温州瓯飞滩邻近海域北邻乐清湾、南靠鳌江口的沿岸海域，多浅滩，紊流，潮流复杂，另有瓯江、飞云江等径流带来丰富的营养盐，饵料生物丰富，是鱼类传统的产卵场、索饵场和育肥场^[1]。目前，瓯飞滩海域正实施中国规模最大的围填海工程，大规模的围填海虽然能有效缓解城市土地资源紧缺的瓶颈，但破坏了用海范围内海洋生物原有的栖息地，导致物种多样性及均匀度降低，海洋生物群落结构发生改变，许多游泳动物的产卵场缩小甚至消失，渔场外移，沿岸海域渔业资源加剧衰退。

鉴于游泳动物多样性保护及渔业资源可持续利用的迫切需要，近年来游泳动物群落结构及多样性成为研究的热点，国内外学者开展了大量游泳动物群落结构及多样性研究^[2-7]。至今，有关温州瓯飞滩邻近海域海洋生物资源的研究较少，但仍有少量研究涉及瓯飞滩邻近海域，主要研究对象为鱼类^[8-9]、蟹类^[10]、大型底栖动物^[11]及浮游动物^[12]，而有关温州瓯飞滩邻近海域游泳动物群落结构及多样性研究尚未见报道。游泳动物是海洋生态系统中重要的生态类群，处于食物链中的较高层次^[13]，研究游泳动物群落结构及多样性特征具有一定的科学价值。

文章基于2013年春季在温州瓯飞滩邻近海域进行的底拖网游泳动物调查数据，采用传统多样性分析、ABC曲线、群落结构聚类分析和非度量多维测度相结合的方法，分析瓯飞滩邻近海域游泳动物种类组成和优势种、种类区系组成和生态类型、相对资源密度、群落结构划分及其物种多样性等，旨在进一步探明群落结构及物种多样性，为今后温州瓯飞滩邻近海域海洋生态修复、渔业资源的科学管理及合理开发利用等提供科学决策依据。

1.   材料与方法

1.1   数据来源

根据《海洋调查规范》(GB/T 12763.6-2007)^[14]，于2013年5月在温州瓯飞滩邻近海域进行的底拖网调查。调查共设26个调查站位(图 1)，单拖网在拖曳过程中网口张开宽度约为14 m，囊网网目尺寸为20 mm。调查时每网拖曳约0.5 h，平均拖速为3.3 kn。所采渔获物样品以低温冰鲜保存，在实验室内进行样品鉴定分类，并对样品进行称量和计数。在数据分析前对原始数据进行标准化处理。

图  1  温州瓯飞滩邻近海域渔业资源调查站位

Figure  1.  Sampling stations of fishery resources near Oufei Beach of Wenzhou

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1.2   数据处理方法

1.2.1   渔获物优势种

温州瓯飞滩邻近海域游泳动物优势种采用相对重要性指数(index of relative importance，IRI)进行判定。根据IRI来判别游泳动物的优势种，该指数结合个体数、生物量组成和出现频率等信息。

式(1)中，N表示某一物种尾数占所有物种总尾数的百分比，W表示某一物种质量占所有物种质量的百分比，F表示某一物种在调查中出现的站位数占总站位数的百分比。游泳动物在群落中的IRI范围采用王雪辉等^[15]的划分标准，即IRI>1 000，该物种为优势种；1 000>IRI>100，该物种为重要种；100>IRI>10，该物种为常见种；10>IRI>1，该物种为一般种；IRI＜1，则该物种为少有种。

1.2.2   多样性指数

游泳动物群落多样性分析，采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J′)及Margalef物种丰富度指数(D)，为减少不同种类及同种类间个体差异，文章采用生物量来分析鱼类群落多样性。

式(2)、(3)、(4)中，S为种数，N为总渔获质量(g)，P_i为第i种游泳动物占总渔获质量的比例。

1.2.3   相对资源密度(D)

