A preliminary study on the estimation of the fishing mortality and the population abundance using weight-based virtual population analysis model (WVPA)
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摘要:
实际种群分析(VPA)是渔业评估的经典方法之一，被广泛应用于分析渔业的历史数据、估算渔业种群的资源量及捕捞死亡系数。文章提出了体重结构的VPA(WVPA)，蒙特卡罗模拟分析的结果表明，即使在较高的白色噪音水平下(30%)，WVPA仍然可以较准确的估算捕捞死亡系数[相对估算误差REE=3.81%(长寿命种群)，和2.75%(短寿命种群)]。文章应用WVPA与年龄结构的VPA一起评估大西洋赤鲷渔业，结果表明，采用WVPA得到的结论与采用VPA的结果近似一致，但考虑到体重结构产量数据更易获得，该方法更具有优越性。
Abstract:Virtual population analysis is one of classical methods in fishery stock estimation, which is used to analyze the history data, and to estimate the population abundance and the fishing mortality. This paper proposes weight-based VPA (WVPA), the result of Monte Carlo simulation analysis shows that even the white noises are high (30%), WVPA can also estimate the fishing mortality accurately [the relative estimated errors REE=3.81%(long-lived population), and REE=2.75%(short-lived population)]. This paper applies WVPA and VPA to the red porgy fishery in Atlantic, and both results are almost similar. But giving it is easy to obtain the data of weight output, WVPA proposed in this paper has more advantages.
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Keywords:
- virtual population analysis /
- fishery /
- weight-based VPA
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近年来，实时声学成像技术迅速发展，形成具有各种频率、范围和分辨率的机械扫描或多波束声呐 (成像声呐)[1]。成像声呐的先驱DIDSON (Dual-frequency Identification Sonar) 由华盛顿大学应用物理实验室为美国海军研发[2]，其基于“声学照相机”的概念[3]，利用多波束原理生成可视化的点像素阵列。而基于波束形成技术及声学透镜的使用[4]，DIDSON可以生成接近光学质量的高分辨率数字图像，可用于识别具有生物学意义的目标。自适应分辨率成像声呐 (Adaptive Resolution Imaging Sonar, ARIS) 是DIDSON的升级版，旨在获取更高分辨率的图像并捕捉更多信息，提供比同类声呐更出色的图像清晰度。
成像声呐具备在低能见度水中清晰成像的优势，对调查对象无损害，具有方便快捷的优点[5-6]，相比原始生物调查(网捕调查和生物标记调查)和传统声学技术(如单波束和分波束技术)更具有生态学的调查意义[7-11]。成像声呐已广泛用于鱼类通道的活动规律[12-14]、鱼类计数[15-16]、鱼类丰度与多样性[17-20]以及鱼类洄游与逃逸能力[21-23]等方面的研究，成为研究鱼类的重要工具，然而针对成像声呐测量鱼类长度的研究报道较少。
鱼类长度特征对更全面地理解渔业生物学至关重要[24-26]。鱼类长度是揭示鱼类种群的生长、增长和死亡率的重要信息，同时可为包括渔业生态与管理、种群评估、种群增长和环境恢复在内的调查提供重要的数据支持[27]。而在现有利用成像声呐开展鱼类长度的研究中，Hightower等[28]主要研究了不同鱼类对成像声呐测量鱼类映像长度的影响，推测长度测量误差与鱼类吻部或异尾鳍结构有关。Cook等[29]在研究成像声呐测量鱼类长度中发现，游泳模式对鱼类映像长度测量精度并无显著交互影响。Daroux等[30]提出了一种测量员误差效应，即最小鱼类 (长度<57 cm) 长度被高估，而最大鱼类 (长度>57 cm) 长度被低估。Burwen等[31]在利用成像声呐估计大鳞大麻哈鱼 (Oncorhynchus tshawytscha) 和红大麻哈鱼 (O. nerka)长度中未记录估计精度的距离相关性，同时Cook等[29]发现探测距离 (鱼类目标与声呐的距离) 的增加不会增大鱼类映像长度的测量误差。目前，国内尚未开展针对ARIS映像测量鱼类长度误差影响因素及修正的研究工作。
