甲壳动物在海洋生物中占有重要地位，作为优势类群，其种类众多、数量较大^[1]。尤其在浅海和潮间带大型底栖生物中，其数量上占绝对优势，不少种类具有较高的经济价值。此外，许多小型种类作为海洋生物重要饵料，是海洋生态系统中能量流动和物质传递的重要载体，甲壳动物种类组成和数量变动会对水域生产力和生态群落结构产生直接影响。湄洲湾位于福建沿海中部，为半封闭型海湾^[2]，是中国典型亚热带南部的海湾^[3]。近年来，随着沿海工业活动快速发展和水产养殖盲目扩张，海域环境问题日益凸显^[4]，这将对湄洲湾海域渔业生态系统产生影响。

目前，国内外有关甲壳动物资源密度及群落结构的研究已有不少报道^[5-7]，大都关于热带或温带甲壳动物的资源密度及群落结构^[8-11]，虽然有部分关于亚热带海域的探究^[12-13]，但也主要是集中在亚热带中北部的河口或相对比较开放性的海域，而有关海湾类型海域甲壳动物种类组成及群落多样性的报道仍较少见。因此，在丰富中国近海和海湾类型海域甲壳动物地理区系基础数据的同时，研究亚热带南部的湄洲湾海域甲壳动物群落多样性，对后期湄洲湾海域生物多样性的保护也具有重要意义。

此研究根据2012年9月和2013年4月湄洲湾2个航次单拖网调查资料，分析了该海域甲壳动物的种类组成、优势种、丰度与生物量、群落结构多样性，以期为该海域甲壳动物的可持续发展和生物多样性提供基础资料。

1.   材料与方法

1.1   数据来源

数据来源于2012年9月和2013年4月2个航次单拖网作业的调查资料，调查范围位于湄洲湾海域(118°54′E~119°06′E，25°00′N~25°06′N)，共布设13个调查站位(图 1)，其中1^#~7^#站位定为湾口，8^#~13^#站位定为湾内，样品采集与分析方法按《海洋调查规范》(GB/T 12763.6—2007)进行。配置网具规格为网口宽度10 m，网口高度4.5 m，网囊网目为1 cm，各站位拖网时间为0.5 h，平均拖速为2.0 kn。对采集样品进行鉴定分析和生物学测定(包括种类鉴定、渔获总质量、尾数、体质量)，体质量精确到0.1 g。

图  1  采样站位示意图

Figure  1.  Map of sampling sites

下载: 全尺寸图片 幻灯片

1.2   丰度与生物量

丰度与生物量采用扫海面积法^[14]进行估算，其计算公式为：

其中S为甲壳动物丰度与生物量(10^-3个·m^-2或10^-3g·m^-2)，d为甲壳动物渔获率(10³个·h^-1或g·h^-1)，a为每小时拖网扫海面积(m²)，q为网具捕获率，取0.8。

1.3   生态优势度

利用Pinkas相对重要性指数(index of relative importance，IRI)确定种类在群落中的重要性，计算公式为：

其中N为甲壳动物某一种类的密度占甲壳动物总密度的百分率；W为甲壳动物某一种类的质量占甲壳动物总质量的百分率；F为某一种类出现的站数占调查总站数的百分率。利用IRI来确定优势种，不同类群的取值有不同的标准，同一类群在不同时间或不同海域的取值也有所不同，但其取值下限一般在100~1 000^[15-17]，该研究以IRI>1 000定为甲壳动物优势种，100 < IRI < 1 000定为常见种。

1.4   ABC曲线

ABC曲线(abundance biomass curves)是在同一坐标系中比较生物量优势度曲线和丰度优势度曲线的分布情况来分析群落不同干扰状况下的特征^[18]。其中W为每一物种生物量和丰度累积百分比例，群落未受干扰时，生物量优势度曲线位于丰度优势度曲线之上，W为正；群落处于中等受干扰状态，生物量优势度曲线与丰度优势度曲线将相交，W为负；群落处于严重受干扰状态，则生物量优势度曲线位于丰度优势度曲线之下^[19]，W为负。