游泳动物资源密度的估算采用扫海面积法。在底拖网捕捞统计结果基础上，计算各站位D(尾数和质量)，公式如下：

式(5)中，C为各站位每小时拖网渔获物中游泳动物渔获量(kg · h^-1)或数量(尾· h^-1)，A为网具每小时扫海面积(km² · h^-1)，q为可捕系数，其中鱼类与头足类q取0.5，虾蟹类q取0.8^[7]。

1.2.4   群落结构分析

在分析群落结构之前，对原始数据进行预处理。文章去除仅在1个站位出现的游泳动物，以减少机会种对群落结构分析的影响。对游泳动物数据采用对数转化[lg(x+1)]，降低少数优势种权重对数据分析的影响，使其分布更接近正态分布^[16]。

对瓯飞滩邻近海域春季游泳动物群落进行等级聚类(CLUSTER)和非度量多维测度(NMDS)分析，然后将群落分成若干站位组；应用单因子相似性分析法(ANOSIM)研究不同站位组群落结构差异的显著性；应用相似性百分比法(SIMPER)分析游泳动物对站位组内相似性和组间相异性的贡献率，将贡献率≥3%的游泳动物定义为主要的特征种类^[17]。

1.2.5   ABC曲线

通过比较生物量优势度曲线和丰度优势度曲线的分布情况来分析群落受干扰程度。在未受干扰状态下，群落主要是以k对策者为主，丰度优势度曲线位于生物量优势度曲线之下；随着干扰的加剧，k对策者的生物量(或数量)逐渐减少，r对策者的生物量(或数量)则逐渐增加，2条曲线将相交，表明群落处于中等受干扰的状态；当群落逐渐变为由r对策者为主，此时生物量的优势度曲线在丰度优势度曲线之下，则表明群落处于严重受干扰的状态^[18]。

游泳动物群落结构聚类分析、非度量多维测度分析和ABC曲线分析采用PRIMER 5.0软件，调查站位图以及群落多样性和资源密度圆饼图采用Surfer 8.0软件，资源密度和生物量计算采用Excel 2013软件。

2.   结果

2.1   种类组成和IRI

渔获物中共鉴定得出游泳动物87种。其中鱼类最多(55种)，占总种数的63.2%；虾类18种，占20.7%；蟹类10种，占11.5%；头足类4种，占4.6%。鱼类隶属12目31科；虾类隶属2目6科；蟹类隶属1目6科；头足类隶属3目3科。从适温性分析，暖温种鱼类最多(46种)，占83.6%；暖水种鱼类有9种，占总种数的16.4%。从生态类型分析，近底层鱼类最多，达30种，占54.5%；底层鱼类19种，占34.6%；中上层鱼类6种，占10.9%。虾蟹类和头足类种类基本以暖水性和暖温性种类为主，栖息习性为河口型、沿岸型和浅海型。

瓯飞滩邻近海域游泳动物渔获物质量最高的是银鲳，占渔获物总质量的12.4%，其余依次为龙头鱼(Harpodon nehereus)、六丝钝尾虎鱼(Amblychaeturichthys hexanema)、花鲈(Lateolabrax maculatus)和棘头梅童鱼(Collichthys lucidus)等，渔获物质量所占比例均在10.0%以上。渔获物尾数最高的是六丝钝尾虎鱼，占渔获物总尾数的49.9%，其余依次为细螯虾(Leptochela gracilis)、中国花鲈、哈氏仿对虾(Parapenaeopsis hardwickii)和黑姑鱼(Atrobucca nibe)等，渔获物质量所占比例均在3.0%以上。通过计算IRI，得出优势种为六丝钝尾虎鱼、银鲳和龙头鱼3种，重要种为中国花鲈、棘头梅童鱼和细螯虾等17种(表 1)。表 1中，所列的营养级数据源自文献[19-20]，表明调查所得的主要游泳动物营养级介于3.10~4.50，总体呈现中、低级。

表  1  温州瓯飞滩邻近海域游泳动物主要种类相对重要性指数

Table  1.  Index of relative importance of main species of nekton near Oufei Beach

