Analysis of population genetic structure of bullet tuna(Auxis rochei) in the South China Sea based on mitochondrial control region sequences
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摘要:
利用线粒体控制区(D-loop)高变区序列作为遗传标记，分析了中国南海5°N~21°N之间7个圆舵鲣(Auxis rochei)地理群体的遗传结构特征。201尾样本的D-loop区序列共检测到185种单倍型。各个采样点均呈现出很高的单倍型多样性(0.958 2~1.000 0)和较高的核苷酸多样性(0.034 327~0.041 235)的特征。单倍型邻接关系树未呈现与地理群体对应的谱系结构。分子方差分析和成对遗传分化系数(FST)显示南海海域圆舵鲣的遗传变异主要来自群体内(98.33%)，群体间基因交流频繁，是一个随机交配群。核苷酸不配对分布和中性检验表明南海圆舵鲣在更新世晚期曾经历过种群的快速扩张。结果表明，南海圆舵鲣具有丰富的遗传多样性水平，遗传分化不显著，在渔业上可以作为一个单元来管理。
Abstract:Based on hypervariable region of mitochondrial control region (D-loop) sequences, we examined the population genetic structure of the bullet tuna (Auxis rochei) collected from seven locations between 5°N to 21°N in the South China Sea. A total of 185 haplotypes were defined from 201 individuals of fishes. The genetic diversity analysis shows that the samples of A.rochei from the seven locations in the South China Sea possessed quite high haplotype diversity (0.958 2~1.000 0) and high nucleotide diversity (0.034 327~0.041 235). The neighbor-joining tree for D-loop haplotypes reveals no significant genealogical clades of the fish samples corresponding to the sampling locations. Analyses of molecular variance and pairwise FST suggest most of the genetic variation (98.33%) was attributed to variability within populations. A high rate of gene flow between different populations implies a panmixia for A.rochei in the South China Sea. Both mismatch distribution analysis and neutrality tests indicate a late Pleistocene expansion in A.rochei. The results demonstrate that A.rochei in the South China Sea belong to the same population with high genetic diversity. Thus, a single-stock management regime can be supported in fishery management.
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中层鱼是指栖息在海洋中层(200~1 000 m)水层的小型游泳动物类群[1]，广泛分布于全球各大洋及陆坡。最新的研究结果表明，全球中层鱼生物量高达(110~150)×1011 t，达世界海洋鱼类生物量的95%，是大洋和陆坡生态系统的主要生物能量来源之一[2-3]。中层鱼摄食浮游生物(桡足类、磷虾类和翼足类等)，同时又被更高级生物(高营养级经济鱼类、海鸟、海洋哺乳动物等)所捕食，是大洋食物网物质转换和能量传递的枢纽，对维持海洋生态系统的稳定至关重要[4-5]。早在20世纪70年代，国外对中层鱼的饵料组成、摄食习性、生物量及其空间分布都做了相关研究。Irigoien等[6]结合模型及声学观测进一步计算评估了全球中层鱼的生物量与营养效率。Chiyuki等[7]描述了北太平洋西部海域夜间上20 m水层及相邻水层中层鱼的垂直迁移类型及其空间分布。Luo等[8]利用153 kHz声学多普勒测流仪(acoustic doppler current profiler，ADCP)和12 kHz船载科学探鱼仪来获得声学数据，并结合多层可控开闭网和环境参数采集系统(multiple opening and closing environmental sensing system，MOCNESS)进行生物学采样，通过选择38个黎明或者黄昏时段，研究了阿拉伯海中层鱼和浮游动物的昼夜垂直迁移过程。