本文以ARIS鱼类映像为研究对象，依据ARIS单点部署测量实验，阐明ARIS映像测量长度与鱼类尺寸、鱼类与扫描波束的夹角、探测距离以及声呐频率之间的关系，对不同影响因素下ARIS映像测量长度误差开展科学评估，并提出ARIS映像测量鱼类长度修正模型的新方法，以期为成像声呐获取精准鱼类长度提供基础理论支持。
1. 材料与方法
1.1 实验地点
2021年7月在上海海洋大学明湖开展鱼类长度测量实验。声学实验水池如图1所示，实验水池 (长4 m×宽3 m×高3 m) 四周和底部配置网格 (网眼对角线：5 cm) 防止非实验鱼的干扰，水池内侧安装踏板 (图1阴影部分)，便于实验人员控制实验变量。实验水池装置对水下声学探测无影响，忽略人为活动干扰。实验期间，水流和水深无明显变化，实验水池水温恒定31 ℃。
1.2 成像声呐及技术路线
本研究中使用ARIS1800在垂直方向14°和水平方向29°生成扇形多波束阵列。ARIS1800在两个离散频率下工作：高频1.8 MHz可以产生高分辨率图像，水平角度分辨率为0.3°，换能器阵列被水平分成96个波束单元；1.1 MHz可以探测远距离目标，图像分辨率会有所降低，此时换能器阵列有48个单元。本研究ARIS1800设置视场窗口长度8 m，设置开始窗0.7 m，图像采集帧率设为每秒8帧。ARIS1800部署在水平面以下1 m深度。研究思路如图2所示。
1.3 实验方法
实验选取长度介于10~50 cm的鳙 (Hypophthal michthys) 和鲫 (Carassius auratus)。测量前，将实验鱼浸泡在体积分数45%的乙醇溶液中3 min进行活性抑制，限制游动速度，并利用鱼体测量板实测实验鱼吻端到尾鳍端的长度，即全长 (Total length, TL) 和吻端到尾叉最深点长度，即尾叉长 (Fork length, FL) (表1)。
表 1 实验鱼长度统计Table 1. Length statistics of trial fish编号
No.种类
Species全长
Total length/cm尾叉长
Fork length/cm1 鲫 47.5 41.8 2 鲫 38.0 35.5 3 鳙 20.5 17.0 4 鲫 26.5 23.5 5 鲫 37.5 34.0 6 鳙 42.0 39.0 7 鳙 44.0 39.0 8 鲫 37.5 34.0 利用鱼类固定装置和鱼线 (0.3 mm) 固定实验鱼进行静态测量。3条鱼线被缝进8号实验鱼下颚、尾巴和脊椎，头尾线分别固定于A和B连接点，脊线附着于C连接点 (图3)。3条鱼线被拉伸，确保实验鱼直立姿态。固定装置部署在水下1.0 m与ARIS1800波束垂直，该部署方式利于波束穿透鱼体，增加ARIS1800检测面积。该实验以距离100 cm为起点，每隔50 cm记录30 s声学数据。
利用0.3 mm鱼线一端固定于实验鱼脊椎上，另一端固定于图1的 A点 (与ARIS1800距离约为3.5 m) 进行系留鱼测量。鱼线长度为1.5 m，确保实验鱼在ARIS1800视场自由游动。每条实验鱼采集5 min声学数据，以便获取不同姿态下的鱼类声学映像。
1.4 数据处理
本研究利用ARIS控制和显示软件 (V2.6.0) 手动鱼类测量功能从声学映像中估算鱼类长度。通过使用ARIS的动态背景去除算法 (Simple Marching Cubes) 去除图像中静止结构噪声。该算法依赖于操作员选择参数来确定从显示图像中减去图像噪音大小，本研究选择默认值 (系数=10 cm2)。设置图像显示阈值 (最低值18 dB，最高值70 dB) 以便优化鱼类图像对比度，有助于选定鱼类完整映像帧并测量鱼类长度 (ARIS1800 length)。ARIS1800 length估计仅限于实验鱼在活动期间拍摄的图像，以便动态背景去除算法不会减少目标鱼图像，同时操作员要排除显示串扰的图像 (即由相邻光束中的明亮返回形成的电弧)。ARIS1800 length估计选择几何测量模式，操作员暂停ARIS1800映像，放大感兴区域鱼类目标，第一次鼠标点击在与鼻子相关的像素前沿，最后一次点击在与尾巴相关的像素后沿，形成测量矩形框 (图4)，软件依据鼠标点击ARIS1800图像的像素坐标计算矩形框的边长长度。由于操作员测量ARIS1800鱼类映像长度时存在主观效应，故本研究将实验鱼完整长度帧数限制为10帧，以接近实验鱼测量长度所能达到的合理值，将其10次测量值的平均值用作ARIS1800 length的估计值。
