Biological characteristics of Epinephelus merra of coral reef waters in South China Sea
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摘要: 蜂巢石斑鱼 (Epinephelus merra) 是南海珊瑚礁鱼类的代表种。文章以2018—2019年南沙群岛海域和中、西沙群岛海域采集的蜂巢石斑鱼样本为研究对象，研究了其年龄和生长、体长和体质量、性比和性成熟度、摄食强度、肥满度等生物学特征，旨在深入了解该鱼的生长规律和种群特征。结果表明，南沙群岛海域蜂巢石斑鱼优势体长组为80~160 mm，体长和体质量关系异速生长因子 (b) 为2.783 5，平均肥满度为2.24，其von Bertalanffy生长方程生长参数中渐近体长 (L∞) 为183 mm，生长系数 (k) 为0.260，起始生长年龄 (t0) 为−1.268；中、西沙群岛海域蜂巢石斑鱼的优势体长组为110~160 mm，体长和体质量关系b为2.592 5，平均肥满度为2.02，其von Bertalanffy生长方程生长参数中 L∞为260 mm，k为0.128，t0为−2.494。南沙、中、西沙群岛海域共计61个蜂巢石斑鱼耳石样本年龄介于1~6龄，优势年龄组为1~2龄。两海域性腺成熟度均以Ⅱ期为主，摄食等级均以1级为主。与中、西沙群岛海域相比，南沙群岛海域的蜂巢石斑鱼群体表现出体型较小、生长速度快等特征。Abstract: Epinephelus merra is a representative species of coral reef fishes in the South China Sea. Based on E. merra samples collected from the coral reef waters of Nansha and Zhongxisha Islands during 2018 and 2019, we investigated its biological characteristics such as age and growth, body length and body mass, sex ratio, sex gonad maturity, feeding intensity and fatness, in order to gain an in-depth understanding of the growth pattern and population characteristics of E. merra in the coral reef waters of the South China Sea. The results show that the dominant body length of E. merra in Nansha Islands was 80−160 mm; the allometric growth factor (b value) of the relationship of body length and body mass was 2.783 5; the average of fatness was 2.24; the estimated parameters of the von Bertalanffy growth equation were L∞=183 mm, k=0.260 and t0= −1.268. The dominant body length of E. merra in Zhongxisha Islands was 110–160 mm; the b value of relationship of body length and body mass was 2.592 5; the average of fatness was 2.02; the estimated parameters of the von Bertalanffy growth equation were L∞=260 mm, k=0.128 and t0= −2.494. The age of 61 individuals in Nansha and Zhongxisha Islands ranged from 1 to 6 years old, and the dominant age group was 1–2 years old. The gonad maturities of the two sea areas were mainly at Stage II, while the feeding grade was mainly at Stage I. Compared with the Zhongxisha Islands, the E. merra stock in the Nansha Islands had smaller size and faster growth rate.