中国南海中层鱼的研究尚处于起步阶段，2004年李永振等[9]通过Simrad EK500回声探测-积分系统在南海北部海域获取的渔业资源调查资料，对该海域灯笼鱼科、鳄齿鱼科以及犀鳕科等5类58种小型非经济中层鱼类进行了资源量评估；张俊等[10]研究了长钻光鱼(Gonostoma elongatum)的体长和体质量、年龄和生长、性腺成熟度及摄食等级等生物学特征；许友伟等[11]分析了南海中部海域中层渔业生物的群落结构及多样性。南海陆坡区蕴藏着丰富的中层鱼资源，密度为世界平均值的10倍以上，其中以灯笼鱼科为代表的小型鱼类占绝对优势，具有重大的研究价值和开发前景[12]。同时，南海陆坡也是鸢乌贼(Sthenoteuthis oualaniensis)和金枪鱼等大洋性渔业生物捕食、洄游、产卵与育幼聚居地，中层鱼是这些经济鱼类的主要饵料鱼[13]。本文根据南海北部陆坡海域的中层拖网数据，分析了该海域的物种组成及多样性特征，旨在初步了解中层鱼生物群落结构及其多样性，为南海中层渔业生物资源的进一步开发与利用提供基础资料。
1. 材料与方法
1.1 材料来源
2015年7—8月和2015年12月—2016年1月，利用中国水产科学研究院南海水产研究所“南锋”号调查船及所载Simrad EK60科学鱼探仪在南海北部陆坡海域(111°00′E~120°00′E，18°00′N~22°00′N)进行了夏、冬2个航次的渔业资源声学调查，调查船总吨位为1 537 GT，主机功率为1 920 kW。换能器选择38 kHz频率进行采集数据，横、纵向波束角为7°，设置其发射功率为2 000 W，脉冲宽度为1 ms。2次调查走航站位为4个断面，共设20个站位。根据声学映像在各站位开展中层拖网调查，网具长为136.10 m，宽为20.85 m，网囊网目尺寸为1 cm。在昼夜不同时间段对75 m、450 m和700 m水层进行拖网采样，其中，夏季调查站点为C1~C3和C5~C20；冬季调查站点为C1~C2、C4~C6和C8。对所获游泳动物样品均冷冻保存，待回到陆地进行分类及生物学测量(图1)。
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图 1 南海北部陆坡海域冬、夏两季调查站位示意图Figure 1. Diagram of survey stations in northern slope of South China Sea in winter and summer通过Pinkas的相对重要性指数(index of relative importance，IRI)来度量南海北部陆坡海域的鱼类优势度[14]：
$${\rm IRI} = \left( {N\% + W\% } \right){\rm{ \times }}F$$ 式中N %代表个体数量百分比(每种鱼类个体数量占所捕渔获总数量的比例)；W %代表个体质量百分比(每种鱼类质量占所捕渔获总质量的比例)；F 为出现频率(某一物种出现的站位数占总采样站位数中比例)。定义IRI≥500的物种为优势种，100≤IRI<500的物种为主要种，10≤IRI<100为一般种，IRI<10为少见种[15-16]。
使用丰富度指数(D)[17]、多样性指数(H′)[18]和均匀度指数(J′)[19]来表示南海北部陆坡海域的生物多样性。
Margalef物种丰富度指数：
$$D = \left({S - 1} \right)/\ln N$$ Shannon-Wiener多样性指数：
$$H' = - \sum\limits_{i = 1}^S {\left( {{P_i}{{\log }_2}{P_i}} \right)} $$ Pielou均匀度指数：
$$J' = \frac{{H'}}{{{{\log }_2}S}}$$ 式中N 为渔获物样品总质量，S 为渔获物样品种类数量，Pi 为第i 种渔获物质量在总渔获物质量中所占比例。通过SPSS 17.0软件对鱼类群落结构及多样性参数与环境因子的相关性进行分析。
2. 结果
2.1 种类组成
本次调查海域夏季共发现渔业生物210种，6 423尾，共15.43 kg，其中鱼类160种，甲壳类42种，头足类8种。由于受天气等因素限制，冬季航次拖网数据采集较少，共收集渔获物2 719尾，渔获量为11.56 kg，发现渔业生物141种，其中鱼类108种，甲壳类19种，头足类14种。主要渔获物有条带眶灯鱼(Diaphus brachycephalus)、尾明角灯鱼(Ceratoseopelus warmingii)、蝰鱼(Chauliodus sloani)、典型刺虾(Oplphorus typus)、菲氏眶灯鱼(D.Phillipis)、短距眶灯鱼(D.mollis)、马来眶灯鱼(D.malayanus)、粗鳞灯笼鱼(Myctophum asperum)、喀氏眶灯鱼(D.garmani)、符氏眶灯鱼(D.fragilis)、长鳍虹灯鱼(Bolinichthys longipes)、嵌颌鱼(Ichthyococcus ovatus)、细额玻璃虾(Pasiphaea sivado)、瓦氏眶灯鱼(D.watasei)、安达曼钩腕乌贼(Abratia andamanica)等。