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图 4 不同角度实验鱼映像图注：a. φ 为0°时实验鱼映像图；b. φ 为51°时实验鱼映像图；c. φ为90°时实验鱼映像图。映像两侧数字表示声呐探测视距。Figure 4. Images of trial fish from different anglesNote: a. Trial fish image at 0°; b. Trial fish image at 51°; c. Trial fish image at 90°. The numbers on both sides of the image indicate the sonar detection sight range.ARIS1800 length估计原则为：实验鱼与扫面波束面平行时，ARIS1800 length为映像矩形框的高度值 (图4-a)；实验鱼与扫面波束面成一定角度时，ARIS1800 length为映像矩形框的对角线的长度值 (图4-b)；实验鱼与扫面波束面垂直时，ARIS1800 length为映像矩形框的宽度值 (图4-c)。依据ARIS1800映像坐标计算选择区域矩形框高度、宽度和对角线长度 (ARIS1800映像测量坐标系见图5，x轴表示矩形宽度，y轴表示矩形高度)。
由公式 (1) 计算扫描垂直波束面夹角
$ \text{φ} $ ：$$ \text{φ}={\rm{arctan}}\frac{{\text{W}}_{\rm{BC}}}{{\text{H}}_{\rm{AB}}} $$ (1) 式中：
$ {\text{W}}_{\rm{BC}} $ 为测量坐标系矩形宽度值；$ {\text{H}}_{\rm{AB}} $ 为测量坐标系矩形高度值。2. 结果
2.1 探测距离和已知长度
在利用成像声呐ARIS1800测量鱼类目标时，静态测量鱼类ARIS1800 length估计值随距离的增大而减小，ARIS1800 length估计值在距离较近时偏大，距离较远时偏小，ARIS1800 length估计值误差有逐渐增大的趋势 (图6-a)，长度测量精度在200~300 cm内最高并接近鱼类目标实际长度，而后随距离的增加而逐渐下降。但在系留鱼实验中，鱼类ARIS1800 length估计值与距离无相关性，测量误差在距离因素分布上表现出随机性 (图6-a)。鱼类目标的大小对ARIS1800测量精度产生偏差，鱼类目标测量误差最大值为10 cm；同时，在系留鱼实验中，鱼类目标测量ARIS1800 length往往被低估 (图6-b)。
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图 6 鱼类目标成像声呐测定误差受探测距离和已知长度的影响。注：正误差值表示对鱼长高估，而负值表示低估。Figure 6. Measurement error of imaging sonar of fish target as affected by detection distance and known lengthNote: Positive error values represent overestimated fish lengths, while negative values represent underestimated fish lengths.2.2 扫描垂直波束面夹角与频率
在系留鱼实验中，当基于鱼类映像ARIS1800 length和鱼类与阵列垂直波束面夹角
$ \text{φ} $ 的关系进行对比分析时，可以看出$ \text{φ} $ 是造成鱼类映像ARIS1800 length测量误差的主要因素。理论上当鱼类目标与波束垂直时($ \text{φ} $ 为90°)，鱼类目标接收更多波束采样点的检测，测量值精度最高，但由于串扰的影响，此时ARIS1800 length仍低于全长。鱼类目标与波束平行 ($ \text{φ} $ 为0°) 时，ARIS1800 length显著减小，同时在不同声呐频率的鱼类目标测量上保持一致 (图7)。在$ \text{φ} $ 为45°~90°时，鱼类测量值精度趋于稳定，ARIS1800 length与鱼类目标全长最接近，而在其他夹角情况下，鱼类ARIS1800 length测量逐渐减小，且$ \text{φ} $ 越小，ARIS1800 length就越小。在1.1 MHz频率下小体型鱼类 (FL<20 cm) 受夹角$ \text{φ} $ 影响更大 (图8-a)；但对大体型鱼类 (FL>40 cm)，不同工作频率对观察到的长度无明显偏差 (图8-d)。![]()
图 7 分别使用传感器的两个频率在水平面展开的侧面测定所有鱼类映像长度Figure 7. All fish image lengths measured on side of horizontal expansion using two frequencies of sensor![]()
图 8 映像长度误差的模型取决于夹角 φ 大小注：a. 高频鱼类映像长度与全长误差；b. 低频鱼类映像长度与全长误差；c. 高频鱼类映像长度与尾叉长误差；d. 低频鱼类映像长度与尾叉长误差。Figure 8. Model of image length error depends on size of angleNote: a. Error between length and total length of high-frequency fish image; b. Error between image length and total length of low-frequency fishimage; c. Error between length of high-frequency fish image and length of tail fork; d. Error between image length and fork length of low-frequency fish.本研究部署鱼类均能在扫测视场中被有效检测。从系留鱼ARIS1800图像中发现ARIS1800 length稳定性较好 (表2)，不同大小鱼类的映像长度中误差均小于3 cm。
