Abundance of bacterioplankton and virioplankton in the central and northern South China Sea in autumn
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摘要:
于南海中北部海域设置20个采样站位, 分别采集各站位5 m、25 m、75 m、150 m和200 m水层海水样品。应用流式细胞仪技术分析了浮游细菌和病毒的生态分布特征, 并对其与环境因子的相关性进行了分析。结果表明, 调查海区浮游细菌和病毒丰度分别为(1.19~151.65)×104个·mL-1和(1.37~326.70)×105个·mL-1。5 m和200 m层浮游细菌的平均丰度分别为(54.03±30.87)×104个·mL-1和(4.94±4.15)×104个·mL-1, 浮游病毒丰度则分别为(121.95±89.73)×105个·mL-1和(9.98±6.54)×105个·mL-1, 随水深的增加两者丰度基本呈现逐渐下降的趋势。5 m层和25 m层浮游细菌和病毒丰度均表现为北部区域大于南部区域的分布趋势。不同水层浮游细菌和病毒分布的影响因子存在一定差异。5 m层浮游细菌和病毒与磷酸盐显著正相关(P < 0.05), 说明南海中北部海域表层水存在磷限制。75 m层浮游细菌与硝酸盐、硅酸盐和总有机氮显著正相关, 而浮游病毒的分布则同时受到硝酸盐、硅酸盐、总有机氮和磷酸盐的影响, 说明该区域浮游细菌和病毒受到上行控制效应的影响。水深达到200 m时浮游细菌和病毒的主要限制因子是水温而不是营养盐。浮游细菌和病毒丰度之间在各个水层均极显著正相关(P < 0.01), 说明浮游细菌作为浮游病毒的寄主, 对浮游病毒的丰度产生较大的影响。
Abstract:A cruise was conducted during November 2014, and water samples in 20 stations in the middle-north of the South China Sea were collected at 5 m, 25 m, 75 m, 150 m and 200 m layers, respectively. The distribution of virioplankton and bacterioplankton abundances in horizontal and vertical direction were studied by flow cytometry, and their relationships with environmental factors were also analyzed. The results show that the bacterioplankton and virioplankton densities in the water column were (1.19~151.65)×104cells·mL-1and (1.37~326.70)×105 cells·mL-1, respectively. Bacterioplankton abundance at 5 m and 25 m layers were (54.03±30.87)×104 cells·mL-1 and (4.94±4.15)× 104cells·mL-1; the number of virioplankton were (121.95±89.73)× 105 cells·mL-1 and (9.98±6.54)×105 cells·mL-1, respectively. According to the increase of water depth, the number of bacterioplankton and virioplankton both decreased gradually. Horizontal distribution of bacterioplankton and virioplankton show a similar variation tendency. Bacterial and viral abundances in most of the northern area stations were higher than those in the south at 5 m and 25 m layers. Impact factors of bacterioplankton and virioplankton varied at different water layers. Bacterioplankton and virioplankton distributions were positively correlated with phosphate (P < 0.05), a limiting nutrient factor in the surface water of the South China Sea. Bacterial distribution was significantly correlated with nitrate, silicate and total organic nitrogen at 75 m, where positive correlations between virioplanktion abundance and nitrate, silicate, total organic nitrogen and silicate were also detected. Correlation between environmental factors and bacterial and viral distributions may demonstrate the existence of top-down control mechanism. Virioplankton was positively related to bacterioplankton, which reflects a closely coupling between viruses and host cell abundance (P < 0.01).