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珊瑚礁生态系统有极高的种类多样性和生产力水平，是我国南海最具特色的生态系统[1-2]。珊瑚礁鱼类是珊瑚礁生态系统的重要组成部分，是维持该生态系统健康的关键生物类群[3]。随着全球环境变化和人类活动的持续影响，珊瑚礁鱼类资源面临着可持续发展的问题[4]。我国对珊瑚礁鱼类的研究主要集中于鱼类种类组成及多样性[5-11]和食性特征[2,12]等方面，而对于典型礁栖性鱼类的生物学特征研究较为薄弱，仅见于金带齿颌鲷 (Gnathodentex aurolineatus)、犬牙锥齿鲷 (Pentapodus caninus) 等[13-14]，这些研究主要从时间尺度上分析了南海珊瑚礁鱼类生物学的变化特征，而对空间尺度上生物学特征的研究报道较少。
蜂巢石斑鱼 (Epinephelus merra) 隶属于鲈形目、鮨科、石斑鱼属，是一种珊瑚礁盘内最常见的暖水性鱼类，主要生活于热带印度洋和太平洋浅海，在中国南海、澎湖列岛等海域均有分布[15-16]。目前国内对蜂巢石斑鱼的研究仅见有随机扩增多态性DNA研究[17]，以及绒毛膜促性腺激素 (HCG)、促黄体生成素释放激素类似物 (LHRHa) 对雌性蜂巢石斑鱼产卵期间生理变化的影响[18]；国外的研究主要集中于蜂巢石斑鱼繁殖季节的生理生态特性[19-23]。总体而言，国内外对蜂巢石斑鱼生物学特征的研究报道相对较少。蜂巢石斑鱼作为南海珊瑚礁鱼类优势类群之一，能够一定程度上反映珊瑚礁水域渔业资源的状态，且具有重要的生态价值和经济价值[24]。因此，研究南海蜂巢石斑鱼生物学特征及其空间变化有重要意义。本文根据2018—2019年于南沙和中、西沙群岛海域采集的蜂巢石斑鱼样本，对其体长和体质量组成、性比、性腺成熟度、摄食强度、肥满度、年龄和生长等生物学特征进行分析，旨在了解不同海域蜂巢石斑鱼的生长规律和种群特征，为深入认识南海珊瑚礁鱼类种群生物学积累资料。
1. 材料与方法
1.1 样本采集
蜂巢石斑鱼样本由中国水产科学研究院南海水产研究所于2018年4—5月、9月和2019年5月、9月以手钓方式采集于南沙群岛海域 (113°—115°E、10°—12°N) 和中、西沙群岛海域 (110°—115°E、14°—18°N)。调查船为“南锋”号 (总吨位1 537 t，主机功率1 920 kW)，其备有工作艇用于鱼类采样 (艇尺寸长7.85 m×宽1.5 m，功率14.7 kW)。其中南沙群岛海域采集样本719尾，中、西沙群岛海域采集114尾。作业水深10~30 m。
1.2 生物学测定
现场采集的样本经低温冷冻之后带回岸上实验室进行渔业生物学测定，测定指标包括体长、体质量、净体质量、性腺成熟度和摄食等级。体长和体质量测量精度分别为1 mm和0.01 g。性腺成熟度的鉴定采用Ⅰ—Ⅵ级性腺成熟度划分标准，规定性腺成熟度Ⅳ期及以上个体达到性成熟；摄食等级的鉴定采用0—4级划分标准[25]。
1.3 年龄与生长分析
以上述南沙和中、西沙群岛海域的35和26尾蜂巢石斑鱼耳石样本为研究材料，鉴定年龄并分析其与体长的关系。参照标准流程[25]采用Struers精密研磨抛光机对耳石进行切片处理，将研磨成型的耳石切片置于OLYMUPS双目生物显微镜 (CX21-BIM) 下进行观察，并使用嵌入式数字摄像机的CCD (连接装置) 进行拍照，最后使用Photoshop CS6软件对图像进行叠加拼接处理。对耳石轮纹数目的计数，每个样本分别计数5次，去除最大值与最小值，若剩余3次测量值与均值之差均不超过均值的10%，则认为计数准确并将其平均数作为最终读数[26-27]。
根据蜂巢石斑鱼耳石样本轮纹数目数据和对应的体长数据，采用von Bertalanffy生长方程拟合并分析其体长-年龄关系[28]：
$${L_t} = {L_\infty }\left\{ {1 - \exp \left[ { - k\left( {t - {t_0}} \right)} \right]} \right\}$$ (1) 式中：Lt为t龄的体长；L∞为渐近体长；k为生长系数；t0为理论上鱼类体长等于零时的年龄。
1.4 体长与体质量关系
蜂巢石斑鱼的体长和体质量的组间距分别取20 mm和15 g，整理和统计体长和体质量的结构组成。利用单因素方差分析 (One-way ANOVA) 检验蜂巢石斑鱼雌、雄个体体长及体质量均值的差异显著性。采用Kolmogorov-Smirnov (K-S) 非参数检验分析蜂巢石斑鱼体长分布的雌、雄间差异及区域间差异的显著性。将样本按采样深度分成10~20和20~30 m两组，比较不同深度蜂巢石斑鱼个体大小的差异。
采用幂指数拟合蜂巢石斑鱼体长与体质量关系，公式为：