表 2 映像长度统计Table 2. Image length statistics编号
No.映像长度均值
Average image length/cm映像长度误差
Image length error/cm中误差
Mean square error/cm1.8 MHz 1.1 MHz 1.8 MHz 1.1 MHz 1.8 MHz 1.1 MHz 1 42.1 40.75 5.4 6.4 2.79 1.8 2 34.35 31.2 3.65 7.8 2.43 1.31 3 18.16 16.55 2.34 3.95 1.98 1.54 4 22.58 22.42 3.95 4.18 1.74 2.34 ARIS1800高频或低频工作时，ARIS1800 length小于全长 (图8-a、8-b)，且全长误差函数模型偏离全长程度较高，误差均值为4.6 cm。当
$ \text{φ} $ 大于40°时，ARIS1800 length普遍大于鱼类尾叉长，当$ \text{φ} $ 小于40°时，ARIS1800 length普遍小于尾叉长 (图8-c、8-d)。在不同频率上尾叉长在尾叉长误差函数模型上具有一致性，误差均值为2.1 cm (图8-c、8-d)。ARIS1800 length与鱼类尾叉长的误差较小，其用于鱼类尾叉长的估计精度更高。测量长度误差率 (测量误差相对鱼类实际长度的百分比) 随尾叉长的增大而减小，在较小体型鱼类中ARIS1800测量误差映像较大。鱼类目标全长误差率要高于尾叉长误差率 (图9)，这也表明ARIS1800 length与鱼类尾叉长更接近。
2.3 鱼类映像长度修正模型
ARIS1800 length与鱼类目标全长和尾叉长具有较强的线性关系 (R2>0.98，图10)，鱼类全长修正模型为
$ {y}{1 = 1.099}\;{8}{x}{+1.779}\;{6} $ ，尾叉长修正模型为$ {y}2 = 0.959\;{3}{x}{+0.352\;2} $ ；其中，$ {x} $ 为测量长度 (cm)，$ {y}{1} $ 为鱼类全长 (cm)，$ {y}{2} $ 为鱼类尾叉长 (cm)。修正模型样本点良好地分布在模型周围，样本点无偏离现象。![]()
图 10 鱼类映像长度与全长和尾叉长的线性模型Figure 10. Linear model of fish image length, total length and fork length3. 讨论
3.1 声呐测量技术
ARIS1800图像是连续发射和采集的图像，在一定时间内ARIS1800 length具有一定的波动性，这可能是鱼类目标边缘串扰效应造成的误差[32]，这种串扰涉及延伸到相邻声呐波束中的声瓣，极大地模糊了鱼类目标的边缘，而在声呐相对较大的距离处检测到的目标中，边缘串扰效应会有所减弱。ARIS1800低频图像由差序发射的48束波成像，而高频图像由差序发射的96束波成像，图像分辨率提高，波束数的增加引起ARIS1800 length的微弱改善。同时，实验表明ARIS1800 length在不同的频率下具有稳定性 (表2)，声呐频率改变对映像长度测量误差无显著性影响，但声呐高频测量精度略高于低频测量模式[26,31]。
ARIS1800具有沿96波束阵列水平面检测目标的最佳分辨率，但由于波束扩展，成像声呐的波束宽度进一步下降，比靠近声呐换能器的同一波束的宽度更大[31]。因此，在距传感器更远距离处检测到的物体中，预计会有更大的测量误差。本研究中，静态固定鱼实验结果与预想结果相同，但本实验仅验证了ARIS1800在0.7~4.0 m距离内的声呐测量精度，无法估计更远距离的测量精度。同时本研究在系留鱼的实验中发现探测距离对ARIS1800 length无显著影响，而先前DIDOSON映像长度研究中，同样也发现探测距离对DIDOSON映像长度并无显著影响，这两次研究对探测距离的判断具有一致性[2,31]。本研究针对近距离 (4.0 m) 的声呐测量精度进行了实验，为近距离的ARIS1800测量目标长度提供借鉴，而更远距离的ARIS1800探测精度还需进一步的实验探讨。
3.2 鱼类本身带来的误差
ARIS1800测量鱼类长度误差除了声学测量所施加的技术限制外，鱼类游泳还表现出相当大的身体弯曲和波动[33]。例如鱼类尾巴摆动、鱼体自然拱起或改变运动方向等均会影响鱼类接受波束数量，这也可用来解释ARIS1800测量鱼类长度的误差，其中鱼类与扫描波束夹角φ对鱼体接收波束数量具有绝对控制，这被认为是成像声呐系统调查中的潜在误差来源。本研究通过声呐视场中系留鱼来分析 φ 带来的潜在影响。在所有不同夹角 φ 情况下，鱼类长度估计的准确性大多都被确定为负向偏差，即ARIS1800 length值低于鱼类目标FL值。当φ 为90°时，鱼体接收波束数量最多，理论上鱼类长度的测量具有最高精度，但就本次实验结果而言，测量精度未达到预期值。原因可能与此时鱼类尾巴和吻部波束回波信号形成的明亮光束有关，造成该区域边缘信号干扰大，导致尾巴失真和吻部模糊，影响操作员对ARIS1800 length的提取进而造成测量误差。当