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Keywords:
- virioplankton /
- bacterioplankton /
- nutrients /
- environmental factor /
- the South China Sea
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微微型浮游生物是海洋中有机碳的主要载体，也是海洋生态系统碳循环和能量流动的主要承担者[1-2]，它们的生存状态往往影响着该海域生态系统的稳定[3]，海洋浮游细菌和病毒则是海洋微微型浮游生物的重要组成部分。1983年AZAM等[4]提出了微食物环(microbial food loop)的概念，人们开始认识到海洋浮游细菌对海洋溶解有机物的重复再利用在整个海洋生态系统中有着重要的意义。SUTTLE等[5]发现海洋病毒是迄今为止海洋中最为丰富的生物体形式，其在海洋微生物种群数量调节和遗传物质转移过程中发挥重要作用。温度、盐度、光照、营养盐和水体稳定性等是影响浮游细菌和病毒的主要因素，各海域主要调控因子的不同造成了浮游细菌和病毒丰度分布的差异[6-7]。因此，研究海洋浮游细菌和病毒及其影响因素对揭示海洋微食物网在海洋生态系统的作用具有重要意义。
南海临近西太平洋暖池区，是中国面积最大的海域[8]，也是世界第二大内陆海和亚洲三大边缘海之一，具有重要的战略意义。国内外学者围绕南海微食物环开展了相关的研究工作，YUAN等[9]分析了夏季南海西北部及近岸区域浮游细菌的分布和营养盐限制，发现南海北部浮游细菌的分布主要受到磷元素的限制；ZHOU等[10]研究了由珠江口到南海北部贫营养海区浮游细菌丰度的分布情况，结果表明南海北部浮游细菌丰度与温度无明显相关性；CHEN等[11]分析了南海北部区域(18°N以北)浮游细菌丰度的主要限制因子，发现细菌丰度主要受到叶绿素a和盐度的影响。上述研究大多位于南海北部区域，有关南海中部区域浮游细菌和病毒的相关研究开展较少，调查时间和区域的不同所得到的结果存在较大差异，因此南海浮游细菌和病毒的相关数据的积累十分有必要。文章利用流式细胞仪技术，调查南海中北部海域浮游细菌和病毒丰度的水平和垂直分布特征，并对其影响因素进行分析，为深入探讨微食物环在南海物质循环和能量流动中的作用提供数据支撑和科学依据。
1. 材料与方法
1.1 调查区域概况
调查时间为2014年11月16日~27日，由中国水产科学研究院南海水产研究所“南锋”号调查船执行，调查海域为中国南海中北部海域(12°30′N~17°30′ N，110°0′E~116°40′ E)，自北向南共计20个采样站位(图 1)，各站位水深介于180.7~2 644.0 m。
1.2 研究方法
1.2.1 样品采集
使用尼斯金采样瓶(Niskin bottle)采集各站位水样，采样水层分别为5 m、25 m、75 m、150 m和200 m。由于S1站位水深仅为180 m，故该站位仅采集5 m、25 m、75 m和150 m水层样品。样品采集后立即取水样20 mL于25 mL冻存管中，加入戊二醛溶液使其终体积分数为0.5%，室温条件下避光固定30 min后投入液氮罐速冻，后于－80 ℃冰箱保存直至分析。
1.2.2 样品分析
参照MARIE等[12]的方法，应用流式细胞仪技术对浮游细菌和病毒进行计数。样品由－80 ℃冰箱取出后，于37 ℃水浴锅中快速融化，将融化的水样分别经0.22 μm和0.02 μm(Whatman公司)滤膜过滤，每个样品获得3份水样。将3份水样进行5×稀释后，各取1 mL加入荧光染料SYBR Green I(Sigma公司)使其终浓度为1×10-4。将过滤并稀释后的样品于80 ℃水浴锅中避光染色10 min，加入1.0 μm荧光微球(Polysciences Inc.，Europe)作为内参，样品于流式细胞仪进行分析(FACSCalibur，Becton-Dickson)。
采样各水层温度、盐度由海鸟911型CTD(Sea-Bird Electronics，Inc.，Washington，USA)直接测出，pH和营养盐数据由中国水产科学研究院南海水产研究所渔业环境研究室提供(数据尚未发表)。
1.3 数据处理与分析
运用Surfer 8.0软件对浮游细菌和病毒丰度的水平分布作图；应用SPSS 13.0软件对浮游细菌、病毒丰度与环境因子间进行相关性分析；其他数据处理均通过Excel 2010软件完成。
2. 结果与分析
2.1 浮游细菌的水平和垂直分布
