南太平洋长鳍金枪鱼垂直活动水层空间分析

郭刚刚, 张胜茂, 樊伟, 陈新军, 杨胜龙

郭刚刚, 张胜茂, 樊伟, 陈新军, 杨胜龙. 南太平洋长鳍金枪鱼垂直活动水层空间分析[J]. 南方水产科学, 2016, 12(5): 123-130. DOI: 10.3969/j.issn.2095-0780.2016.05.016
引用本文: 郭刚刚, 张胜茂, 樊伟, 陈新军, 杨胜龙. 南太平洋长鳍金枪鱼垂直活动水层空间分析[J]. 南方水产科学, 2016, 12(5): 123-130. DOI: 10.3969/j.issn.2095-0780.2016.05.016
GUO Ganggang, ZHANG Shengmao, FAN Wei, CHEN Xinjun, YANG Shenglong. Spatial analysis of vertical active layer of albacore tuna (Thunnus alalunga) in the South Pacific Ocean[J]. South China Fisheries Science, 2016, 12(5): 123-130. DOI: 10.3969/j.issn.2095-0780.2016.05.016
Citation: GUO Ganggang, ZHANG Shengmao, FAN Wei, CHEN Xinjun, YANG Shenglong. Spatial analysis of vertical active layer of albacore tuna (Thunnus alalunga) in the South Pacific Ocean[J]. South China Fisheries Science, 2016, 12(5): 123-130. DOI: 10.3969/j.issn.2095-0780.2016.05.016

南太平洋长鳍金枪鱼垂直活动水层空间分析

基金项目: 

上海市自然科学基金项目 14ZR1449900

国家科技支撑计划项目 2013BAD13B01

中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金项目 2015M07

详细信息
    作者简介:

    郭刚刚(1991-),男,硕士研究生,从事渔业资源与渔场学研究。E-mail:gzguogang@126.com

    通讯作者:

    杨胜龙(1982-),男,助理研究员,从事渔场次表层环境和金枪鱼渔场变动研究。E-mail:ysl6782195@126.com

  • 中图分类号: S931.3

Spatial analysis of vertical active layer of albacore tuna (Thunnus alalunga) in the South Pacific Ocean

  • 摘要:

    为了解南太平洋长鳍金枪鱼(Thunnus alalunga)的垂直活动水层分布特征及其适宜的垂直活动水层深度,采用Argo数据重构了研究海域次表层20 ℃和25 ℃等温线深度场,并结合2010年~2012年中水集团南太平洋长鳍金枪鱼延绳钓渔船实际生产统计数据,绘制了20 ℃和25 ℃等温线深度与长鳍金枪鱼单位捕捞努力量渔获量(CPUE)叠加图,分析南太平洋长鳍金枪鱼的垂直活动水层分布特征。结果表明,研究海域20 ℃和25 ℃等温线深度存在明显的季节性变化,且长鳍金枪鱼渔场时空分布随着20 ℃等温线深度的220 m等深线和25 ℃等温线深度的140 m等深线时空变动而季节性南北移动。长鳍金枪鱼中心渔场主要分布于10°S以南、160°E~175°E之间,中心渔场所处海域,其20 ℃等温线深度多在220 m以深,超过250 m的海域CPUE均偏低;25 ℃等温线深度多在140 m以浅,浅于80 m的海域则难以形成中心渔场。采用频次分析与经验累积分布函数(ECDF)相结合的方法,计算出南太平洋长鳍金枪鱼适宜的垂直活动水层深度为88~238 m。文章初步得出了南太平洋长鳍金枪鱼的垂直分布特征及其适宜的垂直活动水层深度,可用于指导延绳钓投钩深度,为中国南太平洋长鳍金枪鱼延绳钓生产作业提供理论参考。

    Abstract:

    In order to understand the vertical distribution characteristics and suitable vertical active layer depth range of albacore tuna in the South Pacific Ocean, we plotted the subsurface isothermal depths at 20 ℃ and 25 ℃ on a spatial overlay map, using Argo data and monthly CPUE (catch per unit effort) from logbook of Chinese albacore tuna long-lines vessels in this area to analyze the vertical distribution characteristics of albacore tuna in the South Pacific Ocean. The analysis shows that the subsurface isothermal depths at 20 ℃ and 25 ℃ had significant seasonal changes; the distribution of central fishing grounds of albacore tuna had significant correlation with the seasonal variation of the isobaths at 220 m of isothermal depths at 20 ℃ and the isobaths at 140 m of isothermal depths at 25 ℃. The central fishing grounds of albacore tuna were distributed to the south of 10°S, between 160°E and 175°E, where the isothermal depths at 20 ℃ was mostly deeper than 220 m, or the isothermal depths at 25 ℃ was mostly shallower than 140 m; if the depth at 20 ℃ was more than 250 m or the depth at 25 ℃ was less than 80 m, the CPUE tended to be low. We used the methods of frequency analysis and the empirical cumulative distribution function (ECDF) to estimate the suitable range of vertical active layer depth of albacore tuna(88~238 m). Thus, the preliminary results on vertical distribution characteristics and the suitable vertical active layer depth range of albacore tuna have been obtained in this study, which can be used as guides for settlement depth of longline hook and provide references for longline production operation.