$$W = a{L^b}$$ (2) 式中：W表示体质量 (g)；L表示体长 (mm)；a、b分别代表条件因子 (Condition factor) 和异速生长因子 (Allometric growth factor)[15]。
1.5 性比与性腺成熟度
采用K-S非参数检验分析雌、雄个体分布的差异显著性。统计各海域蜂巢石斑鱼样本性腺成熟度的百分比，采用K-S和Kruskal-Wallis (K-W) 非参数检验比较雌、雄间及体长组间的性腺成熟度比例的差异显著性。
1.6 肥满度
肥满度指标用于描述鱼类生长条件状况。采用Fulton状态指数计算蜂巢石斑鱼个体肥满度和平均肥满度，并对肥满度的月份间和体长组间的差异进行分析[19]，计算公式为：
$$K = \frac{{W \times 100}}{{{L^3}}}$$ (3) 式中：K表示肥满度系数；W为体质量 (g)；L为体长 (cm)。
2. 结果
2.1 群体组成
蜂巢石斑鱼的样本体长介于62~195 mm，优势体长组为80~140 mm，平均体长为113.86 mm；体质量介于6.15~132.98 g，平均体质量为35.07 g。两海域蜂巢石斑鱼的体长和体质量信息见表1和图1。蜂巢石斑鱼平均体长雌、雄性差异极显著 (P<0.01)，平均体质量雌、雄性差异不显著 (P>0.05)。两海域蜂巢石斑鱼体长分布存在极显著差异 (K-S, P<0.01)；南沙群岛海域的蜂巢石斑鱼的体长分布雌、雄性差异显著 (K-S, P<0.05)，而中、西沙群岛海域的雌、雄性差异不显著 (K-S, P>0.05)。蜂巢石斑鱼体长与体质量关系及其参数见图2和表2。不同深度范围 (10~20 m和20~30 m深度组) 的蜂巢石斑鱼样本的体长分布及平均体长无显著差异。
表 1 2018—2019年南沙和中、西沙群岛海域蜂巢石斑鱼体长、体质量信息Table 1. Information of body length and body mass of E. merra from Nansha and Zhongxisha Islands in 2018−2019海域
Sea area群体
Group体长
Body
length/mm优势体长组
Dominant body
length group/mm平均体长
Average body
length/mm体质量
Body mass/g优势体质量
Dominant
body mass/g平均体质量
Average
body mass/g南沙群岛海域
Nansha Islands总体 62~177 80~160 110.51 7.92~58.97 5~80 30.30 雌 74~177 80~130 111.24 10.58~90.6 5~65 33.70 雄 88~175 90~160 117.76 13.42~100.4 5~80 37.08 中、西沙群岛海域
Zhongxisha Islands总体 73.2~195 110~160 135.15 19.25~103.92 20~110 50.33 雌 97~195 110~160 138.98 18.8~103.1 20~80 53.56 雄 110~192 110~160 137.32 19.25~113.48 20~65 54.30 ![]()
图 2 蜂巢石斑鱼体长和体质量关系Figure 2. Relationship between body length and body mass of E. merra表 2 南沙和中、西沙群岛海域蜂巢石斑鱼体长-体质量关系参数Table 2. Estimated parameters of body length-body mass relationship of E. merra from Nansha & Zhongxisha Islands海域
Sea area群体
Group条件
因子
a (10−4)异速生长
因子
bR2 数量
N南沙群岛海域
Nansha Islands总体 0.6 2.783 5 0.865 1 716 雌 0.8 2.720 9 0.868 3 281 雄 3 2.474 6 0.784 7 192 中、西沙群岛海域
Zhongxisha Islands总体 1 2.592 5 0.782 0 114 雌 10 2.118 4 0.777 2 38 雄 0.6 2.765 7 0.620 4 66 2.2 性比与性成熟度
南沙和中、西沙群岛海域共鉴别雌、雄性蜂巢石斑鱼分别为319和258尾，无法鉴别雌雄样本253尾，雌雄比为1.24。南沙和中、西沙群岛海域雌雄比分别为1.46和0.58。两海域蜂巢石斑鱼的性腺成熟度均以Ⅱ期为主 (图3)，性腺成熟度≥Ⅱ期的雌雄性个体体长主要分布于120~200 mm (图4)，两海域间不同体长蜂巢石斑鱼性成熟比例构成存在显著性差异 (K-W, P<0.05)。