夏季航次渔获种类以鱼类为主，占76.19%，甲壳类和头足类分别占渔获总种类的20.00%和3.81%。冬季航次渔获中鱼类所占比例与夏季相近，为76.60%，甲壳类和头足类分别占渔获总种类的13.47%和9.93% (表1)。
表 1 南海北部陆坡海域渔获物种类组成Table 1. Species composition of catches in northern slope of South China Sea鱼类
Fish甲壳类
Crustacea头足类
Cephalopoda总种类
total species种类 species 比例/% percentage 种类 species 比例/% percentage 种类 species 比例/% percentage 夏季 summer 160 76.19 42 20.00 8 3.81 210 冬季 winter 108 76.60 19 13.47 14 9.93 141 2.2 主要优势种类
根据IRI对渔获物的优势种类进行分析(表2)。南海北部陆坡海域夏季航次的优势种是条带眶灯鱼、尾明角灯鱼、菲氏眶灯鱼和典型刺虾，其质量分别占渔获物总质量的2.76%、5.02%、2.76%和1.88%，其尾数分别占渔获物总尾数的21.90%、7.85%、4.95%和5.18%。主要种是马来眶灯鱼、短距眶灯鱼、符氏眶灯鱼、嵌颌鱼、瓦氏眶灯鱼、长鳍虹灯鱼、喀氏眶灯鱼、巴氏眶灯鱼(D.parri)、天纽珍灯鱼(Lampanyctus tenuiformis)、金鼻眶灯鱼(D.chrysorhynchus)、大樱虾(Seggialicens Hansen)、长腹孔头鲷(Melamphaes longivelis)、东方异腕虾(Heterocarpus sibogae)、李氏眶灯鱼(D.richardsoni)、喜庆珍灯鱼(L.festivus)、高体电灯鱼(Electrona risso)、近壮灯鱼(Hygophum proximum)等。南海北部陆坡海域冬季航次的优势种是尾明角灯鱼和蝰鱼，其质量分别占渔获物总质量的3.03%和7.84%，其尾数分别占渔获物总尾数的2.61%和1.07%。主要种是长钻光鱼、长银斧鱼(Argyropelecus affinis)和心鳍鞭乌贼(Mastigoteuthis cordiformis)等。
表 2 南海北部陆坡海域渔获物的优势度Table 2. Dominance index of dominant species in northern slope of South China Sea夏季
summer冬季
winter鱼种
species相对重要性指数
IRI鱼种
species相对重要性指数
IRI条带眶灯鱼 Diaphus brachycephalus 672 尾明角灯鱼 Ceratoseopelus warmingii 815 尾明角灯鱼 Ceratoseopelus warmingii 609 蝰鱼 Chauliodus sloani 723 菲氏眶灯鱼 Diaphus Phillipis 568 典型刺虾 Oplphorus typus 469 典型刺虾 Oplphorus typus 558 短距眶灯鱼 Diaphus mollis 399 马来眶灯鱼 Diaphus malayanus 419 粗鳞灯笼鱼 Myctophum asperum 298 短距眶灯鱼 Diaphus mollis 389 长鳍虹灯鱼 Bolinichthys longipes 293 符氏眶灯鱼 Diaphus fragilis 298 喀氏眶灯鱼 Diaphus garmani 291 嵌颌鱼 Ichthyococcus ovatus 285 细额玻璃虾 Pasiphaea sivado 282 瓦氏眶灯鱼 Diaphus watasei 242 飞乌贼 Ornithoteuthis volatilis 242 长鳍虹灯鱼 Bolinichthys longipes 215 安达曼钩腕乌贼 Abratia andamanica 202 喀氏眶灯鱼 Diaphus garmani 192 热带深海鲑 Bathylagus ochotensis 186 巴氏眶灯鱼 Diaphus parri 189 菲氏珍灯鱼 Diaphus Phillipis 175 天纽珍灯鱼 Lampanyctus tenuiformis 187 马来眶灯鱼 Diaphus malayanus 165 金鼻眶灯鱼 Diaphus chrysorhynchus 161 鸢乌贼 Sthenoteuthis oualaniensis 152 大樱虾 Seggia licens Hansen 160 天纽珍灯鱼 Lampanyctus tenuiformis 141 长腹孔头鲷 Melamphaes longivelis 145 长钻光鱼 Gonostoma elongatum 130 东方异腕虾 Heterocarpus sibogae 134 长银斧鱼 Argyropelecus affinis 113 李氏眶灯鱼 Diaphus richardsoni 130 心鳍鞭乌贼 Mastigoteuthis cordiformis 109 喜庆珍灯鱼 Lampanyctus festivus 114 高体电灯鱼 Electrona risso 110 近壮灯鱼 Hygophum proximum 109 2.3 多样性特征