  • 雷州湾是南海北部许多经济海洋生物的关键栖息地之一。该海湾底形平坦,底质以泥沙为主[1]; 潮汐属非正规半日潮,最大水深不超过20 m。该海域不仅是南海北部主要虾产区之一[2],而且是仅次于珠江口的第二大中华白海豚(Sousa chinensis)种群栖息地[3]。海湾在游泳生物的生长、补充、繁殖等关键生活史阶段扮演着重要角色[4]。游泳生物特别是鱼类、甲壳类、头足类是渔业捕捞的重要组成部分[5]。解析海湾游泳生物群落结构特征及其影响因子是渔业生态学研究的重要内容[4, 6-7],也是渔业资源科学管理和合理利用的参考依据。20世纪70、80年代[2]及2005年[8-9]分别采用虾拖网调查了雷州湾的硇洲岛一侧海域、湛江港邻近海域的渔业资源。近年来,粤西地区社会经济的迅速发展过程中,人类活动(捕捞、污染、涉海工程建设)对该海域生态环境的干扰日益加剧,而近10年来该海域的渔业资源的相关研究尚未见报道。雷州湾内沿岸有湛江红树林自然保护区(国家级),且湾内多处存在养殖牡蛎用的筏架、栅架等限制了拖网渔业资源的调查范围。因此,文章采用三重流刺网调查雷州湾海域的渔业资源,分析其游泳生物群落的结构特征及其影响因子,为该海域的中华白海豚保护与渔业资源持续利用提供参考依据。

    分别于2014年11月(秋季)、2015年1月(冬季)、2015年4月(春季)和2015年8月(夏季)在雷州湾海域采用单船表层三重流刺网共完成了4航次的游泳生物调查(每航次调查站位一致),在湾内、湾中和湾口3个断面共布设6个站点(图 1),调查范围基本覆盖中华白海豚在雷州湾内的主要活动区域[3],并避开航道和筏式牡蛎养殖区。调查所用渔具为三重刺网,两侧两片大网目网衣和中间小网目网衣的网目尺寸分别为150 mm、150 mm和50 mm,装配完成后的刺网高度为1.50 m。每站点分别采用200 m和400 m 2种网具长度各下网1次。捕捞作业时间取渔民实际作业时间近似值(1 h),准确记录起放网的位置、时间。同步监测捕捞作业水层的水温、盐度、pH、溶解氧(DO)、水深等环境因子,水体表层叶绿素a(Chl-a)质量浓度(mg·m-3)自凯撒渔业遥感系统(CATSAT)中按捕捞作业时间匹配进行提取。

    图  1  雷州湾刺网调查站位
    Figure  1.  Map of gillnetting stations in Leizhou Bay

    依据《海洋调查规范》[10]GB/T12763.6—2007的操作要求,渔获物的种类鉴定、分类标准主要参照董正之[11]、戴爱云等[12]、NELSON[13]及刘瑞玉[14]等,将渔获物分种类后分别计数和称质量。

    刺网的渔获率用刺网单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort,CPUE)[15]表示,考虑到渔获质量与渔获尾数的差异,分别采用每小时每米长度刺网的渔获尾数[number per unit effort,NPUE,尾·(m·h)-1]和渔获质量[biomass per unit effort, BPUE,kg·(m·h)-1] 2个参数表征。

    采用分类学多样性指数(Δ)表征雷州湾游泳生物种类组成分类阶元的多样性。分类多样性指数不仅反映了站位间、物种间丰度的结构特征,亦反映了站位间样品的种类分类阶元的关联程度[16-17],在评价群落多样性、比较生物多样性的区域变化、时间序列变化等方面均提供了重要信息[17-18]。各指数的计算公式为:

    基于丰度的分类多样性指数:

    $ \mathit{\Delta }=\text{ }\left[\sum {{\sum }_{i\text{ } < \text{ }j~}}{{w}_{ij~}}{{x}_{i~}}{{x}_{j~}} \right]/\left[n\left( n-1 \right)/2 \right] $

    (1)

    平均分类差异指数:

    $ {{\mathit{\Delta }}^{*}}=\left[\sum {{\sum }_{i\text{ } < \text{ }j}}{{w}_{ij}}{{x}_{i}}{{x}_{j}} \right]/\left[\sum {{\sum }_{i\text{ } < \text{ }j}}{{x}_{i}}{{x}_{j}} \right] $

    (2)

    分类差异变异指数:

    $ {{\mathit{\Lambda }}^{+}}=\left[\sum {{\sum }_{i\text{ } < \text{ }j}}{{\left( {{w}_{ij}}-\mathit{\Delta } \right)}^{2}} \right]/\left[s\left( s-1 \right)/2 \right] $