1.5   群落结构多样性指数

Shannon-Wiener多样性指数：

Pielou均匀度指数：

其中S为该站记录种类数，P_i为第i种渔获甲壳动物质量占总渔获甲壳动物质量的比例。

2.   结果

2.1   种类组成

2个航次共捕获甲壳动物35种，其中虾类17种、蟹类15种、虾蛄类3种，隶属于2目8科15属。其中2012年9月捕获甲壳动物26种，隶属于2目5科11属。2013年4月捕获甲壳动物20种，隶属于2目7科13属。2次调查中均以对虾科和梭子蟹科种类较多，2012年9月对虾科和梭子蟹科种类均为11种，均占总种数的42.3%，2013年4月对虾科和梭子蟹科种类分别为7种和4种，分别占总种数的35%和20%(表 1)。

表  1  湄洲湾甲壳动物的种类组成

Table  1.  Species composition of crustaceans in Meizhou Bay

目order	科family	属genus	种species	2012.9	2013.4
十足目Decapoda	对虾科Penaeidae	对虾属Penaeus	日本对虾Parapenaeopsis japonicas	+
			中国明对虾P.chinensis	+	+
		赤虾属Metapenaeopsis	戴氏赤虾Metapenaeus dalei		+
			宽突赤虾M.palmensis	+
		新对虾属Metapenaeus	周氏新对虾M.joyneri	+	+
			刀额新对虾M.ensis	+
		仿对虾属Parapenaeopsis	细巧仿对虾P.tenella	+	+
			哈氏仿对虾P.hardwickii	+
			刀额仿对虾P.cultrirostris	+	+
			角突仿对虾P.cornuta	+	+
		鹰爪虾属Trachypenaeus	鹰爪虾Trachypenaeus curvirostris	+
		管鞭虾属Solenocera	中华管鞭虾Solenocera crassicornis	+	+
	玻璃虾科Pasiphaeidae	细鳌虾属Leptochela	细鳌虾Leptochela gracilis		+
	鼓虾科Alpheidae	鼓虾属Alphens	鲜明鼓虾Alphens distinguendus		+
			日本鼓虾A.japonicas		+
			短脊鼓虾A.brevicristatus	+
	长臂虾科Palaemoninae	长臂虾属Palaemon	Palaemon sp.	+
	梭子蟹科Portunidae	梭子蟹属Portunus	矛形梭子蟹Portunus hastatoides	+	+
			三疣梭子蟹P.trituberculatus	+
			纤手梭子蟹P.gracilimanus	+
			红星梭子蟹P.sanguinolentus	+
			拥剑梭子蟹P.haani	+
			疣状梭子蟹P.tuberculosus	+
		属Charybdis	日本Charybdis japonica	+	+
			锈斑C.feriatus	+	+
			双斑C.bimaculata		+
			直额C.truncata	+
			锐齿C.acuta	+
			变态C.variegata	+
	长脚蟹科Goneplacidae	强蟹属Eucrate	太阳强蟹Eucrate solaris		+
			隆线强蟹E.crenata		+
	寄居蟹总科Paguroidea		未定种		+
口足目Stomatopoda	虾蛄科Squillidae	网虾蛄属Dictyosquilla	窝纹网虾蛄Dictyosquilla foveolata		+
		口虾蛄属Oratosquilla	断脊口虾蛄Oratosquillina interrupta	+	+
			黑斑口虾蛄O.kempi	+	+
注：“+”代表捕获到的物种；其中长臂虾、寄居蟹为未鉴定种 Note：“+” indicates catched species；Palaemoninae and Paguroidea are undefined species.

下载: 导出CSV 

| 显示表格

2.2   优势种、丰度与生物量

2012年9月优势种为断脊口虾蛄(Oratosquilla interrupta)、黑斑口虾蛄(O.kempi)、锈斑(Charybdis feriatus)、刀额仿对虾(Parapenaeopsis cultrirostris)、周氏新对虾(Metapenaeus joyneri)，2013年4月优势种为断脊口虾蛄、双斑(C.bimaculata)、刀额仿对虾、细巧仿对虾(P.tenella)(表 2)。