种名species	N%	W%	F%	相对重要性指数IRI	营养级trophic level
六丝钝尾虎鱼A.hexanema	49.8	10.9	88.5	5 373	3.40
银鲳P.argenteus	2.5	12.4	96.2	1 429	3.20
龙头鱼H.nehereus	1.6	11.0	92.3	1 167	4.20
中国花鲈L.maculatus	4.3	10.2	57.7	837	3.40
棘头梅童鱼C.lucidus	0.3	10.1	61.5	638	3.50
细螯虾L.gracilis	6.8	1.1	69.2	548	3.41
日本 Charybdis japonica	0.4	6.0	80.8	518	3.90
日本鳀Engraulis japonicus	3.1	2.1	84.6	443	3.10
黑姑鱼A.nibe	3.5	1.3	84.6	410	3.60
哈氏仿对虾Parapenaeopsis hardwickii	3.9	1.1	73.1	369	3.26
中国毛虾Acetes chinensis	3.5	0.7	84.6	354	-
细巧仿对虾P.tenella	2.2	1.2	65.4	224	3.10
矛尾虎鱼Chaeturichthys stigmatias	3.2	0.5	57.7	215	3.30
棕腹刺鲀Gastrophysus spadiceus	3.0	1.4	46.2	205	3.50
带鱼Trichiurus haumela	0.5	1.3	88.5	159	4.50
三疣梭子蟹Portunus trituberculatus	0.4	2.0	57.7	140	3.20
拉氏狼牙虎鱼Odontamblyopus lacepedii	1.1	1.2	53.9	121	3.90
中华小沙丁鱼Sardinella nymphaea	0.2	2.0	50.0	109	3.10
狭颚绒螯蟹Neoeriocheir leptognathus	1.7	2.3	26.9	106	-
凤鲚Coilia mystus	0.1	1.3	73.1	103	3.40
注：“-”为未查到的营养级 Note：“-” indicates the unchecked trophic level.

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2.2   相对资源密度

游泳动物个体密度平均为304.6×10³尾·km^-2，质量密度平均为365.8 kg · km^-2。其中鱼类尾数密度最高(257.5×10³尾· km^-2)，其次是虾类(40.6×10³尾· km^-2)。同样，鱼类质量密度也最高(311.0 kg · km^-2)，其次是蟹类(29.3 kg · km^-2)。J25号尾数密度最高(1 114.1×10³尾· km^-2)，主要为六丝钝尾虎鱼、细螯虾和棕腹刺鲀(Gastrophysus spadiceus)；J3号质量密度最高(1 046.6 kg · km^-2)，主要为赤(Dasyatis akajei)和长蛸(Octopus variabilis)等较大个体(图 2)。

图  2  温州瓯飞滩邻近海域游泳动物尾数密度和质量密度分布

Figure  2.  Distribution of densities of quantity and weight of nekton near Oufei Beach of Wenzhou

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2.3   游泳动物群落结构划分

文章采用游泳动物生物量数据分析得到CLUSTER分析树状图和NMDS分析二维标序图，进行群落划分，2种方法的研究结果一致(图 3和图 4)。游泳动物群落可分为3个站位组：A组共有6个站位，主要分布在调查海域的外侧；B组共有8个站位，主要分布在沿岸附近海域；C组共有11个站位，主要分布于调查海域的中间区域；J26位于飞云江内，不属于任何站位组。

图  3  温州瓯飞滩邻近海域春季游泳动物群落结构聚类分析

J26不属于任何站位组，下图同此

Figure  3.  Cluster analysis of nekton assemblage near Oufei Beach of Wenzhou during spring

J26 is not included in any group. The same case in the following figure.

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图  4  温州瓯飞滩邻近海域春季游泳动物群落结构的NMDS分析(a)和分布(b)

Figure  4.  NMDS analysis (a) and distribution (b) of nekton assemblage near Oufei Beach of Wenzhou during winter