    (3)

    此外,运用皮尔逊相关性检验分类多样性指数与Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J′)[19]的相关性。

    $ H\prime =-\sum\limits_{i=1}^{s}{{{P}_{i}}\text{ln}{{P}_{i}}} $

    (4)

    $ J\prime =H\prime /\text{ln}s $

    (5)

    式(1)~(5)中xixj分别表示第ij个物种的丰度,n为一个样品中的个体数总和,s为渔获物的总种数,wij是第i种鱼类与第j种鱼类在系统分类树中的路径长度,采用默认值(即最长的分类路径长度为100,且在不同分类水平之间的路径长度相等),Pi为第i种鱼的质量占总渔获质量的比例。

    游泳生物群落的物种重要性排序运用RAD模型(rank abundance dominance)分析[20-21],运用最大似然估计估算下述4个模型的参数,各模型的拟合程度采用赤池信息准则(Akaike′s information criterion,AIC)判别。

    $ \text{Preemption 方程}:{{\widehat{a}}_{r}}=N\alpha {{\left( 1-\alpha \right)}^{r-1}} $

    (6)

    $ \text{Log-normal 方程}:{{\widehat{a}}_{r}}=\text{exp}[\text{log}\left( \mu \right)+log\left( \sigma \right)\mathit{\Phi }] $

    (7)

    $ \text{Zipf 方程}:{{\widehat{a}}_{r}}=Np_{^{1}}^{\mu }{{r}^{\gamma }} $

    (8)

    $ \text{Mandelbrot 方程}:{{\widehat{a}}_{r}}=Nc{{\left( r+\beta \right)}^{\gamma }} $

    (9)

    式(6)~(9)中âr是种类在排序r序列中的相对丰度,N是所有种类的频数和,Φ是标准正态分布函数,p1μ是丰度最高的物种占全部物种丰度的比例估值; α, μ, σ, γ, β, c是各模型的待估参数。

    运用广义线性模型(general linear modeling,GLM)分析CPUE与季节、网具长度、站点和环境数据的关系[21]。分别将NPUE、BPUE取lg(x+1)转换后作为因变量Y1和Y2。关联函数选用类泊松quasi-poisson方法,建立了11个变量的广义线性模型,其中9个独立变量(X1~X9)依次为站位、季节、网具长度、pH、DO、盐度、水温、水深和叶绿素a,同时将季节与水温(X10),站位与网具长度(X11)的交互作用作为另外2个自变量。统计分析用R语言[22]和Excel 2013完成[23]

    雷州湾海域进行的流刺网调查共鉴定游泳动物113种,隶属于5纲16目49科86属(表 1)。鱼类种类数最多,共10目39科65属82种,约占出现总种类数的72.5%;其中软骨鱼纲仅尖头斜齿鲨(Scoliodon laticaudus)1种; 辐鳍鱼纲为9目38科64属81种,约占出现总种类数的71.7%,种类以鲈形目最多,计45种。头足纲为3目3种3属3种,如短蛸(Octopus fangsiao), 中国枪乌贼(Uroteuthis chinensis)等。软甲纲(甲壳类)为6科17属27种,约占出现总种类数的23.9%;其中口足目8种,如长叉口虾蛄(Miyakella nepa)、口虾蛄(Oratosquilla oratoria); 虾类8种,如中国对虾(Penaeus chinensis)、日本囊对虾(P.japonicus)、鹰爪虾(Trachysalambria curvirostris)等; 蟹类10种,如矛形梭子蟹(Portunus hastatoides)、红星梭子蟹(Macropipus tuberculatus)、红线黎明蟹(Matuta planipes)等。而海胆纲仅1种,为马粪海胆(Hemicentrotus pulcherrimus)。

    表  1  雷州湾研究海域游泳生物种类数分类及其所占比例
    Table  1.  Species composition of nekton and proportion in survey area of Leizhou Bay
    纲class 目order 科family 属genus 种species
    软骨鱼纲Chondrichthyes 真鲨目Carcharhiniformes 1(2.0) 1(1.2) 1(0.9)
    辐鳍鱼纲Actinopterygii 鲽形目Pleuronectiformes 3(6.1) 7(8.1) 7(6.2)
    鲱形目Clupeiformes 3(6.1) 9(10.5) 14(12.4)
    鲈形目Perciformes 22(44.9) 34(39.5) 45(39.8)
    鲶形目Siluriformes 1(2.0) 1(1.2) 1(0.9)
    鲀形目Tetraodontiformes 2(4.1) 3(3.5) 3(2.7)
    仙女鱼目Aulopiformes 2(4.1) 2(2.3) 2(1.8)
    银汉鱼目Atheriniformes 1(2.0) 1(1.2) 2(1.8)
    鲉形目Scorpaeniformes 3(6.1) 6(7.0) 6(5.3)
    鲻形目Mugiliformes 1(2.0) 1(1.2) 1(0.9)
    头足纲Cephalopoda 八腕目Octopoda 1(2.0) 1(1.2) 1(0.9)
    乌贼目Sepioidea 1(2.0) 1(1.2) 1(0.9)
    枪形目Teuthoidea 1(2.0) 1(1.2) 1(0.9)
    软甲纲Malacostraca 口足目Stomatopoda 1(2.0) 7(8.1) 8(7.1)
    十足目Decapoda 5(10.2) 10(11.6) 19(16.8)
    海胆纲Echinoidea 拱齿目Camarodonta 1(2.0) 1(1.2) 1(0.9)
    合计total 16 49 86 113
    注:括号中数字为分类单元所占比例(%)。
    Note:Values in the brackets are the percentage of taxa.
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    雷州湾游泳生物的分类多样性指数(Δ)与J′和H′的空间变化趋势一致,均呈湾内 < 湾中 < 湾口的变化特征(表 2)。该海域游泳生物Δ为72.72,平均分类差异指数(Δ*)为80.25,分类差异变异指数(Λ+)为455.37。整个雷州湾渔业资源种类的J′平均为0.79,H′均值为3.12。