表  2  湄洲湾甲壳动物主要优势种与常见种

Table  2.  Dominant and common species of crustaceans in Meizhou Bay

种类 species	丰度/103个·m-2 abundance			生物量/10-3g·m-2 biomass			平均体质量 average body mass			相对重要性指数 IRI
	2012.9	2013.4		2012.9	2013.4		2013.4	2012.9		2012.9	2013.4
断脊口虾蛄O.interrupta	5.92	0.46		64.87	3.03		10.49	6.27		6 945.65	2 532.16
黑斑口虾蛄O.kempi	2.17	0.01		23.63	0.07		10.93			1 864.34
窝纹网虾蛄D.foveolata		0.08			0.53						355.17
太阳强蟹E.solaris		0.17			1.44						853.30
隆线强蟹E.crenata		0.04			0.72						246.11
直额C.truncata	0.29			1.38						235.21
双斑C.bimaculata		1.14			3.58			3.03			3 389.87
锈斑C.feriatus	0.47			22			48.28			1 794.00
日本C.japonica		0.02			0.68					241.88
鲜明鼓虾A.distinguendus											151.88
红星梭子蟹P.sanguinolentus	0.15			2.10						129.18
矛形梭子蟹P.hastatoides		0.05			0.14						122.45
中华管鞭虾S.crassicornis	0.72			1.48						218.25
刀额仿对虾P.cultrirostris	1.53	0.62		2.64	2.51		1.73	4.02		1 172.42	2 003.22
细巧仿对虾P.tenella		0.74			0.74			0.93			1 591.58
周氏新对虾M.joyneri	2.18			11.23			5.20			1 379.00
中国明对虾P.chinensis		0.03			1.17						315.68
日本对虾P.japonicas	0.55			3.29						344.08

下载: 导出CSV 

| 显示表格

2012年9月，各站位甲壳动物丰度变化为6.96×10^-3~4.59×10^-2个·m^-2，生物量变化为5.34×10^-2~3.27×10^-1 g·m^-2，平均丰度为1.50×10^-2个·m^-2，平均生物量为1.47×10^-1 g·m^-2。

2013年4月，各站位甲壳动物丰度变化为0.49×10^-3~1.07×10^-2个·m^-2，生物量变化为0.14×10^-3~4.40×10^-2 g·m^-2，平均丰度为3.73×10^-3个·m^-2，平均生物量为1.57×10^-2g·m^-2。

整体上，同一航次内甲壳动物丰度与生物量在各站位分布情况基本一致(图 2)。秋季(9月)湾口甲壳动物的丰度与生物量较湾内大，春季(4月)湾口甲壳动物的丰度与生物量较湾内小。秋季甲壳动物丰度和生物量最大值出现在5^#站位，丰度最大值为4.59×10^-5个·m^-2，生物量最大值为3.27×10^-1 g·m^-2。春季甲壳动物丰度和生物量最大值出现在13^#站位，丰度最大值为1.07×10^-5个·m^-2，生物量最大值为4.40×10^-2 g·m^-2。

图  2  湄洲湾甲壳动物丰度与生物量分布图

Figure  2.  Abundance and biomass distribution of crustaceans in Meizhou Bay

下载: 全尺寸图片 幻灯片

2.3   ABC曲线特征

由ABC曲线(图 3、图 4)可知，2012年9月湄洲湾海域甲壳动物群落的生物量优势度曲线位于丰度优势度曲线之上，W(0.022)大于0，说明甲壳动物群落结构未受干扰；2013年4月湄洲湾海域甲壳动物群落的生物量优势度曲线位于丰度优势度曲线之下，W(-0.079)小于0，说明甲壳动物群落结构受到严重干扰。整体上，2012年9月甲壳动物群落的丰度优势度曲线与生物量优势度曲线起点要高于2013年4月。

图  3  2012年9月湄洲湾甲壳动物ABC曲线

Figure  3.  Abundance biomass curve of crustaceans in Meizhou Bay in September 2012