图 2为南海中北部海域2014年秋季不同水层浮游细菌丰度分布情况。此次调查海域浮游细菌丰度为(1.19~151.65)×104个· mL-1，平均为(39.62±35.35)×104个· mL-1。5 m层和25 m层浮游细菌丰度水平分布基本呈现北部高于南部的趋势。5 m层最大值和最小值分别为4.99×104个·mL-1和99.98×104个· mL-1，分别位于S20和S7站位；25 m层浮游细菌丰度最低值也出现在S20站位(15.99×104个· mL-1)，最高值则是位于S6站位(151.65×104个· mL-1)。75 m、150 m和200 m水层浮游细菌丰度最低值分别出现在S18、S11和S12站位，分别为5.65×104个· mL-1、3.93×104个· mL-1和1.19×104个·mL-1，这3个站位均处于调查海域的南部区域。从垂直分布来看，5 m、25 m、75 m、150 m和200 m水层浮游细菌丰度平均值分别为(54.03±30.87)×104个· mL-1、(69.32±36.63)×104个·mL-1、(53.63±29.47)×104个· mL-1、(14.43±6.43) ×104个· mL-1和(4.94±4.15) ×104个· mL-1，水深达到150 m时浮游细菌丰度明显下降，200 m水层达到最低。
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图 2 2014年秋季南海浮游细菌丰度水平分布a. 5 m层；b. 25 m层；c. 75 m层；d. 150 m层；e. 200 m层Figure 2. Horizontal distribution of bacterioplankton abundance in the South China Sea in autumn of 2014a. 15 m layer; b. 25 m layer; c. 75 m layer; d. 150 m layer; e. 200 m layer2.2 浮游病毒的水平和垂直分布
此次调查海域浮游病毒丰度为(1.37~326.70) ×105个· mL-1，平均为(74.57±76.01) ×105个·mL-1，最大值和最小值分别位于S7站位的5 m层和S12站位的200 m层。与浮游细菌的水平分布相似，5 m层和25 m层浮游病毒丰度均呈现北部高于南部的分布规律，其最高值为326.70×105个· mL-1和283.85×105个· mL-1，分别位于S7和S5站位；最低值则分别为21.65×105个· mL-1和35.99×105个· mL-1，均位于S8站位。75 m水层浮游病毒丰度则呈现出南部高于北部的趋势，最大值和最小值分别为275.56×105个·mL-1和8.68×105个· mL-1，分别位于S9和S5站位。相比之下，150 m和200 m水层各站位之间浮游病毒丰度差异较小，2个水层浮游病毒丰度分别为(2.90~49.65) ×105个· mL-1和(1.37~22.65)×105个· mL-1。调查海域5 m、25 m、75 m、150 m和200 m水层浮游病毒丰度平均值分别为(121.95±89.73) ×105个· mL-1、(127.18±70.64) ×105个· mL-1、(88.38±63.40) ×105个· mL-1、(22.15±12.63) ×105个· mL-1和(9.98±6.54) ×105个·mL-1，随着水深的增加，基本呈现逐渐下降的趋势(图 3)。
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图 3 2014年秋季南海浮游病毒丰度水平分布a. 5 m层；b. 25 m层；c. 75 m层；d. 150 m层；e. 200 m层Figure 3. Horizontal distribution of virioplankton abundance in the South China Sea in the autumn of 2014a. 15 m layer; b. 25 m layer; c. 75 m layer; d. 150 m layer; e. 200 m layer2.3 不同水层浮游细菌和病毒丰度与环境因子的相关性