$ \text{φ} $ 为0°时，此时鱼类目标ARIS1800 length误差最大 (图8)，鱼体接收波束数达到自身的最小值，这与预期结果一致。此外，将本研究中使用ARIS1800关于$ \text{φ} $ 对鱼类长度精度的分析与先前DIDSON成像声呐的测定结果进行比较，发现φ与声呐测量鱼类长度值均呈现正相关关系[29]，由此可见，$ \text{φ} $ 是导致ARIS1800 length测量误差的主要因素。本文$ \text{φ} $ 的计算方法简便但精度欠佳，无法准确地支持后续鱼类目标长度的测量修正。在今后研究中需要提出新的$ \text{φ} $ 计算方法，进而对鱼类长度信息做出准确提取。$ \text{φ} $ 对鱼类长度测量误差的分析，可为今后ARIS1800探测鱼类目标提供理论依据，例如在河道测量鱼类长度时，由于鱼类多顺流或顶流游动[34]，应设计ARIS1800垂直河流走向，确保鱼类目标接受相对自身较多的声呐波束。3.3 鱼类长度误差修正
在验证鱼类波束面夹角
$ \text{φ} $ 对估计鱼类长度的影响中，分别对比分析了ARIS1800 length与鱼类目标TL和FL的测量误差，在所有不同夹角$ \text{φ}\text{} $ 情况下反映出ARIS1800的尾叉长误差更小，这与鱼类吻部和尾部的结构特征相关：一方面，鱼类目标尾部声呐回波较弱，造成尾部声呐映像的缺失，另一方面，鱼类目标边缘串扰效应阻止了目标边界的测量，这很好地解释了ARIS1800图像鱼类目标长度与FL更接近，即在ARIS1800图像上使用FL的测量更为有效，这可为未来ARIS1800研究鱼类目标长度提供参考。同时本研究发现，鱼类目标ARIS1800 length与TL及FL均具有较强的线性关系，ARIS1800间接地提取鱼类目标TL和FL，进而可以对鱼类目标提取误差进行线性模型修正，这一结论与用DIDSON声呐图像研究大麻哈鱼测量长度与尾叉长的关系[2]一致。ARIS1800已被证明在鱼类目标长度研究中具有一定优势，但本研究实验鱼类样本数量偏少，存在一定的偶然误差，今后需不断对线性模型进行拟合，进一步提高ARIS1800测量鱼类长度的精度。4. 结论
本文探讨了ARIS1800测量鱼类长度的误差及修正，总结和归纳了当前成像声呐在水下鱼类测量中的应用，提出关于鱼类长度测量的精度问题，并依据影响鱼类长度测量的不同因素组织实验，通过客观评价与定量评估，分析了各因素对ARIS1800 length测量误差的影响程度以及误差修正模型。本研究发现，鱼类与扫面波束夹角是造成长度测量误差的主要因素，夹角为0°时，测量误差最大。探测距离对鱼类映像长度的测量误差影响并不显著，实验中测量误差最大值为6.2 cm。鱼类映像长度与其尾叉长接近，测量中误差均值为2.1 cm。鱼类映像长度与全长、尾叉长的修正模型拟合度R2分别为0.995 1和0.990 5，可用于纠正长度测量错误，提高成像声呐测量精度。
未来利用成像声呐测量鱼类目标长度的研究中，将进一步开展如下工作：1) 研究声呐映像长度与鱼类目标与声呐波束夹角、探测距离之间的关系，建立精确的测量长度改正模型。2) 综合多种因素对长度测量的影响，优化修正模型，不断提高鱼类长度测量精度。3) 开展鱼类长度自动提取方法研究。目前鱼类长度提取通常是基于声呐软件人工提取的，这种方法需要操作者具备丰富的理论和经验，极大地限制了鱼类长度提取的效率。鱼类目标由特殊像素点有规则地排列组成，准确地提取鱼类目标像素点是提取鱼类长度的关键；因此，需进一步研究鱼类目标像素点和鱼类长度的层次关联关系。
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图 1 1978~1997年赤鲷按照体重构成的渔获数量
Figure 1. Catch-at-weight Ci, , j of red porgy in 1978~1997
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图 2 采用体重结构的VPA(WVPA)估算1978~1997年赤鲷的资源量
Figure 2. Estimated population abundance of red porgy over 300 g using WVPA
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图 3 采用VPA与WVPA 2种方法对赤鲷1978~1997年的捕捞死亡系数的评估结果
Figure 3. Estimated fishing mortality of red porgy in 1978~1997 using VPA and WVPA
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图 4 采用年龄结构的VPA(>3龄)与体重结构的VPA(＞300 g)估算的赤鲷资源量
Figure 4. Comparison of red porgy abundance estimated using WVPA (over 300 g) and VPA (over age 3)
表 1 应用WVPA对2个模拟种群在不同白色噪音(CV)下捕捞死亡系数F的平均估计值和相对估计误差