下载: 全尺寸图片 幻灯片

图  4  2013年4月湄洲湾甲壳动物ABC曲线

Figure  4.  Abundance biomass curve of crustaceans in Meizhou Bay in April 2013

下载: 全尺寸图片 幻灯片

2.4   多样性指数比较

与其他海域相比(表 3)，整体上呈现高纬度海域甲壳动物种类数量、Pielou均匀度指数和Shannon-Wiener多样性指数相对低于低纬度海域的特征。但低纬度的湄洲湾海域物种数量和Shannon-Wiener多样性指数却低于南麂列岛海域；种类数量、Pielou均匀度指数与中街山列岛整体相差不大情况下，Shannon-Wiener多样性指数却较其低。

表  3  各海域多样性指数的比较

Table  3.  Comparison of diversity in different sea areas

海域 sea area	纬度 latitude	种类数 species number	Pielou均匀度指数 H′			Shannon-Wiener多样性指数 J′
			春季 spring	秋季 autumn		春季 spring	秋季 autumn
大连湾海域[20] Dalian Bay	38°50′N~39°00′N	10	0.58	0.48		0.6	0.56
中街山列岛海域[13] Zhongjieshan Island	30°10′N~30°15′N	33	0.69	0.62		1.57	1.51
南麂列岛海域[21] Nanji Island	27°40′N~27°54′N	46	0.59	0.58		1.82	2.17
湄洲湾海域Meizhou Bay	25°00′N~25°06′N	35	0.68	0.62		1.31	1.30

下载: 导出CSV 

| 显示表格

3.   讨论

3.1   种类组成分析

一般纬度是影响种类数目分布最重要的因素，高纬度海域物种多样性较低纬度低^[17]。2次调查共捕获甲壳动物35种，与其他调查海域所获甲壳动物相比，湄洲湾捕获甲壳动物种类远低于热带低纬度海域的南海北部陆架区附近海域(99种)^[8]，高于纬度较高的椒江口海域(27种)^[12]，但稍低于纬度较高的南麂列岛海域(43种)^[21]和黄海、东海海域(48种)^[22]。这与生境面积和调查面积的大小有关，生境面积的大小可影响物种多样性。研究表明，物种多样性与其生境面积呈正相关^[23-24]。南麂列岛由大小50多个岛屿组成，黄、东海调查海域涉及黄海南部、东海中北部，这2个海域的调查面积及所涵盖生境面积均较大，因此甲壳动物种类多样性要高于湄洲湾。另外，甲壳动物物种多样性与站位设置的多少和航次(调查季节)也具有一定的关系，调查站位越多其甲壳动物物种多样性相对较高，夏、秋季物种多样性要高于冬、春季^[25]。南海北部陆架区附近海域^[8]和黄海、东海^[22]海域依次设置了45和447个调查站位，所获甲壳动物种类数依次是99和48种，高于南麂列岛海域^[21]、椒江口^[12]海域和湄洲湾海域依次设置的10、12和13个调查站位依次获得的43、27和35种甲壳动物；另外南海北部陆架区附近海域^[8]和黄、东海^[22]海域均为四季调查，因此甲壳动物物种多样性相对要高于两季调查的南麂列岛海域^[21]、椒江口^[12]海域和湄洲湾海域。

此研究发现海水理化性质(温度、盐度、底质、营养盐等)也是影响甲壳动物分布的原因之一^[26]。作为海湾与河口类型的湄洲湾与椒江口^[12]海域，受盐度、沉积环境及工业与生活污水等诸多因素的综合作用，尤其盐度低于外海，虽然河流的入海会带入丰富的陆源生源元素，使湾口附近水体初级生产力较高，底栖生物具有大量食物来源^[27-28]，但受低盐及近岸工业与生活污水影响，也使海湾及河口附近物种较单一。另外海湾与河口类型水体悬浮物的沉积速率较快^[29]，海底浮泥较厚，形成一种极不稳定的沉积环境，严酷的环境限制了大部分底栖生物的生存，因此可能导致湄洲湾与椒江口^[12]海域甲壳动物数量较上述海域低。此外，该研究也发现海域的水团作用也会影响甲壳动物种类组成。受浙闽沿岸春、冬季低温低盐水与夏、秋季台湾暖流北上高温高盐水影响，春季以浙闽沿岸低温低盐水带来的广温广盐种为主，秋季以台湾暖流带来的广温广盐、暖水性高盐种为主。因此，与邻近海域相比发现，近岸的湄洲湾甲壳动物物种数较热带相对低纬度的南海北部陆架区为低，较东海中部的椒江口海域^[12]为高，虽低于南麂列岛海域^[21]，但相差不大。