通过D 、H′ 和J′ 来研究南海北部陆坡海域资源群落结构的多样性特征(表3)。计算得出本次调查海域内夏季的平均D为4.34，变化范围为1.49~7.03。平均H′为3.41，变化范围为1.19~4.62。平均J′为0.70，变化范围为0.14~0.89。其中D 最高的站位为C7，最低的为C11和C14；H′最高的站位为C19，最低的为C14；J′ 最高的站位为C5，最低的为C14。
表 3 南海北部陆坡海域各站位多样性指数Table 3. Diversity indices of stations in northern slope of South China Sea季节
season站位
station种类数
total number丰富度指数 (D)
Margalef index均匀度指数 (J′)
Pielou index多样性指数 (H′)
Shannon-Wiener index夏季 summer C1 22 3.85 0.84 3.76 C2 48 6.89 0.70 3.91 C3 15 1.97 0.39 1.51 C5 29 5.05 0.89 4.36 C6 48 6.78 0.82 4.60 C7 51 7.03 0.81 4.60 C8 29 4.24 0.77 3.76 C9 32 4.59 0.70 3.48 C10 11 1.65 0.48 1.66 C11 8 1.49 0.67 2.02 C12 41 5.26 0.67 3.57 C13 18 2.89 0.82 3.42 C14 9 1.49 0.14 1.19 C15 36 6.09 0.86 4.45 C16 21 2.65 0.76 3.32 C17 38 5.27 0.63 3.31 C18 20 3.17 0.74 3.22 C19 44 6.74 0.85 4.62 C20 35 5.30 0.80 4.11 平均值 29 4.34 0.70 3.41 冬季 winter C1 22 3.55 0.80 3.58 C2 50 5.97 0.71 4.03 C4 24 3.73 0.80 3.65 C5 38 5.83 0.84 4.40 C6 32 5.15 0.74 3.69 C8 60 7.31 0.82 4.82 平均值 38 5.26 0.79 4.03 本次调查海域内冬季的平均D为5.26，变化范围为3.55~7.31。平均H′为4.03，变化范围为3.58~4.82。平均J′为0.79，变化范围为0.71~0.84。其中D 最高的站位为C8，最低的为C1；H′ 最高的站位为C8，最低的为C1；J′ 最高的站位为C5，最低的为C2。
2.4 群落特征与环境因子的相关性
南海北部陆坡海域相同测度指标多样性指数间呈显著相关性，而不同测度指标多样性指数和环境因子呈一般相关性。各多样性指数与海水深度、盐度呈正相关，与水温基本呈负相关(表4)。
表 4 南海北部陆坡海域夏季各站位物种多样性指数与环境因子的相关性Table 4. Correlation between species diversity indices and environmental factors in northern slope of South China Sea in summerF1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 F1 1 F2 0.149 1 F3 −0.004 0.230 1 F4 0.355 0.347 −0.177 1 F5 0.978** 0.250 0.001 0.365 1 F6 0.531* 0.186 −0.202 0.278 0.611** 1 F7 0.825** 0.288 −0.138 0.399 0.884** 0.881** 1 注：*. 水平(双侧)上显著相关(P<0.05)；**. 在水平(双侧)上极显著相关(P<0.01)；F1. 鱼类种类数；F2. 海水深度；F3. 海水温度；F4. 海水盐度；F5. 丰富度指数；F6. 均匀度指数；F7. 多样性指数 Note：*. significant difference on the horizontal (bilateral) basis (P<0.05); **.very significant difference on the horizontal (bilateral) basis (P<0.01); F1. number of fish species；F2. seawater depth；F3. seawater temperature；F4. seawater salinity； F5. Margalef index D；F6. Pielou index J′；F7. Shannon-Wiener index H′ 3. 讨论
