珊瑚礁生态系统是海洋中一类特殊的生态系统，是受人类活动影响最为明显的生态系统之一，蕴藏着丰富的鱼类资源^[1-4]。南海拥有独特而丰富的珊瑚礁生态系统，尤以南沙海域为甚^[5-7]。中国学者先后多次采用手钓、刺网和延绳钓等方式开展南海珊瑚礁鱼类资源的区系、分布和多样性的调查研究^[8-12]，不仅基本掌握了南海主要岛礁鱼类组成和分布，也为继续深入研究珊瑚礁鱼类生态系统创造了条件，但总体而言，由于受取样困难等因素的限制，针对明显优势珊瑚礁鱼类生物学特征的系统研究还不充分。

2013年7月和9月对南沙海域永暑礁鱼类资源调查期间，金带齿颌鲷(Gnathodentex aurolineatus) 样品占所采集鱼类样品的数量百分比均超过30%，列第一位，属明显优势种类。金带齿颌鲷，俗名黄点鲷，属辐鳍鱼纲鲈形目龙占鱼科，分布于印度洋和太平洋海域，常栖息于岩石或和沙质海岸交界处，以多毛类、贝类等为食，体内可能有累积热带鱼毒，南海分布于西、南沙海域^[13-17]。文章以2013年7月和9月于永暑礁采集的金带齿颌鲷样品为研究对象，分析了其体长与体质量组成及关系、年龄组成、性比及性腺成熟组成、摄食强度等特征，以期为系统探讨南沙海域珊瑚礁鱼类种群特征和生长规律积累资料。

1.   材料与方法

1.1   样品采集

金带齿颌鲷样品于2013年7月和9月采集于南沙海域永暑礁(图 1)，其中心位置为9°37′N, 112°58′E。7月和9月分别采集金带齿颌鲷样品81尾和97尾，样品采集时间段分别为09:30~18: 30和09: 30~18: 00。样品由手钓方式采集，钓钩尺寸25 mm×8 mm，钓线直径0.33 mm，作业深度10~30 m。

图  1  永暑礁地理位置

Figure  1.  Geographical location of Yongshu Reef

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1.2   生物学测定与分析

金带齿颌鲷加海水低温冷冻后带回实验室进行生物学测定，包括体长、体质量、纯体质量(去除内脏后鱼体质量)、性腺成熟度和摄食等级。体长数据测定精度为1 mm；体质量和净质量测定精度为0.01 g。根据Ⅰ~Ⅵ期性腺成熟度划分标准，对金带齿颌鲷样品进行性腺成熟度鉴定；通过摄食等级和饱满指数来描述其摄食强度的变化，根据0~4划分标准对金带齿颌鲷摄食等级进行鉴定^[18]，饱满指数(repletion index，RI) 公式如下：

1.3   年龄鉴定

鱼类年龄和生长是渔业生物学研究的基础内容，并且可作为渔业资源评估等的参考依据。文章以2013年7月和9月采集的68个和24个金带齿颌鲷耳石作为研究材料，鉴定其年龄并分析其组成。耳石切片制作参见费鸿年和张诗全^[18]的描述。用标乐minimet 1000和标乐low speed 800分别对耳石进行切割和打磨。将制备好的耳石切片置于Olympus生物显微镜(物镜×10，×40，×100，目镜×10) 下观察其年轮，并采用CCD拍照(Nikon SMZ 800)，通过数据线将照片传入电脑，利用Photoshop软件处理，计数轮纹数目。采用von Bertalanffy生长方程分析其体长-年龄关系，生长参数通过试值法和Microsoft Excel Solver工具确定。

1.4   体长与体质量关系

经点图初步分析，金带齿颌鲷体长与体质量呈幂函数关系，因此采用下式幂函数对两者进行拟合，公式如下：

式中a为生长的条件因子(condition factor)，反映种群所处环境的优劣；b为异速生长因子(allometric factor)，反映生长发育的不均匀性^[19-21]。