表 1为南海中北部海域秋季不同水层浮游细菌和病毒丰度与环境因子相关性分析结果。不同水层浮游细菌和病毒丰度分布的影响因子存在较大差异。5 m层浮游细菌和病毒丰度均与磷酸盐呈显著的正相关关系(P < 0.05)，与此同时，浮游细菌和病毒丰度之间极显著正相关(P < 0.01)。25 m层浮游细菌丰度与磷酸盐显著相关，而浮游病毒丰度除与浮游细菌显著正相关外，与其他环境因子没有明显的相关性(P>0.05)。采样水层达到75 m时，浮游细菌和病毒丰度同时受到温度、硝酸盐、总有机氮、磷酸盐和硅酸盐等多种环境因子的影响，而在150 m层，浮游细菌丰度则主要与水温、亚硝酸盐含量、pH和浮游病毒数量有关。在200 m水深处，浮游细菌和病毒的分布与水温呈极显著的正相关关系(P < 0.01)，而与溶解氧则显著负相关(P < 0.05)。
表 1 浮游细菌和病毒丰度与环境因子的相关性分析Table 1. Correlation between environmental factors and bacterioplankton and virioplankton abundance环境因子
environmental factor水深/m
water depth温度
temperature盐度
salinity溶解氧
dissolved oxygen亚硝酸盐
nitrite硝酸盐
nitrate铵盐
ammonium总有机氮
total organic nitrogen磷酸盐
phosphate硅酸盐
silicate病毒丰度
virioplankton abundance细菌丰度bacterioplankton abundance 5 -0.298 0.241 0.302 0.118 0.243 -0.158 0.172 0.560* -0.251 0.857** 25 -0.125 0.109 0.148 0.450* 0.101 -0.204 -0.059 -0.021 0.001 0.853** 75 -0.314 0.221 -0.183 0.332 0.542* 0.286 0.556* 0.404 0.446* 0.576** 150 0.512* 0.413 0.333 0.593** -0.303 0.276 -0.253 -0.427 -0.093 0.828** 200 0.611** -0.072 -0.538* -0.144 -0.001 -0.170 -0.019 0.421 -0.226 0.924** 病毒丰度virioplankton abundance 5 -0.310 0.269 0.341 -0.049 0.270 0.123 0.284 0.516* 0.168 1 25 -0.095 0.101 0.199 0.318 0.261 -0.104 0.119 0.125 -0.085 1 75 -0.533* 0.214 -0.425 0.037 0.763* 0.439 0.772** 0.606** 0.699** 1 150 0.609* 0.522* 0.399 0.393 -0.373 0.337 -0.316 -0.555* -0.247 1 200 0.728** 0.003 -0.468* -0.101 -0.55 -0.222 -0.079 0.266 -0.370 1 注：**.P < 0.01水平下极显著相关；*.P < 0.05水平下显著相关；其他均为P>0.05，相关性不明显
Note：Only significant r values are marked with probability level (*.P < 0.05，**.P < 0.01).3. 讨论
近年来，国内外学者围绕海洋浮游细菌和病毒的生态分布特征进行了大量的研究。调查显示，不同海区浮游细菌和病毒丰度存在较大差异。该研究调查所得的南海中北部浮游细菌[(0.12~15.2)×105个· mL-1]丰度数据与以往在南海[(6 ± 1)×105个· mL-1][9]和地中海[(7.73±0.39)×105个· mL-1][13]的调查结果相近，而低于三亚湾浮游细菌丰度(6.9×108个· mL-1)[14]接近2个数量级，略低于大鹏湾浮游细菌丰度[(1.4~24.43)×105个· mL-1][15]。南海北部浮游病毒的丰度为[(1.37~326.70)×105个· mL-1]，与秋季南海北部[(14.1 ± 6.5)× 106个· mL-1][16]、冬季长江口[(1.99×105~2.66)×107个· mL-1][17]、秋季南黄海浮游病毒丰度接近[(2.22~16.0)×106个·mL-1][18]，略低于胶州湾浮游病毒数量[(0.48~22.78)×107个· mL-1][19]，总的来说符合目前绝大多数海洋环境浮游病毒丰度介于104~108的水平[20]。此次调查区域的浮游细菌和病毒数量均低于近岸海湾和河口区域，这主要是因为近岸区域由于地表径流和人类活动排放的有机物和无机营养盐，使得近岸海域具有较高的营养盐含量，甚至处于富营养化水平，利于浮游植物等自养浮游生物的生长，使得该区域的浮游细菌可以获得较多的颗粒有机物，利于细菌的繁殖和数量的增加。这一现象在此次调查海域浮游细菌和病毒的水平分布也有所表现，5 m层和25 m层浮游细菌和病毒丰度基本呈现北部高于南部的趋势。北部大部分站位靠近海南岛和西沙群岛，且位于南海北部上升流区附近[21]，岛礁附近人为活动的扰动和上升流带来的底部营养盐的输送，可能是造成北部区域表层浮游细菌和病毒数量较高的原因。