3.1 种类组成
南海北部陆坡海域夏、冬2航次渔获物种类中灯笼鱼科占24%，其次为褶胸鱼科和钻光鱼科。本次调查冬季航次受天气因素影响，仅有6个站位进行拖网，较夏季航次对应站位的渔获种类少69种，其中冬季航次的甲壳类所占比例有所降低，而头足类所占比重明显增大，夏季航次仅有C2、C6、C12和C17站位有头足类，占总站位的21.05%，而冬季航次有83.33%的站位发现头足类，其中C6~C7站位头足类占16.67%。冬季航次的优势种蝰鱼在夏季航次中并未发现，说明其分布存在一定的季节差异。
许友伟等[11]对南海中部海域冬季中层渔业生物群落进行了相关研究，共发现渔获物191种，其中鱼类占78.53%，甲壳类占11.52%，头足类占9.95%。本次调查冬季航次共获141种中层渔业生物，鱼类、甲壳类和头足类所占比例分别为76.60%、13.47%和9.93%，可见本次调查海域与南海中部海域的种类比例分布相近，表明两海域中层渔业生物种类结构相似。但中部海域的优势种为典型刺虾、蝰鱼和太平洋帆乌贼(Histioteuthis pacifica)，IRI≥100的优势种群为26种，而北部陆坡海域仅为18种，其优势种是尾明角灯鱼和蝰鱼。在中部海域日本乌鲂(Brama japonica)和短额刺虾(O. brevirostris)为主要种，本次冬季调查并未发现这些种类，说明其分布存在一定的地域差异。在南极洲乔治王岛的陆坡海域，灯笼鱼科同样为主要渔获种类，其个体数量和质量百分比分别占98.5%和87.3%，但渔获种类明显少于该陆坡海域[20]。May和Blaber[21]在对塔斯马尼亚东部陆坡海域底层及中层鱼类的生物量调查中共发现渔业生物115种，主要为灯笼鱼科、角鲨科和褶胸鱼科等，其中穆氏暗光鱼(Maurolicus japonicus)和大口拟珍灯鱼(Lampanyctodes hectoris)为优势种，而南海北部陆坡海域穆氏暗光鱼为一般种(IRI=61)，除尾明角灯鱼和高体电灯鱼等两陆坡海域均有出现，其他渔获种类均有所不同。
3.2 群落特征与环境因子的相关性
南海北部陆坡海域夏季航次19个调查站位中，115°E~120°E范围海域的渔获种类数及D 较其他海域明显偏大，由于鱼类群落格局的变化与海流和水深有着密切关系，且存在较明显的沿水深梯度分布的规律[22-23]，因此该现象可能与115°E~120°E范围内海域水深相对较大有关。2014年南海中部海域冬季中层渔业生物群落相关研究的调查范围为111°E~117°E、12°30′N~17°30′N，本次调查范围较其偏北5°30′，无论种类、质量还是尾数均明显少于中部海域渔获情况，可能是由于北部海域冬季调查站位较少，抑或是受所在纬度及水温的影响。中部海域平均渔获尾数为346尾·h–1，平均渔获质量为1.10 kg·h–1，而本次调查分别为263尾·h–1和1.36 kg·h–1，两者相比中部海域平均渔获尾数明显偏大，而平均渔获质量较小，说明本次调查海域的渔获种类体型及质量均大于中部海域。从多样性指数与环境因子的相关性分析结果来看，多样性特征指数与水深、盐度呈正相关，而和水温呈负相关，说明该海域中鱼类群落多样性存在一定的环境梯度特征。
多数中层鱼种类也存在一定的垂直分布特征，主要表现为昼沉夜浮的迁移形式[24-26]，而南海北部陆架海域各水层也明显存在这种分布特征，中层鱼这种迁移现象除受个体年龄、生殖状态及饥饿状况等内部因素影响，环境因子也是驱使其发生垂直迁移的重要因素[27]。中层鱼在垂直移动过程中，可通过摄食、呼吸等作用使海洋表层的碳沉降到深海区域，对促进全球海洋的碳循环有重要意义，中层鱼昼夜垂直迁移习性的研究也是了解和掌握海洋生态现状的重要途径之一[28-30]，因此可以根据南海北部陆坡海域中层鱼种类存在的这种垂直分布特征，进一步研究该海域中层鱼昼夜垂直迁移习性，掌握其在时间和空间上的分布规律。
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图 1 圆舵鲣采样点示意图
南海九段线参见彩色宣传页的调查区域图
Figure 1. Map of sampling sites for A.rochei in the South China Sea
For information about the nine-dash line of the South China Sea, see the survey area map on the colored leaflet.
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图 2 圆舵鲣D-loop区单倍型邻接系统发育树
每一枝的末端代表单倍型来源群体；各分支标记大于70%的自展值
Figure 2. Neighbor-joining tree for D-loop haplotypes of A.thazard
The tails of branches represent the populations for each haplotypes. Bootstrap supports of >70% are shown at nodes.