    表  2  基于流刺网调查的雷州湾游泳生物群落多样性特征
    Table  2.  Diversity of nekton communities in Leizhou Bay using gillnetting
    站位site 种数species 分类多样性指数(Δ)taxonomic diversity 平均分类差异指数(Δ*)average TD 分类差异变异指数(Λ+)variation in TD 均匀度指数(J′)Pielou′s evenness index 香农-威纳多样性指数(H′)Shannon′s diversity index
    G1 34 67.32 78.46 431.35 0.75 2.63
    G2 44 63.98 83.55 517.56 0.58 2.21
    G3 50 74.01 77.94 419.28 0.85 3.32
    G4 61 76.17 79.78 419.17 0.84 3.44
    G5 61 77.66 81.20 494.96 0.86 3.55
    G6 66 77.20 80.62 449.91 0.85 3.54
    均值mean 53 72.72 80.25 455.37 0.79 3.12
    注:G1和G2代表湾内,G3和G4代表湾中,G5和G6代表湾口。
    Note:Site of G1 and G2,G3 and G4,G5 and G6 represented three groups of the inner,middle and mouth of the bay,respectively.
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    ΔΛ+无显著相关性且能够较全面地反映群落多样性特征。表 3中5个多样性指数的相关性存在较大波动,ΔJ′、H′均显著相关,且J′与H′显著相关; 3个分类多样指数中,仅Δ*Λ+显著相关(P < 0.05),其他两两相关性均不显著。与J′、H′相比,Δ不仅考虑到种类数、丰度,也包含了系统发生、种类丰度沿环境因子的梯度变化等信息。

    表  3  多样性指数皮尔逊相关性检验
    Table  3.  Pearson′s correlations among five biodiversity indices
    变量
    variable
    分类多样性指数(Δ)
    taxonomic diversity
    平均分类差异指数(Δ*)
    average taxonomic diversity
    分类差异变异指数(Λ+)
    variation in taxonomic diversity
    均匀度指数(J′)
    Pielou′s evenness index
    香农-威纳多样性指数(H′)
    Shannon′s diversity index
    Δ 1
    Δ* 0.299 1
    Λ+ -0.348 0.907 9* 1
    J 0.928** -0.622 0.597 1
    H 0.996** -0.381 6 -0.419 0.955** 1
    注:*.差异显著P < 0.05;**.差异极显著P < 0.01;后表同此。
    Note:* indicates significant difference (P < 0.05);** indicates very significant difference (P < 0.01). The same case in the following table.
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    基于RAD的雷州湾海域游泳生物种类-丰度建模分析表明(图 2),种丰度分布基于丰度排序而形成单调递减的曲线; Mandelbrot模型âr=N×1.01×105(r-3.91)33.36的拟合优度最佳(AIC=485)。

    图  2  雷州湾游泳生物群落的RAD模型拟合优度
    J.bel.皮氏叫姑鱼; P.xi.矛形梭子蟹; S.ova.卵鳎; M.nep.长叉口虾蛄; P.chi.中国对虾; T.set.长颌棱鳀; T.dus.杜氏棱鳀; O.ora.口虾蛄; P.xi.红星梭子蟹; M.pla. 红线黎明蟹;
    Lognormal,Preemption,Zipf,Mandelbrot为基于RAD理论的4个模型。
    Figure  2.  Rank-Abundance Dominance Modeling on nekton community from Leizhou Bay waters
    J.bel. Johnius belangerii; P.xi. Portunus (Xiphonectes) hastatoides; S.ova. Solea ovata; M.nep. Miyakella nepa; P.chi. Penaeus chinensis; T.set. Thryssa setirostris; T.dus. Thryssa dussumieri; O.ora. Oratosquilla oratoria; P.xi. Portunus triberculatus; M.pla. Matuta planipes;
    Lognormal, Preemption, Zipf and Mandelbrot were the fitted RAD models.