1.5   统计分析

体长分布和平均体长的月间和雌、雄间差异分别使用非参数Kolmogorov-Smirnov Z检验和t检验。数据分析使用SPSS 20.0。

2.   结果与分析

2.1   群体组成

7月与9月金带齿颌鲷体长分布见图 2。7月，体长为112~157 mm，优势体长组为120~150 mm，占82.7%，平均体长为133 mm，平均体质量为62.34 g。9月，体长为120~162 mm，优势体长组为130~150 mm，占77.3%，平均体长为139 mm，平均体质量为68.69 g。金带齿颌鲷各体长组平均体长及体质量见图 3。体长分布和平均体长月间差异显著(P=0.004 < 0.05, P=0.000 < 0.05)。7月体长分布和平均体长雌、雄间差异均不显著(P>0.05, P>0.05)。9月体长分布和平均体长雌、雄间差异均不显著(P>0.05, P0.05)。

图  2  金带齿颌鲷体长分布

Figure  2.  Distribution of body length of G.aurolineatus

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图  3  金带齿颌鲷各体长组平均体长和体质量

Figure  3.  Distribution of average body length and body weight of G.aurolineatus for body length group

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2.2   金带齿颌鲷的生长

2.2.1   体长与体质量关系

经回归，发现金带齿颌鲷体长与体质量及纯体质量具有显著相关的指数关系(图 4)，符合指数关系式，结果如下：

7月体长与体质量的关系：W=7.012×10^-5L^{2.814 8} (Ŀ：112~157 mm，R²=0.935 6，n=81)。

7月体长与纯体质量的关系：W =6.031×10^-5L^{2.844 7} (Ŀ：112~157 mm ，R²=0.943 4，n=81)。

9月体长与体质量的关系：W =2.388 6×10^-5L^{2.629 1} (Ŀ：120~162 mm，R²=0.796 5，n=97)。

9月体长与纯体质量的关系：W=1.597 1×10^-5L^{2.706 7} (Ŀ：120~162 mm，R²=0.818 1，n=97)。

7月和9月汇总体长与体质量的关系：W =2.539 9×10^-5L^{2.611 5} (Ŀ：112~162 mm，R²=0.867 6，n=178)。

7月和9月汇总体长与纯体质量的关系：W =1.698 9×10^-5L^{2.701 8} (Ŀ：112~162 mm，R²=0.887 8，n=178)。

图  4  金带齿颌鲷体长与体质量及纯体质量关系

-.体长与体质量回归线；┅.体长与纯体质量回归线

Figure  4.  Relation between body length and body weight, body length and net body weight of G.aurolineatus

-.regression line between body length and net body weight; ┅. regression line between body length and body weight

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2.2.2   年龄组成

金带齿颌鲷耳石及轮纹读取见图 5。92个耳石样品中，年龄最小为1龄(1尾)，对应体长和体质量分别为120 mm和49.04 g，采集于2013年7月；年龄最大为11龄(1尾)，对应体长和体质量分别为156 mm和79.73 g，采集于2013年9月。

图  5  金带齿颌鲷耳石及轮纹(箭头)

a.4龄鱼(雄性，体长为130 mm，体质量55.22 g)；b.8龄鱼(雌性，体长为143 mm，体质量70.04 g)

Figure  5.  Otolith and ring (arrow) of G.aurolineatus

a.4-year old fish (male body length 130 mm, body weight 55.22 g); b.8-year old fish (female body length 143 mm, body length 70.04 g)

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7月与9月金带齿颌鲷年龄组成存在明显差异(图 6)。7月优势年龄组为2~4龄，占66.2%，峰值为2龄；9月优势年龄组为3~6龄，占70.3%，峰值为6龄(图 6-a)。忽略2、3龄异常值和缺失年龄组，7月与9月各年龄组平均体长没有差异(t检验，P>0.05)。统计分析表明，7月雌、雄个体年龄组成存在显著差异(t检验，P＜0.05)。

图  6  金带齿颌鲷年龄分布和各龄平均体长(a) 及7月雌、雄个体年龄组成和平均体长(b)

Figure  6.  Age distribution and average body length (a), and age distribution and average body length of female and male G.aurolineatus in July, 2013 (b)