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A组渔获物共40种，平均每个站位单位时间渔获质量和渔获尾数分别为2.11 kg · h^-1和1 697尾· h^-1，优势种为六丝钝尾虎鱼和鳀等4种；重要种为中华小沙丁鱼、日本等5种；常见种为三疣梭子蟹、火枪乌贼(Loliolus beka)等14种；一般种为细鳌虾、隆线强蟹(Eucrate crenata)等14种；稀有种为褐菖鲉(Sebastiscus marmoratus)等3种。B组渔获物共57种，平均每个站位单位时间渔获质量和渔获尾数分别为7.38 kg · h^-1和5 834尾· h^-1，优势种为中国花鲈、六丝钝尾虎鱼等4种；重要种为龙头鱼、哈氏仿对虾等15种；常见种为刀鲚(Coilia nasus)、火枪乌贼等14种；一般种为江口小公鱼(Stolephorus commersonii)、条尾绯鲤(Upeneus bensasi)等16种；稀有种为皮氏叫姑鱼(Johnius belengerii)、日本无针乌贼(Sepiella japonica)等8种。C组渔获物共81种，平均每个站位单位时间渔获质量和渔获尾数分别为7.35 kg · h^-1和6 143尾· h^-1，优势种为六丝钝尾虎鱼、银鲳等3种；重要种为日本、黑姑鱼等12种；常见种为鳀、火枪乌贼等19种；一般种为日本无针乌贼、细指长臂虾(Palaemon tenuidactylus)等21种，稀有种为扁足异对虾(Atypopenaeus stenodactylus)、单棘豹鲂(Dactyloptena petersoni)等26种。

2.4   多样性指数

H′为1.31~3.74，平均2.79；J′为0.33~0.78，平均0.59；D为1.80~5.81，平均3.91。瓯江口北侧岛屿附近4个站位H′高于南侧8个站位H′，飞云江口附近8个站位H′高于瓯江口南侧附近站位H′；J′总体呈现西南方向的站位高于东北方向的站位，即飞云江口附近的站位高于瓯江口附近的站位；D分布趋势基本与H′一致，表明岛群附近海域生物多样性较高，物种丰富度较高(图 5)。

图  5  瓯飞滩邻近海域多样性指数(H′)、均匀度指数(J′)与丰富度指数(D)分布

Figure  5.  Distribution of Shannon diversity index (H′), Pielou evenness index (J′) and Margalef species richness index (D) near Ou-fei Beach

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2.5   SIMPER分析结果

依据CLUSTER分析树状图和NMDS分析二维标序图划分的站位组，利用相似性百分比(SIMPER)分析造成各站位组内群落结构相似的典型种和造成组间群落结构差异的分歧种及其贡献率。A组中典型种包括银鲳、龙头鱼、日本鳀、日本和带鱼，对组内平均相似性的累计贡献率达到96.0%；B组中典型种包括中国花鲈、龙头鱼、棘头梅童鱼、银鲳、六丝钝尾虎鱼、小黄鱼和刀鲚，对组内平均相似性的累计贡献率达到88.1%；C组中典型种包括银鲳、龙头鱼、六丝钝尾虎鱼、棘头梅童鱼、日本鳀、凤鲚和日本，对组内平均相似性的累计贡献率达到95.1%。A组和B组的分歧种有中国花鲈、棘头梅童鱼、龙头鱼、银鲳、六丝钝尾虎鱼、日本鳀、中华小沙丁鱼和棕腹刺鲀，对组间平均相异性的累计贡献率达到79.4%；A组和C组的分歧种有银鲳、龙头鱼、六丝钝尾虎鱼、赤、棘头梅童鱼、日本鳀、中华小沙丁鱼、刀鲚和带鱼，对组间平均相异性的累计贡献率达到79.8%；B组和C组的分歧种有中国花鲈、银鲳、龙头鱼、六丝钝尾虎鱼、棘头梅童鱼和赤，对组间平均相异性的累计贡献率达到70.6%。

2.6   ABC曲线的特征

由ABC曲线分析得知(图 6)，温州瓯飞滩邻近海域游泳动物群落的丰度优势曲线位于生物量优势曲线之上，W(-0.095)小于0，表明温州瓯飞滩邻近海域游泳动物群落受到较为严重的干扰，群落结构稳定性较差。

图  6  温州瓯飞滩邻近海域春季游泳动物群落ABC曲线及W统计值

Figure  6.  ABC curve and W value of nekton community near Oufei Beach of Wenzhou during spring