王艳等[18]调查发现南黄海秋季表层浮游细菌丰度明显高于中层，认为是由于表层水体含氧量较高且光照充足，利于藻类的生长，浮游细菌的生物量也随之增加。随着水深的增加，浮游细菌和病毒丰度呈现下降的趋势，这一现象在不同的海区也有发现[22]。HE等[16]研究发现，南海北部区域浮游细菌和病毒丰度存在明显的垂直分布梯度，且在100 m以上区域，随着水深的增加，浮游细菌和病毒的数量显著下降。该研究也表明，随着水深的增加，南海中北部区域浮游细菌丰度呈现逐渐下降的趋势。5 m层和25 m层浮游细菌平均丰度分别为54.03×104个· mL-1和69.32×104个· mL-1，而150 m和200 m水层浮游细菌丰度则显著下降到14.43×104个· mL-1和4.94×104个· mL-1，与5 m层相差将近1个数量级。浮游病毒也表现出了相似的垂直分布规律，5 m层浮游病毒丰度是200 m水层的12.22倍。温度的降低、溶解有机物和颗粒有机碳含量的变化，可能是造成浮游细菌和病毒呈现上述垂直分布趋势的主要原因[23-24]。
浮游细菌的生长与海水的温度、盐度、溶解氧和营养盐等环境因子密切相关。细菌的新陈代谢能力主要取决于其体内的酶活力，此时温度便成为限制细菌生长的重要因素[15]。SHIAH等[25]提出，在水温低于20 ℃的水域，温度是浮游细菌生长的主要调节因子，该研究进一步证实了上述结论。此次调查显示，南海中北部海域秋季表层水温均大于20 ℃，此时浮游细菌丰度与温度不具有相关性(P>0.05)，这一现象在以往围绕南海北部浮游细菌丰度的研究中也有发现[10]。随着水深的增加，在150 m和200 m水层，水温大部分处于20 ℃以下，此时浮游细菌的丰度与温度分别呈现显著和极显著的相关关系，温度成为限制浮游细菌和病毒分布的主要因素。
与此同时，南海属于贫营养海区，营养盐很可能成为浮游生物生长的限制因素。WU等[26]提出，南海开放海区表层溶解无机磷含量从3月到7月呈现下降的趋势，但相比北大西洋仍高出许多，因此南海浮游生物生长可能主要受到氮限制。但YUAN等[9]的研究结果则与之不同，他提出相对细菌丰度而言，细菌生产力可能更好地反映环境因子对海洋浮游细菌的影响，与此同时，夏季南海细菌数量受到碳和无机磷的限制。姜发军等[15]的研究也表明，大鹏湾浮游细菌丰度全年与铵盐和磷酸盐呈显著的正相关关系。地中海与南海相似，也属于贫营养、存在营养盐限制的海区[27]，LASTERNAS等[13]在对地中海区域浮游细菌丰度进行研究时发现，当海水中磷浓度增加时，浮游细菌丰度和细胞活力均显著增加，认为磷元素是地中海浮游生物生长的限制因子，也进一步证实浮游细菌同自养性浮游生物一样，其生长依赖于海水中营养盐。该研究与上述研究结果相似，南海中北部海域表层浮游细菌和病毒的分布主要受到磷酸盐的影响，进一步证实南海中北部海域表层浮游细菌的生长主要以磷限制为主。水深增加到75 m层时浮游细菌的限制因子主要为硝酸盐、硅酸盐和总有机氮，而浮游病毒的分布则同时受到硝酸盐、硅酸盐、总有机氮和磷酸盐的影响。随着水深的增加，南海海域营养盐含量呈现增加的趋势[28]。水深增加到75 m时其营养盐含量较之5 m层要高，此时的营养盐水平有利于浮游植物的生长，浮游植物释放的溶解有机碳是浮游细菌进行生物量合成的必要原料[29]，从而间接影响了浮游细菌的丰度[30]，这同时也表明浮游细菌和病毒受到明显的上行控制(top-down control)。水深下降到200 m时调查区域营养盐含量较高，温度代替营养盐，成为浮游细菌和病毒分布的限制因子。
在调查的所有水层中，浮游细菌和病毒均呈现极显著的正相关关系(P < 0.01)，这一现象在以往的研究中屡次被发现[31]，浮游细菌是浮游病毒的主要寄主，寄主丰度升高时病毒的感染量往往会增加，这也是浮游病毒和细菌数量显著相关的原因[32]。相对于海水物理过程的调节而言，海洋浮游病毒的生长与死亡，更多地受到调节其寄主生物量的环境因子的影响。与此同时，许多研究表明浮游病毒与叶绿素a具有显著的相关性，甚至有学者认为相比于浮游细菌而言，叶绿素a含量可以更好地提示浮游病毒的数量[20]。然而，由于该研究并未进行调查站位叶绿素a含量的测定，因此南海中北部海域秋季浮游病毒丰度与叶绿素a含量之间的关系有待于进一步研究。