Table 1 Estimated average F values and relative estimated errors for two simulated populations for different white noises(CV)
a F CVN=1% CVN=5% CVN=10% CVN=20% CVN=30% 0.1 0.0995 (0.49) 0.0995 (0.48) 0.0994 (0.55) 0.0995 (0.47) 0.0996 (0.40) 0.6 0.5994 (0.09) 0.5992 (0.13) 0.6028 (0.47) 0.6034 (0.53) 0.6082 (1.36) 1.0 0.1995 (0.05) 1.0100 (1.00) 1.0011 (0.11) 1.0148 (1.48) 1.0337 (3.37) 1.5 1.5038 (0.25) 1.5047 (0.31) 1.5087 (0.54) 1.5551 (3.67) 1.6518 (10.12) 平均REE/%
average0.22 0.48 0.42 1.543.81 b F CVN=1% CVN=5% CVN=10% CVN=20% CVN=30% 0.1 0.0995 (0.50) 0.0995 (0.47) 0.0997 (0.35) 0.0997 (0.35) 0.0990 (0.99) 0.6 0.5995 (0.09) 0.5996 (0.06) 0.5997 (0.04) 0.6035 (0.59) 0.6075 (1.25) 1.0 0.9993 (0.01) 0.9995 (0.05) 1.004 (0.41) 1.0115 (1.15) 1.0290 (2.91) 1.5 1.4992 (0.05) 1.4908 (0.61) 1.5205 (1.37) 1.5424 (2.68) 1.5879 (5.86) 平均REE/%
average0.16 0.30 0.54 1.19 2.75 注：a: 长寿命种群tM=8, M = 0.32; b: 短寿命种群tM=3, M = 0.86
Note: a: long-lived population tM=8, M=0.32; b: short-lived population tM=3, M =0.86
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[1] POPE J G. An investigation of accuracy of virtual population analysis using cohort analysis[J]. Int Comm Nw Atl Fish Res Bull, 1972, 9(1): 65-74.
[2] 詹秉义. 渔业资源评估[M]. 北京: 中国农业出版社, 1995: 353. [3] HILBORN R, WALTERS C J. Quantitative fisheries stock assessment[M]. London: Chapman & Hall, 1992: 570.
[4] GULLAND J A. Estimation of mortality rates, annes to arctic fisheries working group report[R]. Paper to ICES Ann Meeting, 1965.
[5] JONES R. Assessing the effects of changes in exploitation pattern using length composition data[R]. Rome: FAO, FAO Fisheries Technical Paper, 1984, No. 256. https://www.researchgate.net/publication/216900297_Assessing_the_effects_of_changes_in_exploitation_pattern_using_length_composition_data_With_notes_on_VPA_and_cohort_analysis
[6] 郑元甲, 陈雪忠, 程家骅, 等. 东海大陆架生物资源与环境[M]. 上海: 上海科技出版社, 2003: 348-727. [7] CHEN Y. A Monte Carlo study on impacts of the size of subsample catch on estimation of fish stock parameters[J]. Fish Res, 1996, 26(3/4): 207-223. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0165783695004475
[8] GULLAND J A. Fish stock assessment, Wiley[M]. UK: Chichester, 1983.
[9] KIMURA D K. Variability in estimating catch in numbers at age and its impact on cohort analysis[J]. Can Spec Pub Fish Aquat Sci, 1989, 108(1): 57-66.