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春季，丰度优势度曲线显示，六丝钝尾虎鱼和细螯虾的丰度百分比位于前两位，但六丝钝尾虎鱼远高于细螯虾及其他种类；生物量优势度曲线显示，银鲳和六丝钝尾虎鱼生物量位于前两位，且两者相差不大，但银鲳的个体平均质量(6.90)远高于六丝钝尾虎鱼(0.28)。其他优势种类仅生物量或丰度的百分比相对较高，且以丰度高低排序的优势种类还有黑姑鱼、哈氏仿对虾和鳀，其个体平均质量相对较小；以生物量高低排序的优势种类还有龙头鱼、棘头梅童鱼和中国花鲈，其个体平均质量相对较大，尤其是棘头梅童鱼的个体平均质量(46.55)远高于其他种类。

3.   讨论

3.1   种类组成特点

游泳动物区系是在不同种群的相互联系及其在环境条件综合因子的长期影响和适应过程中形成的。在环境诸因子中，以水温、盐度和海流水系性质最为重要^[21]。瓯飞滩邻近海域，东南部有来自台湾暖流的高温高盐水；东北部有来自浙江沿海的东海沿岸水；西部有瓯江及飞云江的淡水径流^[9]。因此，瓯飞滩邻近海域游泳动物具有一定的特点。分布该海域的鱼类为暖水种和暖温种，未见冷水种分布，这与徐兆礼等^[9]的研究结果一致。此外，研究发现春季温州瓯飞滩邻近海域分布大量的六丝钝尾虎鱼幼鱼(平均质量0.28 g)、银鲳幼鱼(平均质量6.9 g)、龙头鱼幼鱼(平均质量9.26 g)、中国花鲈幼鱼(平均质量4.12 g)。由此可推测，春季该海域可能存在六丝钝尾虎鱼、银鲳、龙头鱼和中国花鲈的产卵场与索饵场。此外，还分布一定量的棘头梅童鱼亲体，其性腺成熟度主要为Ⅴ期，正处于产卵或即将产卵期，这表明春季温州瓯飞滩邻近海域可能是棘头梅童鱼的产卵场。由表 1可知，六丝钝尾虎鱼是第一优势种，其IRI远高于其他种类，这可能与大规模围填海工程的实施和捕捞压力的加剧，使得渔业生物群落结构加速演替，导致六丝钝尾虎鱼等小型底栖鱼类取代了体型较大的经济鱼类有关。

3.2   群落结构

春季游泳动物群落可分为3个站位组：A组典型种主要为银鲳、龙头鱼、日本鳀等; B组主要为中国花鲈、龙头鱼、棘头梅童鱼等；C组主要为银鲳、龙头鱼、六丝钝尾虎鱼等。上述游泳动物以海洋性种类为主，在春、夏季集中在沿岸海域产卵、索饵，秋、冬季随水温降低逐渐洄游去越冬场。各站位组的典型种一定程度上又是组间的分歧种，如中国花鲈、棘头梅童鱼、龙头鱼和六丝钝尾虎鱼等。进一步分析(表 1和表 3)，各站位组的典型种均为群落的优势种或重要种，且多为小个体、中低营养级及低经济价值的种类。群落中的优势种和重要种及站位组的典型种的营养级主要以3级(次级消费者)为主，而中级消费者及顶级消费者在群落中不占优势或未出现。由于群落中顶级捕食者数量极少，不能通过下行控制机制对低营养级游泳动物的数量进行有效控制^[22]，如六丝钝尾虎鱼尾数百分比高达49.85%。低营养级的种类具有种群内部波动剧烈，如日本鳀等，在适宜条件下种群增长迅速，反之衰退迅速。种群内部的波动，造成群落结构的不稳定。

表  3  温州瓯飞滩邻近海域春季游泳动物群落站位组内典型种和组间分歧种及其贡献率

Table  3.  Typifying species within station groups, discriminating species between station groups and their contributions rate of nekton near Oufei Beach of Wenzhou during spring %