    4个季度雷州湾流刺网捕捞的113种游泳生物中,重要性居前10的种类中有鱼类4种,甲壳类6种(图 2)。4种鱼类中包括2种底层、近底层鱼类,皮氏叫姑鱼(Johnius belangerii)和卵鳎(Solea ovata),NPUE分别为45.5×10-2尾·(m·h)-1和21.3×10-2尾·(m·h)-1; 2种中上层小型鱼类长颌棱鳀(Thryssa setirostris)和杜氏棱鳀(T.dussumieri),NPUE分别为15.8×10-2尾·(m·h)-1和18.9×10-2尾·(m·h)-1。6种甲壳类依次为矛形梭子蟹、长叉口虾蛄、中国对虾、口虾蛄、红星梭子蟹和红线黎明蟹,NPUE依次为22.1×10-2尾·(m·h)-1、36.8×10-2尾·(m·h)-1、17.2×10-2尾·(m·h)-1、14.3×10-2尾·(m·h)-1、14.7×10-2尾·(m·h)-1和16.4×10-2尾·(m·h)-1

    基于GLM的BPUE和NPUE与11个环境因子的分析表明(表 4),各环境因子对BPUE与NPUE的影响程度存在差异。显著影响BPUE的因子为水体溶解氧含量(P < 0.01);而显著影响NPUE的除DO外(P < 0.05),还包括水温(P < 0.01)及因季节变动所导致的季节间水温差异(P < 0.05)。导致BPUE和NPUE受环境因子影响差异的原因主要是游泳生物的平均体质量(即BPUE/NPUE)变化太大,以皮氏叫姑鱼为例,平均体质量为25.38~93.5 g·尾-1

    表  4  雷州湾流刺网渔业资源量与环境因子的广义线性模型
    Table  4.  GLM modeling of stock of gillnetting fishery with ecological variables in Leizhou Bay
    自变量
    independent variable
    因变量Y1:BPUEa
    dependent variable Y1,BPUEa
    因变量Y2:NPUEa
    dependent variable Y2,NPUEa
    截距intercept -19.57±29.12 -7.51±11.11
    X1:站位sites -0.57±0.56 -0.03±0.23
    X2:季节season -5.72±4.18 -3.44±1.58*
    X3:网具net-size -0.08±0.24 -0.08±0.11
    X4:pH 0.35±2.12 1.13±0.73
    X5:DO 4.25±1.72** 1.62±0.77*
    X6:S -0.13±0.43 -0.15±0.14
    X7:T -0.48±0.50 -0.39±0.17**
    X8:depth 0.01±0.28 0.02±0.09
    X9:Chl-a -1.25±1.36 0.32±0.53
    X10:season-T 0.22±0.17 0.14±0.06*
    X11:sites-net-size 0.02±0.11 0.01±0.05
    注:a.取常用对数转换
    Note:a indicates that both the variables are log10 transformed.
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    此外,调查站位空间差异、季节变动及流刺网的不同网具长度对该海域CPUE(以BPUE、NPUE表征)未产生显著影响(P>0.05)。综上,基于流刺网调查的雷州湾海域游泳生物总体分布较均匀,初步分析可能与2个因素相关,1)调查所用的流刺网的作业水层仅限于1.5 m,主要捕捞栖息于该水深的游泳生物; 2)整个调查海域的水深均在20 m以浅,湾内、湾中、湾口不同调查站位之间游泳生物的群落结构变化较小。

    多样性指数的本质是信息熵,综合考虑了物种的种类数和其相对丰度[24],群落多样性表示从一个群落中随机抽取的一个物种的不确定性[20],一个群落中的物种数越多表示这种不确定性越大,从而群落的多样性水平越高[24]。文章以雷州湾海域的游泳生物为例,对比分析表征群落多样性特征的多样性指数适用情况,建议选用Δ,且Δ*Λ+二选一即可。1)ΔH′、J′显著相关(表 3),所表达的信息熵存在重复; 2)Δ包含了系统发生、群落种个体的数量与物种分类地位信息等较H′、J′更加综合地反映群落多样性水平[17-18, 25]。3)Δ*Λ+显著相关且均反映分类差异的指标,选其一即可。雷州湾海域游泳生物群落的ΔH′、J′的空间变化趋势相一致,其主要原因在于参数间的皮尔逊相关(表 3),在长江口近岸海域浮游桡足类[18]、鱼类[26]等研究方面均有类似结论。