[10] WANG Y B, LIU Q. Estimation of natural mortality using statistical analysis of fisheries catch-at-age data[J]. Fish Res, 2006, 78(3): 342-351. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0165783606000129
[11] LIU Q, PITCHER T J. Application of a constrained optimisation method to the statistical analysis of fisheries catch-at-age data[J]. Fish Res, 1995, 22(1/2): 29-41. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/016578369400312K
[12] PRESS W H, FLANNERY B P, TEUKOLSKY S A, et al. Veterling. Numerical Recipes[M]. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1986.
[13] PAJUELO J G, LORENZO J M. Life history of the red porgy Pagrus pagrus off the Canary Islands, central east Atlantic[J]. Fish Res, 1996, 28(2): 163-177. doi: 10.1016/0165-7836(96)00496-1
[14] PAULY D. On the interrelationships between natural mortality, growth parameters and environmental temperature in 175 fish stocks[J]. Cons Int Explor Mer, 1980, 39(2): 175-192. doi: 10.1093/icesjms/39.2.175
[15] VAUGHAN D S, PRAGER M H. Severe decline in abundance of the red porgy population off the southeastern United States[J]. Fish Bull, 2002, 100(2): 351-375. https://www.researchgate.net/publication/242471969_Severe_decline_in_abundance_of_the_red_porgy_Pagrus_pagrus_population_off_the_southeastern_United_States
[16] Red porgy advisory report[R]. June 2002, http://www.sefsc.noaa.gov/sedar/download/RedPorgyAdvReport.pdf?id=DOCUMENT.
[17] 邓景耀, 叶昌臣. 渔业资源学[M]. 重庆: 重庆出版社, 2000: 396. [18] HILBORN R. Calculation of biomass trend, exploitation rate, and surplus production from survey and catch data[J]. Can J Fish Aquat Sci, 2001, 58(3): 579-584. https://www.researchgate.net/publication/216900214_Calculation_of_biomass_trend_eploitation_rate_and_surplus_production_from_survey_and_catch_data
[19] QUINNⅡ T J, DERISO R B. Quantitative fish dynamics[M]. New York: Oxford University Press, 1999: 542.
-
期刊类型引用(29)
1. 罗金萍，刘培敏，高权新. 罗氏沼虾良种选育研究进展. 生物资源. 2023(01): 16-27 . 
百度学术
2. 庄振俊，唐美君，张冬冬，陈文彬，罗明，成永旭，吴旭干，陈晓武. 中华绒螯蟹“长荡湖1号”连续3个世代的遗传多样性分析. 水生生物学报. 2023(09): 1523-1533 . 百度学术
3. 邹利，王金龙，李传武，王冬武，曾春芳，刘明求，刘丽，谢敏，曾鸣. 稻田适养品种呆鲤的遗传多样性分析. 水产科学. 2023(05): 795-804 . 百度学术
4. 李喜莲，顾志敏，慎佩晶，徐洋，张宇飞，高强，程海华，陈雪峰. 基于RNA-seq技术的罗氏沼虾(Macrobrachium rosenbergii)不同组织转录组比较分析. 海洋与湖沼. 2021(01): 231-241 . 百度学术
