待发表).
$$ \sum\limits_{t=t_\alpha}^{t_\omega} l_t e^{-r t} m_t=1.0 $$ (1) $$ \sum\limits_{t=t_\alpha}^{t_\lambda} e^{-m_t} e^{-r_0 t} b=1.0 $$ (2) $$ R_0=b \sum\limits_{t=t_\alpha}^{t_\omega} e^{-m_t} $$ (3) $$ G=\frac{\sum\limits_{t=t_\alpha}^{t_\omega} e^{-m_t} b t}{R_0} $$ (4) $$ I=\left(e^{r_0}-1\right) \times 100 \% $$ (5) $$ t_{x 2}=\ln 2 / r_0 $$ (6) 式中
lt—从0龄至t龄的残存率
r—内在瞬时增长率
r0—未开发状态下的内在瞬时增长率
mt—t龄的出生率
b—平均出生率
tα—平均性成熟年龄
tω—最大繁殖年龄
tλ—寿命
R0—世代生殖率
G—世代间期(generation time，表示前一世代与后一世代相隔时间的平均值)
I—内在百分增长率
tx2—种群倍增时间(time of population doubling，表示种群数量增加一倍所需时间)
1.2.2 临界捕捞死亡系数FC
如果鲨鱼种群一生中的自然死亡系数及开捕后的捕捞死亡系数保持不变，平均出生率为b，则可用陈丕茂和袁蔚文②提出的方程计算FC：
② 陈丕茂, 袁蔚文.鲨鱼种群的临界捕捞死亡系数(待发表).
若tC＜tα
$$ e^{-m t} C e^{-\left(M+F_C\right)\left(t_\alpha-t_C\right)} b \sum\limits_{t=t_\alpha}^{t_\lambda} e^{-\left(M+F_C\right)\left(t-t_\alpha\right)}=1.0 $$ (7) 若tC＞tα时为
$$ b\left[\sum\limits_{t=t_\alpha}^{t_C} e^{-m t_C}\right]\left[\sum\limits_{t=t_C}^{t_\lambda} e^{-\left(M+F_C\right)\left(t-t_C\right)}\right]=1.0 $$ (8) 2. 结果
2.1 种群统计参数
当路氏双髻鲨0~15龄的自然死亡系数保持不变为0.279 · a-1时，内在瞬时增长率r0=0.265 ·a-1，内在百分增长率I=30.3%，世代生殖率R0=6.212，世代间期G=7.571 a，种群倍增时间tx2=2.616 a。LIU和CHEN [8]1998年用相同的生物学参数值，评估的内在种群增长系数r0=0.242 ·a-1。本研究的r0评估值比LIU和CHEN的评估值高9.5%，主要是评估方法的不同。本研究是用传统的Euler方程计算，而后者是用估算内在瞬时增长率的近似方程r=(ln R0)/G计算[18]。
为了探讨自然死亡系数对内在瞬时增长率等种群统计参数的影响，把自然死亡系数分为2类10种情况：第一类为1~15龄的自然死亡系数为0.279 · a-1，0龄的自然死亡系数为0.279 · a-1的1、1.25、1.5、1.75和2倍等5个水平，第二类为1~15龄的自然死亡系数为0.349 · a-1，0龄的自然死亡系数为0.349 · a-1的1、1.25、1.5、1.75和2倍等5个水平(表 1)。前面(2)式表明，对于一个自然死亡系数保持恒定的种群，其自然死亡系数M与内在瞬时增长率r0之和为一恒定值，如表 1中编号1，0~15龄的M为0.279，M+r0=0.544；表 1编号6，0~15龄的M为0.349，M+r0为0.544，自然死亡系数的增加值等于r0的减少值。
表 1 未开发状态下各种自然死亡对种群统计参数的影响Table 1. Demographic parameters influenced by different natural mortality under unexploited编号
no.tα/a tλ/a b/a-1 M0/a-1 M1~M15/a-1 r0/a-1 R0 G/a tx2/a I/% 1 5 15 6.4 0.279 0.279 0.265 6.212 7.571 2.616 30.3 2 5 15 6.4 0.349 0.279 0.254 5.792 7.571 2.729 28.9 3 5 15 6.4 0.419 0.279 0.243 5.401 7.571 2.852 27.5 4 5 15 6.4 0.488 0.279 0.233 5.041 7.571 2.975 26.2 5 5 15 6.4 0.558 0.279 0.221 4.700 7.571 3.136 24.7 6 5 15 6.4 0.349 0.349 0.195 3.712 7.152 3.555 21.5 7 5 15 6.4 0.436 0.349 0.182 3.403 7.152 3.809 20.0 8 5 15 6.4 0.524 0.349 0.168 3.116 7.152 4.126 18.3 9 5 15 6.4 0.611 0.349 0.154 2.857 7.152 4.501 16.6 10 5 15 6.4 0.698 0.349 0.141 2.619 7.152 4.916 15.1 如果1~15龄的自然死亡系数M1-15保持不变，0龄的自然死亡系数M0处于不同水平，未开发状态下的内在瞬时增长率r0与M0呈紧密的直线相关，对于M1-15=0.279 · a-1，r0与M0的关系式为r0=0.3086-0.1563 M0(R=0.9997)(图 1)；如果M1-15=0.349 · a-1，r0与M0的关系式为r0=0.2496-0.1559 M0(R=0.9999)(图 2)。