    雷州湾海域游泳生物种类的Δ高于许多近岸海域。主要原因是文章的研究对象包括鱼类、头足类、甲壳类的种类多样性,而不仅仅是鱼类。雷州湾海域Δ*(80.25)、Λ+ (455.37)均高于山东近海[26]、福建台山列岛[27]、大亚湾[28]和东沙群岛[29]海域鱼类群落的各对应参数值。此外,由于雷州湾及附近海域的游泳生物研究文献较少[8-9, 30],有关雷州海域的游泳生物种类总名录尚未能系统整理; 种类总目录的缺少影响了Δ漏斗曲线(funnel plots)的绘制和所研究海域的游泳生物种类的时间序列、区域变化等研究的深入。由于种类总名录在分类多样性研究中主要影响总体的理论均值与置信区间,而对Δ*及置信范围影响极小[18, 25],因此,文章关于游泳生物种类Δ的各参数值均可信。

    物种在群落结构中的作用决定了其重要性,PINKAS等[31]的相对重要性指数(index of relative importance, IRI)在研究游泳生物优势种中应用广泛,它反映了物种的出现频率、质量、丰度三方面信息,在优势种的划分标准选取方面无明确的标准。RAD模型则综合物种的上述三方面信息,定量分析群落中物种的相对重要性。

    基于RAD模型的雷州湾游泳生物种类重要性排序表明,Mandelbrot模型的拟合程度最优(AIC值最小)。Mandelbrot方程中βγ的生态学意义尚未完全证实[32],分形论(fractal theory)认为β与观测的尺度相关,而γ则描述分形的基本属性,与分形的维度相关[20],因为在不同的研究尺度下研究对象的特征会有所不同,而在给定的观测尺度内,其属性则相对稳定。RAD模型中,Preemption模型基于资源利用分化(生态位)假设理论[23],假设群落中竞争力强的种类(如入侵种)在资源利用方面具有较大优势,与其进入该群落的时相无关; 而Lognormal、Zipf和Mandelbrot则是统计类模型,Mandelbrot模型假设一个物种在群落中的丰度取决于其先前条件(即环境和现存物种),这些先前条件决定了一个物种在该群落中生存所要付出或平衡的“成本”。首先到达该群落中的先锋种所需“成本”较低,而随群落演替出现的后续物种则需要付出更多的成本(能量、时间、竞争等)以在群落中获取或扩大自己的生态位。

    4个季度的雷州湾游泳生物群落结构表明(图 2),丰度上皮氏叫姑鱼和矛形梭子蟹等占优势(排序分别居第一和第二),而种类组成上甲壳类(虾、蟹)占优势(排序前10种中6种为甲壳类)。需要指出的是,生态模型以简化的方式便于人们理解生态系统的复杂性[23],其可靠程度及其所含理论假设需要长时间的实测数据检测方能验证。初步结论为雷州湾研究流刺网捕捞的游泳生物总体分布较均匀,季节间波动较小,群落中重要种类之间的竞争所需付出的“成本”较大,渔业资源群落结构较稳定。

    CPUE是反映游泳生物相对资源量变化和渔业资源评估的重要指标,可从NPUE和BPUE两方面进行分析[33]。1)文章的GLM建模研究发现影响流刺网CPUE的主要环境因子是DO和水温,而调查站位的位置差异、季节变化及网具长度则无显著影响。今后类似研究中,应考虑增加海流作为环境因子,因为海流对刺网在水中捕捞作业时的冲刷会影响水平张开程度。海洋流向与网具长度方向垂直会增加刺网的网具张开程度,而两者方向平行时则相反。2)从渔具材料本身来看,流刺网的CPUE与其网具材料、高度、网目尺寸[34]密切相关。网具材料的可视性如光、扰动及网线颜色会影响刺网的捕捞效果,文章调查中所用的流刺网材料均为锦纶单丝,是当前刺网的主流渔具材料。而刺网的网目尺寸[35]、刺网长度[36]对CPUE的影响会因鱼的种类不同而有所差异,如黄鲈(Perca flavescens)的CPUE不受刺网的网片长度的影响,而白鲈(Morone americana)、灰西鲱(Alosa pseudoharengus)和玻璃梭鲈(Sander vitreus)的CPUE则随网片长度的增加而降低[36]。刺网捕捞的白斑狗鱼(Esox lucius)以春季最多,而冬季最低[37]。此外,流刺网的作业水层、作业时间、渔场水深也会影响CPUE,一些水母、大型藻类或漂浮垃圾若刺挂在刺网网片上[7]会影响刺网网目的捕捞能力。由于刺网的被动式捕捞特点和较高的选择性,在种类区系调查、资源量评估等方面应尽可能与笼壶类渔具[16]或其他渔具渔法(如影像记录调查[38-40]、电渔[6]等)相结合,以提高渔业资源量评估和群落生态学数据的准确性。

  • 图  1   南太平洋长鳍金枪鱼渔场范围示意图

    Figure  1.   Map of fishing ground of albacore tuna in the South Pacific Ocean

    图  2   各月平均20 ℃等温线深度与平均CPUE空间叠加图

    Figure  2.   Overlay map of average isothermal depths at 20 ℃ and average CPUE in each month

    图  3   各月平均25℃等温线深度与平均CPUE空间叠加图

    Figure  3.   Overlay map of average isothermal depths at 25 ℃ and average CPUE in each month