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图 2 2014年秋季南海浮游细菌丰度水平分布
a. 5 m层；b. 25 m层；c. 75 m层；d. 150 m层；e. 200 m层
Figure 2. Horizontal distribution of bacterioplankton abundance in the South China Sea in autumn of 2014
a. 15 m layer; b. 25 m layer; c. 75 m layer; d. 150 m layer; e. 200 m layer
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图 3 2014年秋季南海浮游病毒丰度水平分布
a. 5 m层；b. 25 m层；c. 75 m层；d. 150 m层；e. 200 m层
Figure 3. Horizontal distribution of virioplankton abundance in the South China Sea in the autumn of 2014
a. 15 m layer; b. 25 m layer; c. 75 m layer; d. 150 m layer; e. 200 m layer
表 1 浮游细菌和病毒丰度与环境因子的相关性分析
Table 1 Correlation between environmental factors and bacterioplankton and virioplankton abundance
环境因子
environmental factor水深/m
water depth温度
temperature盐度
salinity溶解氧
dissolved oxygen亚硝酸盐
nitrite硝酸盐
nitrate铵盐
ammonium总有机氮
total organic nitrogen磷酸盐
phosphate硅酸盐
silicate病毒丰度
virioplankton abundance细菌丰度bacterioplankton abundance 5 -0.298 0.241 0.302 0.118 0.243 -0.158 0.172 0.560* -0.251 0.857** 25 -0.125 0.109 0.148 0.450* 0.101 -0.204 -0.059 -0.021 0.001 0.853** 75 -0.314 0.221 -0.183 0.332 0.542* 0.286 0.556* 0.404 0.446* 0.576** 150 0.512* 0.413 0.333 0.593** -0.303 0.276 -0.253 -0.427 -0.093 0.828** 200 0.611** -0.072 -0.538* -0.144 -0.001 -0.170 -0.019 0.421 -0.226 0.924** 病毒丰度virioplankton abundance 5 -0.310 0.269 0.341 -0.049 0.270 0.123 0.284 0.516* 0.168 1 25 -0.095 0.101 0.199 0.318 0.261 -0.104 0.119 0.125 -0.085 1 75 -0.533* 0.214 -0.425 0.037 0.763* 0.439 0.772** 0.606** 0.699** 1 150 0.609* 0.522* 0.399 0.393 -0.373 0.337 -0.316 -0.555* -0.247 1 200 0.728** 0.003 -0.468* -0.101 -0.55 -0.222 -0.079 0.266 -0.370 1 注：**.P < 0.01水平下极显著相关；*.P < 0.05水平下显著相关；其他均为P>0.05，相关性不明显
Note：Only significant r values are marked with probability level (*.P < 0.05，**.P < 0.01).
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