比较图 1和图 2的直线方程可以看出，二者的斜率相似，截距不同，M1-15较大者的截距较小。当1~15龄的自然死亡系数恒定时，内在瞬时增长率r0和世代生殖率R0随0龄的自然死亡系数M0的增加而减少，种群倍增时间tx2则随M0的增加而增加。在1~15龄的自然死亡系数为0.279 · a-1的情况下，M0从0.279 · a-1增加到0.558 · a-1，即增加1倍，r0从0.265 ·a-1下降到0.221 · a-1，即减少16.6%，R0从6.212下降到4.700，约减少24.3%，tx2从2.616 a增加到3.316 a，约增加26.8%。在1~15龄的自然死亡系数M为0.349的情况下，M0从0.349 · a-1增加到0.698 · a-1，即增加1倍, r0从0.195 · a-1下降到0.141 · a-1，约减少27.7%。R0从3.712下降到2.619，约减少29.4%，tx2从3.555 a增加到4.916 a，约增加38.3%，这表明0龄的自然死亡系数与1~15龄的自然死亡系数的比相同的情况下，1~15龄的自然死亡系数越大，r0和R0的减少率和tx2的增加率就越大。
2.2 临界捕捞死亡系数FC
临界捕捞死亡系数FC是内在瞬时增长率为0时的捕捞死亡。当F≤FC，内在瞬时增长率为正值，由于捕捞造成种群的减少可以通过自我更新的途径得到解决，种群可以保持稳定。若F>FC，内在瞬时增长率为负值，由于捕捞造成的种群减少就不可能通过自我更新的途径解决，种群就不能维持平衡，因此FC是一个可以接受的最大捕捞水平，是鲨鱼资源管理中的一个重要参数。
计算的结果表明，当路氏双髻鲨的自然死亡系数保持不度，0~15龄均为0.279 · a-1，在开捕后各龄的捕捞死亡保持不变的情况下，当tC=0，FC=0.265 · a-1，与r0相等；当tC=1时，FC=0.315 · a-1；当tC=2时，FC=0.392；tC=3、FC=0.526；tC=4，FC=0.851 · a-1；表明FC随着tC的增加而增加。从0龄到4左右，临界死亡系数FC与开捕年龄tC有密切的关系，本研究用多种曲线关系进行拟合，结果以图 3曲线拟合最好，相关系数最大。如果开捕年龄等于或大于5龄，FC与tC的关系就不遵循这一关系式。
ln FC=0.0186tC3-0.0740tC2+0.3105tC-1.4102 (R=1.0000)
3. 结语
(1) 本研究用平均性成熟年龄tα=5 a、寿命tλ=15 a、自然死亡系M=0.279 · a-1和平均出生率b=6.4 · a-1评估了路氏双髻鲨在未开发状态下的内在瞬时增长系数r0为0.265 · a-1、世代生殖率R0为6.212、世代间期G为7.571 a、种群倍增时间tx2为2.616 a。内在瞬时增长率比LIU和CHEN[8]用输入相同参数得到的r0高9.5%，是由于所用评估方程不同引起的。
(2) 当1~15龄的自然死亡系数恒定，而0龄的自然死亡系数M0处于不同水平时，未开发状态的内在瞬时增长率与0龄的自然死亡系数M0呈紧密直线相关。
(3) 临界死亡系数FC与开捕年龄有密切的关系，在开捕年龄为0~4龄，其关系式为ln FC=0.0186tC3-0.0740tC2+0.3105tC-1.4102, 这一方程表明FC随tC的增加而增加，当tC为5龄、即使F为10 · a-1时，r0=0.092 · a-1，种群由于捕捞造成的减少仍可以通过自我更新解决。
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表 1 未开发状态下各种自然死亡对种群统计参数的影响
Table 1 Demographic parameters influenced by different natural mortality under unexploited
编号
no.tα/a tλ/a b/a-1 M0/a-1 M1~M15/a-1 r0/a-1 R0 G/a tx2/a I/% 1 5 15 6.4 0.279 0.279 0.265 6.212 7.571 2.616 30.3 2 5 15 6.4 0.349 0.279 0.254 5.792 7.571 2.729 28.9 3 5 15 6.4 0.419 0.279 0.243 5.401 7.571 2.852 27.5 4 5 15 6.4 0.488 0.279 0.233 5.041 7.571 2.975 26.2 5 5 15 6.4 0.558 0.279 0.221 4.700 7.571 3.136 24.7 6 5 15 6.4 0.349 0.349 0.195 3.712 7.152 3.555 21.5 7 5 15 6.4 0.436 0.349 0.182 3.403 7.152 3.809 20.0 8 5 15 6.4 0.524 0.349 0.168 3.116 7.152 4.126 18.3 9 5 15 6.4 0.611 0.349 0.154 2.857 7.152 4.501 16.6 10 5 15 6.4 0.698 0.349 0.141 2.619 7.152 4.916 15.1 
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