    图  4   长鳍金枪鱼高值CPUE与20 ℃和25 ℃等温线深度频次分布直方图

    Figure  4.   Frequency distribution histogram of high CPUE and isothermal depths at 20 ℃ and 25 ℃

    图  5   长鳍金枪鱼高值CPUE与20 ℃和25 ℃等温线深度值的经验累积分布函数

    Figure  5.   ECDF for high CPUE of albacore tuna and isothermal depths at 20 ℃ and 25 ℃

  • [1] 苗振清, 黄锡昌. 远洋金枪鱼渔业[M]. 北京: 科学技术文献出版社, 2003: 28-34.
    [2]

    FAO. Global tuna catches by stock 1950-2010[DB/OL]. http://www.fao.org/figis/servlet/TabSelector.

    [3] 唐衍力, 徐湛. 中西太平洋长鳍金枪鱼(Thunnus alalunga)延绳钓渔场分布的时空变化[J]. 渔业科学进展, 2015, 36(3): 22-29. doi: 10.11758/yykxjz.20150304
    [4] 吕泽华. 南太平洋长鳍金枪鱼可持续发展的初步研究[D]. 上海: 上海海洋大学, 2015, : 6-9.
    [5]

    SCHAEFER K M, FULLER D W, GABRIEL A. Movements, behavior, and habitat utilization of yellowfin tuna (Thunnus albacares) in waters surrounding the Revillagigedo Islands Archipelago Biosphere Reserve, Mexico[J]. Fish Oceanogr, 2014, 23(1): 65-82. doi: 10.1111/fog.12047

    [6]

    ZAGAGLIA C R, LORENZZETTI J A, STECH J L. Remote sensing data and longline catches of yellow-fin tuna (Thunnus albacares) in the equatorial Atlantic[J]. Remot Sens Environ, 2004, 93(1/2): 267-281. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0034425704002354

    [7]

    DOMOKOS R, SEKI M P, POLOVINA J J, et al. Oceanographic investigation of the American Samoa albacore (Thunnus alalunga) habitat and longline fishing grounds[J]. Fish Oceanogr, 2007, 16(6): 555-572. doi: 10.1111/j.1365-2419.2007.00451.x

    [8] 林显鹏, 郭爱, 张洪亮, 等. 所罗门群岛海域长鳍金枪鱼的垂直分布与环境因子的关系[J]. 浙江海洋学院学报(自然科学版), 2011, 30(4): 303-306. doi: 10.3969/j.issn.1008-830X.2011.04.005
    [9] 杨嘉樑, 黄洪亮, 宋利明, 等. 基于分位数回归的库克群岛海域长鳍金枪鱼栖息环境综合指数[J]. 中国水产科学, 2014, 21(4): 832-851. doi: 10.3724/SP.J.1118.2014.00832
    [10]

    LEE P F, CHEN I C, TZENG W N. Spatial and temporal distribution patterns of bigeye tuna (Thunnus obesus) in the Indian Ocean[J]. Zool Stud, 2005, 44(2): 260-270. https://www.researchgate.net/publication/267198305_Zoological_Studies_442_Spatial_and_Temporal_Distribution_Patterns_of_Bigeye_Tuna_Thunnus_obesus_in_the_Indian_Ocean

    [11] 陈雪忠, 杨胜龙, 张禹, 等. 热带印度洋大眼金枪鱼垂直分布空间分析[J]. 中国水产科学, 2013, 20(3): 660-671. doi: 10.3724/SP.J.1118.2013.00660
    [12] 杨胜龙, 化成君, 靳少非, 等. 热带印度洋黄鳍金枪鱼水平-垂直分布空间分析[J]. 海洋与湖沼, 2014, 45(2): 281-290.
    [13] 杨胜龙, 张忭忭, 靳少非, 等. 中西太平洋延绳钓黄鳍金枪鱼渔场时空分布与温跃层关系[J]. 海洋学报, 2015, 37(6): 78-87. doi: 10.3969/j.issn.0253-4193.2015.06.008
    [14]

    ZAINUDDIN M, SAITOH K, SAITOH S I. Albacore (Thunnus alalunga) fishing ground in relation to oceanographic conditions in the western North Pacific Ocean using remotely sensed satellite data[J]. Fish Oceanogr, 2008, 17(2): 61-73. doi: 10.1111/j.1365-2419.2008.00461.x