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各年龄组金带齿颌鲷体长分布明显不同(图 7)。7月和9月1~5龄个体体长分布为112~157 mm和130~152 mm (图 7-a，c)。6~11龄以上个体体长均大于129 mm，且位于129~156 mm内(图 7-b，d)。

图  7  各年龄组金带齿颌鲷体长分布

Figure  7.  Distribution of body length of G.aurolineatus for each age group

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金带齿颌鲷体长与年龄关系见图 8。其von Bertalanffy方程为：l_t= 224(1-exp^(-0.028(t+27.282))) (R² = 0.608 4，RSS=5 627)，其中RSS是残差平方和。

图  8  金带齿颌鲷体长-年龄关系

和━代表实测体长-年龄数据及其拟合曲线，┅代表基于von Bertalanffy方程的预测点的拟合曲线

Figure  8.  Relationship between body length and age of G.aurolineatus

and-indicate measured body length-age and fitting curve; ┅ indicates fitting curve of estimated data based on von Bertalanffy function

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2.3   性比与性腺成熟度

对2013年7月81尾金带齿颌鲷样品进行性别测定，其雌雄比为52 : 29。对2013年9月97尾金带齿颌鲷样品进行性别测定，7尾Ⅰ期样品，余下90尾样品雌雄比为44 : 46。

7月金带齿颌鲷的性腺成熟度包括Ⅱ期和Ⅲ期，分别占75.3%和24.7%，雌雄汇合Ⅱ期和Ⅲ期个体平均体长分别为131 mm和132 mm。52尾雌性样品中Ⅱ期和Ⅲ期个体分别为32尾和20尾，其平均体长分别为132 mm和132 mm。29尾雄性样品均为Ⅱ期，其平均体长为131 mm。雌性Ⅱ期和Ⅲ期及雄性Ⅲ期个体体长分布均呈单峰，不同性腺成熟度雌性个体优势体长区间均为130~140 mm，雄性个体优势体长区间为120~130 mm (图 9)。

图  9  2013年7月不同性腺成熟度金带齿颌鲷体长分布

Figure  9.  Distribution of body length of G.aurolineatus at gonad maturity stage in July, 2013

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9月金带齿颌鲷的性腺成熟度包括Ⅰ期、Ⅱ期和Ⅲ期，分别占7.2%、82.5%和10.3%，雌雄汇合Ⅰ期、Ⅱ期和Ⅲ期个体平均体长分别为138 mm、139 mm和141 mm。44尾雌性样品中Ⅱ期和Ⅲ期个体分别为40尾和4尾，其平均体长分别为139 mm和141 mm。46尾雄性样品中Ⅱ期和Ⅲ期个体分别为40尾和6尾，其平均体长分别为139 mm和141 mm。雌性Ⅱ期和雄性Ⅱ期个体体长分布有诸多重叠，雌性Ⅱ期优势体长组为130~150 mm，雄性Ⅱ期优势体长组为120~150 mm (图 10)。

图  10  2013年9月不同性腺成熟度金带齿颌鲷体长分布

Figure  10.  Distribution of body length of G.aurolineatus at gonad maturity stage in September, 2013

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2.4   摄食强度

金带齿颌鲷摄食等级见图 11。金带齿颌鲷摄食等级比例随体长变化见图 12。7月金带齿颌鲷雌性和雄性个体摄食等级均以2级、3级和4级为主，以130~140 mm体长组所占比例最高。均值检验显示7月雌性与雄性金带齿颌鲷摄食等级分布无差异(P=0.995>0.05)，但高度相关(R=0.919，P=0.027 < 0.05)。7月1级胃样品数量只有2尾，体长组分别为110~120 mm和120~130 mm。随体长增加雌性个体饱满指数无增加或降低趋势, 而雄性个体饱满指数随体长增加有降低趋势(图 13)。

图  11  雌性和雄性金带齿颌鲷摄食等级

Figure  11.  Feeding stage of female and male G.aurolineatus

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图  12  金带齿颌鲷摄食等级比例随体长变化

Figure  12.  Correlation between body length and feeding stage percentage of G.aurolineatus