种类species	组别group
	A	B	C	A&B	A&C	B&C
银鲳P.argenteus	46.7	9.1	38.2	9.0	20.2	16.0
龙头鱼H.nehereus	37.3	13.1	23.4	12.1	15.3	11.5
日本鳀E.japonicus	5.7			6.2	5.0
日本 C.japonica	4.8		6.1
带鱼T.haumela	3.5		3.2		3.0
中国花鲈L.maculatus		42.1		24.7		17.2
棘头梅童鱼C.lucidus		10.4	6.5	12.6	7.0	10.1
小黄鱼L.polyactis		4.5
凤鲚C.mystus			3.9
刀鲚C.nasus		3.7			3.7
棕腹刺鲀G.spadiceus				3.1
六丝钝尾虎鱼A.hexanema		5.2	13.8	8.0	14.4	10.2
赤；%90%90 D.akajei					7.4	5.6
中华小沙丁鱼S.nymphaea				3.7	3.8
总计total	98.0	88.1	95.1	79.4	79.8	70.6

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由于游泳动物群落中各物种的生活史策略不同，对捕捞和环境扰乱的反应程度亦不同，ABC曲线法可比较分析不同程度干扰下群落的反应^[18]。由ABC曲线分析得出，丰度优势度曲线始终位于生物量优势度曲线的上方，W为负(-0.095)。游泳动物群落结构处于相对比较严重的干扰状态。不同生存策略的游泳动物对外界干扰呈现出不同的种群动态特征，k对策者如大黄鱼(Larimichthys crocea)、海鳗(Muraenesox cinereus)等，由于生长速度较慢、增殖能力较弱而演替为一般种；而r对策者和中间偏r对策者如六丝钝尾虎鱼、银鲳和龙头鱼等，由于生长速度较快，成为优势种。游泳动物群落中在未受到干扰的状态下，群落中的优势种为k对策者，而此次调查发现r对策者和中间偏r对策者成为群落中的优势种，从而导致游泳动物群ABC曲线的数量优势度曲线在生物量优势度曲线之上。与春季乐清湾海域^[23](-0.073)相比，游泳动物群落ABC曲线的W相对较低。这表明游泳动物群落所受干扰程度较毗邻的乐清湾海域严重。乐清湾位于瓯江口北侧，游泳动物群落组成及区系特征与瓯飞滩游泳动物群落较为相似。出现此种现象可能与近年来瓯飞滩大规模围填海工程影响有关。填海会改变区域的潮流运动特性，引起泥沙冲淤和污染物迁移规律的变化，从而间接地影响生物栖息地的质量，使生境间接受损^[24]，加剧了k对策者种类的资源退化，致使游泳动物群落加速演替。

3.3   群落多样性

物种多样性指数被广泛应用于海洋污染及游泳动物群落结构变化评价。依据物种多样性评价标准^[25]，H′在3~4为清洁区域，2~3为轻度污染，1~2为中度污染。文章得出，H′大于3的站位有9个(34.60%)，H′大于2的站位有14个(53.80%)，H′大于1的站位有3个(11.60%)，这表明研究海域总体受到轻度污染。瓯江口北侧岛屿附近4个站位平均H′(3.00)高于南侧8个站位平均H′(2.68)，飞云江口附近8个站位平均H′(2.95)高于瓯江口南侧附近8个站位平均H′(2.68)(图 5)。瓯江南口是温州城市污水的排污口，大量污水入海，加上附近大规模围填海工程扰动引起的大量污染物及高浓度悬浮物质，使得H′低于瓯江口北侧和飞云江口，群落受到干扰高于上述2个区域。灵昆岛南侧筑有浅坝，加之多年淤积，造成瓯江主流从灵昆岛北侧的瓯江北口入海，使得其径流量较大，瓯江和飞云江径流给瓯江口北侧和飞云江口输送了大量的营养物质，为其邻近海域的游泳动物提供了丰富的生源要素，许多游泳动物在此繁殖与索饵。此外，瓯江口北侧岛屿较多使其海底地形、底质及水流环境多样化，适合不同游泳动物生存，尤其是趋礁性鱼类。因此，瓯江口北侧和飞云江口H′较高。