    [15] 樊伟, 张晶, 周为峰. 南太平洋长鳍金枪鱼延绳钓渔场与海水表层温度的关系分析[J]. 大连水产学院学报, 2007, 22(5): 366-371. doi: 10.3969/j.issn.1000-9957.2007.05.010
    [16] 范江涛, 陈新军, 钱卫国, 等. 瓦努阿图周边海域长鳍金枪鱼渔场分布及其与表温关系[J]. 海洋湖沼通报, 2011(1): 71-78. doi: 10.3969/j.issn.1003-6482.2011.01.010
    [17] 刘洪生, 蒋汉凌, 戴小杰. 中西太平洋长鳍金枪鱼渔场与海温的关系[J]. 上海海洋大学学报, 2014, 23(4): 602-607. https://www.nstl.gov.cn/paper_detail.html?id=4b1537683b1099af91eacfbe84afee2c
    [18] 范永超, 陈新军, 汪金涛. 基于多因子栖息地指数模型的南太平洋长鳍金枪鱼渔场预报[J]. 海洋湖沼通报, 2015(2): 36-44.
    [19] 闫敏, 张衡, 伍玉梅, 等. 2011年南太平洋长鳍金枪鱼渔场时空分布及其与主要海洋环境变化特征[J]. 渔业信息与战略, 2015, 30(2): 119-127. doi: 10.13233/j.cnki.fishis.2015.02.007
    [20]

    SAITO S. Studies on Fishing of Albacore, Thunnus Alalunga (Bonnaterre) by experimental deep-sea tuna long-line[J]. Mem Fac Fish Hokkaido Univ, 1973, 21(2): 107-184. http://agris.fao.org/agris-search/search.do?recordID=AV20120109257

    [21]

    WILLIAMS A J, ALLAIN V, NICOL S J, et al. Vertical behavior and diet of albacore tuna (Thunnus alalunga) vary with latitude in the South Pacific Ocean[J]. Deep-Sea Res Ⅱ, 2015, 113: 154-169. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0967064514000757

    [22]

    MACDONALD J I, FARLEY J H, CLEAR N P, et al. Insights into mixing and movement of South Pacific albacore Thunnus alalunga derived from trace elements in otoliths[J]. Fish Res, 2013, 148(6): 56-63. https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0165783613001859

    [23] 赵永平, 陈永利, 王凡, 等. 热带太平洋海洋混合层水体振荡与ENSO循环[J]. 中国科学D辑, 2007, 37(8): 1120-1133. doi: 10.3321/j.issn:1006-9267.2007.08.016
    [24] 容新尧, 杨修群. 全球海洋大气耦合环流模式中的ENSO特征对气候背景态改变的敏感性[J]. 气象学报, 2003, 61(1): 52-65. https://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-QXXB200301005.htm
    [25]

    HAZEN E L, JOHNSTON D W. Meridional patterns in the deep scattering layers and top predator distribution in the central equatorial Pacific[J]. Fish Oceanogr, 2010, 19(6): 427-433. https://www.researchgate.net/publication/227723620_Meridional_patterns_in_the_deep_scattering_layers_and_top_predator_distribution_in_the_central_equatorial_Pacific

    [26] 翟天晨, 戴小杰, 朱江峰. 东太平洋长鳍金枪鱼个体大小与钓获深度的关系[J]. 海洋渔业, 2015, 37(1): 10-16. https://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-HTYY201501002.htm
    [27] 张艳波, 戴小杰, 朱江峰, 等. 东南太平洋金枪鱼延绳钓主要渔获种类垂直分布[J]. 应用生态学报, 2015, 26(3): 912-918. https://www.nstl.gov.cn/paper_detail.html?id=4ff1e36253580076e4115310c4ed3c83
    [28] 陈雪忠, 樊伟, 崔雪森, 等. 基于随机森林的印度洋长鳍金枪鱼渔场预报[J]. 海洋学报, 2013, 35(1): 158-164. doi: 10.3969/j.issn.0253-4193.2013.01.018
    [29] 任中华, 陈新军, 方学燕. 基于栖息地指数的东太平洋长鳍金枪鱼渔场分析[J]. 海洋渔业, 2014, 36(5): 385-395. doi: 10.3969/j.issn.1004-2490.2014.05.001
    [30] 闫敏, 张衡, 樊伟, 等. 南太平洋长鳍金枪鱼渔场CPUE时空分布及其与关键海洋环境因子的关系[J]. 生态学杂志, 2015, 34(11): 3191-3197. https://med.wanfangdata.com.cn/Paper/Detail/PeriodicalPaper_stxzz201511029
  • 期刊类型引用(3)

    1. 孙军,宋煜尧,施义锋,翟键,燕文卓. 近十年中国海洋生物多样性研究进展. 生物多样性. 2022(10): 181-195 . 百度学术
    2. 赵旺,杨蕊,胡静,杨其彬,马振华,于刚. 5月龄斜带石斑鱼形态性状对体质量影响的通径分析. 大连海洋大学学报. 2017(05): 557-562 . 百度学术
    3. 魏小岚,虞顺年,阳艳,肖雅元,刘永,韦芳三,唐文乔,李纯厚. 运动强度对斜带石斑鱼生长、非特异性免疫和肝脏抗氧化能力的影响. 中国水产科学. 2017(05): 1055-1064 . 百度学术

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出版历程
  • 收稿日期:  2015-10-26
  • 修回日期:  2015-12-03
  • 刊出日期:  2016-10-04

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