5. 林明辉，朱华平，苏换换，樊佳佳，池金泉，马冬梅. 3个尖塘鳢引进群体繁育后代的遗传多样性分析. 南方农业学报. 2021(01): 213-220 . 百度学术
6. 许珊华，章嘉淇，卢婷，符圆，唐潇，唐琼英，夏正龙，蔡缪荧，高权新，李景芬，杨国梁. 基于微卫星标记的不同种质资源罗氏沼虾遗传多样性研究. 江苏农业科学. 2021(06): 45-51 . 百度学术
7. 唐芳，温贝妮，刘红. 不同凡纳滨对虾养殖群体的微卫星遗传多样性分析. 南方农业学报. 2021(04): 1108-1115 . 百度学术
8. 苏钰玲，李敏，杨永春，刘佳豪，李振海，阮惠婷，戴嘉格，刘丽，邹柯姝. 南方拟微卫星标记筛选及遗传多样性分析. 水产科学. 2020(02): 224-233 . 百度学术
9. 周晓敏，戴习林. 罗氏沼虾SNP标记筛选及不同群体的遗传多样性. 水产学报. 2020(08): 1249-1263 . 百度学术
10. 唐琼英，谢巨洪，夏正龙，蔡缪荧，吴云明，白鹿淮，杜厚宽，李景芬，杨国梁. 罗氏沼虾不同育种群体遗传多样性研究. 水生生物学报. 2020(05): 1097-1104 . 百度学术
11. 李景芬，夏正龙，栾生，蔡缪荧，罗坤，唐琼英，高权新，孔杰，杨国梁. 五个罗氏沼虾群体遗传多样性的微卫星分析. 水生生物学报. 2020(06): 1208-1214 . 百度学术
12. 申淑慧，戴习林. 基于生长和抗逆功能基因SNP分子标记的凡纳滨对虾野生及选育群体遗传多样性分析. 南方农业学报. 2020(11): 2836-2845 . 百度学术
13. 王林龙，张秀梅，王展，宋娜，高天翔. 青岛近岸金乌贼繁殖群体形态特征及遗传分化. 中国水产科学. 2019(02): 342-352 . 百度学术
14. 孙成飞，谢汶峰，胡婕，董浚键，田园园，吴灶和，叶星. 大口黑鲈3个养殖群体的遗传多样性分析. 南方水产科学. 2019(02): 64-71 . 本站查看
15. 吕敏，黄光华，李旻，杨琼，卢小花，甘晖，阮志德，黄立斌，杨彦豪，卢天和，马华威. 异型雄性罗氏沼虾遗传多样性的微卫星分析. 水产科学. 2019(03): 355-360 . 百度学术
16. 段永楠，刘奕，胡隐昌，刘超，宋红梅，汪学杰，孙金辉，牟希东. 美丽硬仆骨舌鱼全基因组微卫星分布规律特征. 中国农学通报. 2019(23): 152-158 . 百度学术
17. 赵彦花，区又君，温久福，李加儿，周慧. 基于微卫星标记的黄唇鱼遗传多样性研究. 南方水产科学. 2019(04): 127-132 . 本站查看
18. 樊佳佳，白俊杰，李胜杰，马冬梅，姜鹏. 驯食配合饲料的大口黑鲈3个选育世代的遗传多样性分析. 渔业科学进展. 2019(04): 57-64 . 百度学术
19. 赵彦花，区又君，温久福，李加儿，周慧. 基于转录组测序技术的黄唇鱼SSR分子标记筛选. 南方农业学报. 2019(09): 2078-2087 . 百度学术
20. 宋丹丹，王龙，魏红静，史文竞，朱传坤. 克氏原螯虾微卫星文库构建及多态性分析. 水产科学. 2019(06): 819-826 . 百度学术
21. 陈静，宋光同，何吉祥，黄龙，吴本丽，汪翔，武松. 安徽省10个日本沼虾群体遗传多样性微卫星分析. 淡水渔业. 2018(03): 7-12 . 百度学术
22. 王传聪，唐修阳，项杰，欧江涛. 罗氏沼虾转录组SSR标记信息分析. 江苏农业科学. 2018(22): 56-59 . 百度学术
23. Zhu Bing，Fan Jiajia，Bai Junjie，Jiang Peng. Comparative Analysis of Microsatellite DNA Polymorphism in Gold Grass Carp and Four Grass Carp Populations from China. Animal Husbandry and Feed Science. 2017(06): 379-383+397 . 必应学术
24. 袁锐，张朝晖，陈辉，方苹，陈静，刘训猛，吴亚锋，王晶晶. 罗氏沼虾“铁壳”现象及其防控研究进展. 水产科学. 2017(03): 383-390 . 百度学术
25. 陈静，何吉祥，黄龙，吴本丽，孙和权，宋光同，陈贵生，王晓健. 3个中华鳖群体遗传多样性的微卫星标记分析. 广东农业科学. 2017(07): 141-146 . 百度学术
26. 武小斌，穆淑梅，赵玲玉，康现江，薛建民. 日本沼虾(Macrobrachium nipponense)4个野生群体遗传多样性微卫星分析. 河北大学学报(自然科学版). 2017(02): 161-168 . 百度学术
27. 朱冰，樊佳佳，白俊杰，姜鹏. 金草鱼与中国4个草鱼群体的微卫星多态性比较分析. 南方水产科学. 2017(02): 51-58 . 本站查看
28. 刘磊，彭士明，高权新，张晨捷，施兆鸿. 基于银鲳RNA-seq数据中SSR标记的信息分析. 安徽农业科学. 2016(28): 102-105 . 百度学术
29. 钟丹丹，林勇，宾石玉，余艳玲，陈忠，曾兰，杜雪松，张永德. 两个罗氏沼虾种群的遗传多样性研究. 广东农业科学. 2015(24): 140-145 . 百度学术
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