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图 3 圆舵鲣D-loop区序列单倍型核苷酸不配对分布曲线
Figure 3. Mismatch distribution of D-loop haplotypes for A.rochei
表 1 南海圆舵鲣样本信息及D-loop区遗传多样性参数
Table 1 Specimen information of A.rochei and genetic diversity parameters based on D-loop sequences
采样点
sampling site采样时间
sampling date经度/纬度
longitude/latitude样本量(N)
number of samples单倍型数量(H)
number of haplotypes多态性位点数(S)
number of polymorphic sites单倍型多样性
(h±SD) haplotype diversity核苷酸多样性
(π±SD) nucleotide diversityA 2014-11-22 108°03′E /18°12′N 30 30 103 1.000 0±0.008 6 0.034 966±0.017 627 B 2015-03-17 112°58′E /18°29′N 42 34 130 0.958 2±0.025 3 0.037 692±0.018 765 C 2015-04-22 116°53′E /20°28′N 36 36 125 1.000 0±0.006 5 0.035 815±0.017 933 D 2013-03-27 115°32′E /11°01′N 38 35 116 0.994 3±0.008 2 0.037 030±0.018 494 E 2013-03-20 110°31′E / 5°34′N 32 32 103 1.000 0±0.007 8 0.034 327±0.017 276 F 2014-11-28 112°03′E /20°14′N 10 9 31 0.977 8±0.054 0 0.034 347±0.018 732 G 2013-04-05 117°28′E /15°04′N 13 13 83 1.000 0±0.030 2 0.041 235±0.021 749 总计 total - - 201 185 202 0.997 2±0.001 5 0.036 807±0.017 981 
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表 2 圆舵鲣5个地理群体D-loop区遗传变异的分子方差分析
Table 2 Analysis of molecular variance for five populations of A.rochei based on D-loop sequences
变异来源
source of variation自由度
degree of freedom变异百分比
percentage of variation分化系数
F statisticsP值
P value群体间 among populations 4 1.67 FST = 0.016 74 0.000 50 群体内 within populations 173 98.33 所有样本 total 177
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表 3 圆舵鲣两两地理群体间D-loop区的遗传分化系数(对角线下方)及显著性水平(对角线上方)
Table 3 Pairwise FST (below diagonal) and P values (above diagonal) among geographic populations of A.rochei based on D-loop sequences
A B C D E A 0.004 36 0.056 23 0.327 59 0.429 86 B 0.036 45 0.001 09 0.002 48 0.005 35 C 0.015 65 0.033 77 0.847 24 0.336 11 D 0.002 12 0.034 59 -0.007 26 0.645 38 E -0.000 13 0.033 57 0.001 82 -0.003 69
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表 4 圆舵鲣两两地理群体间随机交配假设检验的显著性水平
Table 4 P values of exact test of sample differentiation of A.rochei based on D-loop haplotype frequencies
A B C D B 0.000 01 C 1.000 00 0.000 01 D 0.128 85 0.000 01 0.128 70 E 1.000 00 0.001 60 1.000 00 0.112 95
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表 5 圆舵鲣D-loop区序列核苷酸不配对分布分析的参数估计值
Table 5 Mismatch distribution parameter estimates for A.rochei based on D-loop sequence
核苷酸不配对分布 mismatch distribution 吻合度检验 goodness-of-fit test 扩张时间
τ初始值
θ0最终值
θ1平方和
SSD显著性
P粗糙指数
HRI显著性
PA 21.7 0.003 52 248.325 00 0.001 82 0.817 20 0.003 80 0.926 20 B 19.8 3.636 91 152.992 97 0.004 68 0.202 30 0.011 64 0.016 80 C 21.3 0.047 46 387.304 30 0.001 53 0.713 70 0.004 09 0.710 80 D 22.7 0.007 03 189.716 41 0.001 71 0.740 30 0.004 31 0.653 60 E 19.9 0.451 76 703.750 00 0.001 40 0.818 30 0.004 54 0.735 10 总计 total 21.8 0.029 88 219.521 48 0.000 37 0.680 50 0.001 35 0.831 20
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表 6 圆舵鲣D-loop区序列的Tajima′s D和Fu′s FS统计值及显著性水平
Table 6 Tajima′s D, Fu′s FS statistics, corresponding P values for A.rochei based on D-loop sequences
Tajima′s D Fu′s FS D P FS P A -0.858 93 0.208 60 -15.264 13 0.000 40 B -1.044 75 0.145 60 -7.948 97 0.022 00 C -1.170 23 0.113 00 -20.597 32 0.000 01 D -0.851 71 0.203 60 -13.510 01 0.000 80 E -0.840 11 0.209 60 -17.268 99 0.000 01 总计 total -1.215 72 0.089 00 -23.701 30 0.003 60
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