3.2   甲壳动物时空变化

此研究发现秋季甲壳动物平均丰度与平均生物量较春季高，如2013年4月、2012年9月湄洲湾甲壳动物的平均丰度与平均生物量依次为3.73×10^-3个·m^-2、1.50×10^-2个·m^-2和1.57×10^-2g·m^-2、1.47×10^-1 g·m^-2，张洪亮等^[30]、徐开达等^[13]也发现东海中部海域甲壳动物秋季丰度与生物量较春季高。导致上述结果的原因可能是春季水温低，除部分地方性种类栖息外，在深水区越冬的物种还未大规模洄游至此，春、夏季繁殖后，因洄游群体和补充群体的加入，在资源密度或生物量上，表现为秋季比春季高。

此研究还发现，9月湾口甲壳动物平均丰度与平均生物量高于湾内，而4月甲壳动物平均丰度与平均生物量却相反。导致9月与4月丰度、生物量的不同空间格局可能与甲壳动物的季节性洄游格局不同有关，这种洄游格局一般由海水温盐变化引起^[13]。9月湄洲湾海域处于夏季向秋季的过渡时段，受西南季风的影响，湾区依然受北上的台湾海峡暖流和高盐水控制^[31]，加上此季节的降水集中，入海径流对近岸海水盐度影响较大，表现为整个海区温度相对较高，湾口底层盐度较湾内大，因此湾口更适宜于广温广盐和暖水性高盐、广盐种生存。另外，9月的优势种断脊口虾蛄、锈斑和周氏新对虾在湾口聚集，导致湾口资源密度显著高于湾内。此外，与水体环境污染及生态破坏也具有一定关系，近岸码头及工业区的活动，使近岸水质及生态环境较湾口差，并且宽阔的湾口海域水体交换能力也大于湾内。4月湄洲湾海域处于冬季向春季过渡时段^[32]，此阶段海水温度相对稍低，甲壳动物生态类型以广温广盐种占优势，整体上物种丰度与生物量也明显少于秋季。广温广盐的优势种如断脊口虾蛄、双斑、刀额仿对虾和细巧仿对虾等物种在湾内聚集，导致湾内资源密度高于湾口。事实上，由于湄洲湾一年四季海洋水体环境的差异，9月与4月甲壳类动物生态类型也表现出一定差异，2012年9月湄洲湾鉴定到种的24种甲壳动物中，暖水性物种占41.67%；2013年4月鉴定到种的19种甲壳动物中，暖水性物种仅占36.84%。

3.3   优势种分析

与其他海域甲壳动物的优势种组成相比，此研究发现湄洲湾海域优势种种类组成兼具热带、亚热带和温带动物区系特征，反映了从热带动物区系向亚热带、温带动物区系逐渐过渡的特征。如黑斑口虾蛄、锈斑是南海北部陆架区^[8]与湄洲湾秋季共有优势种，秋季周氏新对虾为湄洲湾与椒江口^[12]共有优势种，双斑和细巧仿对虾为湄洲湾春季和中街山列岛海域^[13]春、夏季共有优势种。从生态类型上看，南海北部陆架区^[8]与湄洲湾共有优势种属暖水性广盐种，而东海中部的椒江口^[12]、中街山列岛海域^[13]与湄洲湾共有优势种属广温广盐种。

春、秋季受浙闽沿岸低温低盐水持续作用，湄洲湾海域整体温度、盐度相对低于南海北部陆架区附近海域^[8]，这也是偏好相对高温高盐生境的优势种，如银光梭子蟹(P.argentatus)、逍遥馒头蟹(Calappa philargius)、猛虾蛄(Harpiosquilla harpax)、宽突赤虾(M.palmensis)、武士(C.miles)、长叉口虾蛄(O.nepa)等并不是湄洲湾海域优势种的主要原因。中街山列岛海域^[13]、椒江口海域^[12]、南麂列岛海域^[21]春、秋季表现为温盐变化较大的特征，而湄洲湾春秋季温盐整体上相对变化不大，且分布相对均匀，但温盐整体上高于上述海域。所以中街山列岛海域^[13]、椒江口^[12]、南麂列岛附近海域^[21]优势种以能适应环境条件变化较大的广温广盐种为主，如葛氏长臂虾(P.gravieri)、日本鼓虾(Alphens japonicas)、中华管鞭虾(Solenocera crassicornis)、哈氏仿对虾(P.hardwickii)、鲜明鼓虾(A.distinguendus)等。