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图  13  金带齿颌鲷饱满指数随体长变化

Figure  13.  Variation of repletion index with body length of G.aurolineatus

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9月金带齿颌鲷雌性和雄性个体摄食等级均以1级、2级和3级为主，1级和3级胃个体以140~150 mm体长组所占比例最高，2级胃个体以130~140 mm体长组所占比例最高。均值检验显示9月雌性与雄性金带齿颌鲷摄食等级分布并无差异(P=1.00>0.05)，但高度相关(R=0.958，P=0.01 < 0.05)。9月金带齿颌鲷胃雌性个体饱满指数亦不随体长增加而增加或降低，雄性个体饱满指数随体长增加有变小趋势，其幅度略小于7月(图 13)。

3.   讨论

南沙海域永暑礁金带齿颌鲷样品2次采样时间分属夏季和秋季。7月与9月金带齿颌鲷在体长范围、优势体长组、各体长组平均体长及平均体质量等方面虽有所不同，但并未表现出显著差异，可能反映了金带齿颌鲷种群的固有特征，如生长缓慢，也可能与网具的选择性及采样数量少有关^[22-23]，具体因素还有待进一步研究。

鱼类的体长和体质量关系(W=aL^b) 通常是生物学研究的基本内容，并为鱼类资源评估模型的应用提供重要基础参数，b值若等于3表明鱼是均匀生长的，即体长和体质量增加等速，许多鱼类都接近这种理想的生长状态^[13]。7月与9月金带齿颌鲷体长与体质量及纯体质量关系中幂指数b值在2.629 1~2.844 7，说明金带齿颌鲷属于接近匀速生长鱼类，不同月份其b值存在差异，可能主要由于它们的营养条件和不同的生活阶段所致^[18-20]。李永振^[24]研究胡椒鲷(Plectorhynchus pictus) 等13种南海珊瑚礁区的鱼类生物学特征期间，发现其中11种鱼类的幂指数b为2.5~3.5，只有红裸颊鲷(Lethrinus rubrioperculatus)、黄鳍棘鲷(Acanthopagrus latus) 2种鱼的幂指数b小于2.5，可能与刺网选择性导致渔获样品长度范围较为集中，较少捕获低龄鱼有关。陈国宝等^[25]研究表明南海主要珊瑚礁 科(Serranidae) 的幂指数b大都处于2.7~3.0之间。对于不同珊瑚礁鱼类，b值存在差异。通过综合比较各种研究资料，笔者认为南海珊瑚礁鱼类基本都属于匀速生长鱼类或接近匀速生长鱼类。

关于金带齿颌鲷的年龄和生长特征信息，目前尚未发现可供参考的有价值资料。此研究鉴定的92个耳石样品的年龄为1~11龄，体长为112~157 mm，6~11龄鱼体长范围变化较窄。评估得到的其von Bertalanffy方程的决定系数(R²) 不是很理想，可能是此研究采集的样本体长分布较集中导致。另外，从其体长与年龄关系(图 8)也可以看出，随年龄增加其体长增长非常慢，可能表明金带齿颌鲷属于生长速度较为缓慢的鱼类，尤其是达到性成熟后。部分年龄组个体平均体长呈波浪式的异常分布，如7月雄性个体(图 6-b)，表明样品采集对结果有一定负面影响。