3.4   群落结构分析

研究表明，ABC曲线特征取决于生物群落中各种类生物量和丰度的相对比例及优势种群的大小^[33]等。根据 VERGNON 和 BLANCHARD^[18]划分标准，该研究发现2013年4月湄洲湾海域甲壳动物处于受严重干扰状态，而2012年9月湄洲湾海域甲壳动物处于未受干扰或受干扰程度较小的状态。这主要与群落中受自身生长、部分类群的迁入与迁出等内在因素及捕捞、污染等外在因素有关。春季受从冬季开始暖水性优势种的迁出及过度捕捞影响，甲壳动物整体上呈现出生物量低、物种数量少且大个体物种较少的特征。而夏季休渔期部分暖水性优势种的迁入有效保护了甲壳群落中的幼小个体，如黑斑口虾蛄、锈斑等。到了秋季主要捕捞对象(虾蛄属、对虾属及属优势种)比例和个体体质量的增加，使秋季甲壳动物丰度优势度曲线与生物量优势度曲线位置发生改变。整体上看，湄洲湾海域甲壳动物群落呈现小个体比例较高的特征，主要由于优势种的成体和个体平均体质量较小，对虾属优势种平均体质量均小于5 g，断脊口虾蛄和黑斑口虾蛄平均值也就10 g左右。平均个体稍大的优势种锈斑，其生物量远低于部分小型种类，丰度也更低。

3.5   多样性指数分析

海域生物群落Shannon-Wiener指数与纬度的高低密切相关^[20]，一般纬度越低物种多样性指数越高。此研究发现东海与黄海范围内3个海域随着纬度的下降，Shannon-Wiener指数升高，理论上湄洲湾Shannon-Wiener指数应高于大连湾^[20]、中街山列岛海域^[13]、南麂列岛附近海域^[21]，但实际只高于大连湾^[20]。这可能与湄洲湾受人类扰动较严重，沿岸大量工业活动造成该海域水质恶化、生态系统遭到破坏有关。已有研究表明，当水域生态系统受到环境胁迫时，会导致多样性指数的下降^{[13, 34]}。中街山列岛与南麂列岛附近海域属于海洋保护区，拖网作业等受到限制；另外，中街山列岛海域受长江、钱塘江径流控制给该海域带来了丰富的饵料，且水体交换快，南麂列岛附近海域终年存在的上升流^[21]把营养丰富的底层水源源源不断的转向上层，为海洋生物的生长和繁殖提供丰富饵料。因此其群落结构的完整性优于湄洲湾海域。

Pielou均匀度指数取决于群落中不同种类的数量比例^[35]。整体上，湄洲湾春、秋季甲壳动物均匀度指数差异不大，相对较为均匀，这与陈国宝等^[17]对南海珊瑚礁水域物种多样性的研究相似。比较发现，其均匀度平均值与纬度较高的中街山列岛海域^[13]相差不大，高于南麂列岛海域^[21]和大连湾海域^[20]。这可能是由于纬度较低的湄洲湾海域物种数量相对较多，而中街山列岛海域^[13]属海洋保护区，受外界干扰相对较少，2个海域很少有某几种甲壳动物占绝对优势而数量比例相对较为均匀。而南麂列岛海域^[21]甲壳动物在种类数较多的前提下，其优势种口虾蛄、三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)、日本和细巧仿对虾渔获量占渔获总量的74.33%，大连湾海域^[20]甲壳动物种类数虽少，但春季的隆背黄道蟹(Cancer gibbosulus)、口虾蛄和秋季的鹰爪虾(Trachypenaeus curvirostris)、日本渔获量分别占渔获总量的83.08%、91.83%，因各物种数量比例差异较大，导致2个海域均匀度指数相比于湄洲湾海域较低。