POTHIN等^[26]利用耳石研究了印度洋留尼汪岛(Reunion Island) 金带齿颌鲷幼体生活史特征，认为该海域金带齿颌鲷产卵时间是12月。此研究发现，金带齿颌鲷雌、雄个体季节差异较大，7月雌、雄性比接近1.8 : 1，性腺成熟度仅有Ⅱ期和Ⅲ期，Ⅱ期占优势，雌性和雄性Ⅱ期优势体长区间均为130~140 mm。9月性比接近1 : 1，性腺成熟度除Ⅱ期和Ⅲ期外，尚有7.2%的Ⅰ期个体，Ⅱ期亦占优势，与7月相比，9月雌、雄Ⅱ期优势体长区间均向右扩展且Ⅱ期个体比例更高。MATSUMOTO等^[27]认为，渔业中未达到性成熟的幼鱼中雌性占到多数，而在年龄较大或达到产卵年龄的成鱼中，大多数为雄性。所以此研究中金带齿颌鲷7月性比显著大于1并明显高于9月的原因可能是7月鱼群中未达到性成熟的个体所占比例高于9月。由于样品数量的限制，雌、雄个体生长差异和钓具选择性作用对分析结果可能也有较大影响^[24]，尚有待继续研究。9月雌雄汇合Ⅱ期、Ⅲ期个体平均体长分别为139 mm和141 mm，比7月分别增加8 mm和9 mm，雌性和雄性Ⅱ期、Ⅲ期个体平均体长比7月分别增加7 mm和9 mm、8 mm和10 mm，两者体长增加趋势一致。

7月金带齿颌鲷摄食等级2、3和4级个体分别占34.6%、33.3%和29.6%，1级个体仅占2.5%；9月摄食等级1、2和3级个体分别占25.8%、49.5%和19.6%，4级个体仅占5.1%，反映不同月份其摄食强度有较大变化。此研究中，雄性个体饱满指数随体长增加而减小，由于7月个体体长组成小于9月，前者雄性个体的摄食强度会高于后者。金带齿颌鲷属夜行性动物，一般白天缓缓或静止地栖息于珊瑚礁丛上，傍晚以后则游到珊瑚礁外围觅食^[28]。7月样品采集时间最晚是18: 30，而9月则是18: 00。在调查过程中，17: 00~18: 20是金带齿颌鲷上钓率较高的时间段。因此，金带齿颌鲷摄食强度的月份差异可能与采样时间段、季节和个体发育不同阶段有关。2013年7月和9月，笔者利用Simrad EK60分裂波束科学探鱼仪(38 kHz和120 kHz)，采用定点观测方法对南沙海域永暑礁和渚碧礁鱼类昼夜垂直移动规律分析后发现，南沙珊瑚礁鱼类主要于每天18: 05~18: 15开始散开并向上移动，至18: 40结束，每天06: 15~06: 25开始聚集并向下移动，直至07: 00结束，与浮游动物昼夜垂直移动规律基本一致，而浮游动物是珊瑚礁生物群落中鱼类的重要食物和营养来源，因此，珊瑚礁鱼类摄食强度具有明显时间段差异^[29-30]。通过观察，发现每天13: 00~14: 30，亦有部分鱼类从珊瑚礁基底移动到水柱中。因此，不同时间段内不同水层鱼类摄食强度也会有所差异。雌性与雄性金带齿颌鲷摄食等级分布无差异，但高度相关，可能暗示其摄食强度受性别以外的某一因素影响。雄性个体饱满指数随体长增加有降低趋势，这可能是因为大个体性腺成熟度高，性腺占据的体腔空间更大，从而影响了摄食强度，导致摄食强度减弱^[31-32]。

由于珊瑚礁底质构造特殊，一般只能通过刺网或手钓进行采样，采集的单种鱼类样品数量有限，如何在不破坏珊瑚礁生态系统前提下获得数量足够丰富的单种鱼类样品是面临的重要难题。根据孙典荣等^[11]、王雪辉等^[12]和高永利等^[33]对西沙群岛珊瑚礁鱼类区系和多样性的调查，金带齿颌鲷在西沙群岛珊瑚礁海域有广泛分布，但其在南沙珊瑚礁海域分布尚不十分清楚。CARPENTER等^[34]认为金带齿颌鲷极限全长为300 mm，常见个体全长一般约为200 mm，此研究中金带齿颌鲷样品最大全长为194 mm，接近该值。由于此研究仅对南沙海域永暑礁7月和9月金带齿颌鲷的部分生物学特征作了初步的调查分析，在将来的调查研究中，还需要进一步加强对西、南沙海域金带齿颌鲷生长、繁殖及摄食等的研究，以期为南海珊瑚礁鱼类生物学研究积累资料。