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图 4 蜂巢石斑鱼不同体长组性腺成熟度和性别分布Figure 4. Gonadal maturity and sex distribution of E.merra in different body length groups2.3 摄食强度
南沙和中、西沙群岛海域蜂巢石斑鱼摄食等级介于0—4级，其中1级个体均占绝对优势；除空胃外，高摄食等级个体所占比例随摄食等级增加明显下降 (表3)。南沙与中、西沙群岛海域蜂巢石斑鱼摄食等级分布无显著性差异 (K-S, P>0.05)；两海域70~180 mm和90~170 mm蜂巢石斑鱼摄食等级1级的个体占比均超过50% (图5)。
表 3 蜂巢石斑鱼各海域摄食等级情况Table 3. Feeding stage of E. merra in each sea area海域
Sea area样本量
Number摄食等级百分比
Percentage of feeding stage/%平均摄食等级
Average feeding stage0 1 2 3 4 南沙群岛海域 Nansha Islands 719 6.95 73.44 9.60 3.34 1.53 1.09 中、西沙群岛海域 Zhongxisha Islands 114 13.16 58.77 9.65 6.14 4.39 1.14 合计 Total 833 7.80 71.43 9.60 3.72 1.92 1.09 ![]()
图 5 蜂巢石斑鱼不同体长组摄食等级百分比Figure 5. Percentage of feeding grade of E.merra in different body length groups2.4 年龄与生长
在南沙和中、西沙群岛海域共61个蜂巢石斑鱼耳石样本中，年龄最小为1龄，最大为6龄。优势年龄组为1~2龄，占64.29%。其中南沙群岛海域优势年龄组为1~2龄，占87.50%；中、西沙群岛海域优势年龄组为2~5龄，占80%。南沙群岛海域年龄分布为1~6龄，个体体长分布为70~162 mm；中、西沙群岛海域分布为1~6龄，个体体长分布为73~190 mm。蜂巢石斑鱼体长与年龄的关系见图6，其von Bertalanffy方程为 (RSS为残差平方和)：
南沙群岛海域：
${L_t} = {\rm{183}}\left\{ {{\rm{1}} - {\rm{exp}}\left[ { - {\rm{0}}{\rm{.260}}\left( {{{t}} + {\rm{1}}{\rm{.268}}} \right)} \right]} \right\}$ (R2=0.910 3, RSS=470)中、西沙群岛海域：
${L_t} = {\rm{260}}\{ {\rm{1}} - {\rm{exp}}[ - {\rm{0}}{\rm{.128}}( {{t}} + $ $ {\rm{2}}{\rm{.494}} ) ] \}$ (R2=0.882 4, RSS=669)2.5 肥满度
南沙和中、西沙群岛海域蜂巢石斑鱼平均肥满度分别为2.24和2.02，两海域蜂巢石斑鱼肥满度均呈正态分布，其平均肥满度无显著差异 (P>0.05)。南沙群岛海域蜂巢石斑鱼雌、雄性个体平均肥满度分别为2.17、1.99，差异显著 (P<0.05)；中、西沙群岛海域蜂巢石斑鱼雌性个体平均肥满度为1.89，略低于雄性个体 (1.96)，差异不显著 (P>0.05)。
3. 讨论
3.1 异速生长因子b
鱼类的体长与体质量关系参数b (异速生长因子) 可反映鱼类生长发育的不均匀性[29-31]。鱼类在不同生长时期会因生长发育的不均匀性引起b的波动，b的变化还与性别、胃饱满度、种群等有关[32-34]。Hiyama[35]认为若b=3表明体长和体质量等速增加，鱼类为均匀生长；若b>3或b<3则表示鱼类处于异速生长状态。陈国宝和李永振[15]研究指出1998年3—5月和1999年5—6月南海珊瑚礁主要鮨科鱼类的b介于2.7~3.0。本文通过分析2018年4—5月和2019年5月南沙和中、西沙群岛海域蜂巢石斑鱼的体长与体质量关系，发现b介于2.4~2.9，与往年的研究相比，b有所降低，更趋向于负异速生长。张俊等[36]报道近年南沙群岛和西沙群岛的海表温度 (Sea surface temperature, SST) 均呈不断上升趋势。赵焕庭等[37]和Decarlo等[38]认为在1998年、2015年厄尔尼诺事件期间，南海大部分海区因温度升高而引发大范围珊瑚白化及死亡现象。气候变化会引起鱼类栖息地退化甚至丧失，从而导致鱼类种群迅速减少或长期持续下降。当前多个珊瑚礁海域出现过度捕捞现象，捕捞是导致鱼类生长变化的最主要原因，并可引起珊瑚礁鱼类体长结构变小[36,39-40]。不同年份平均b下降，表明近几年南海蜂巢石斑鱼生存状况下降，这可能与群体经历环境胁迫 (包括捕捞胁迫) 导致的资源退化有关[41]。张俊等[36]对南海珊瑚礁鱼类四带笛鲷 (Lutjanus kasmira) 种群特征的研究显示b介于2.5~3.5，存在年际变化和季节波动；对永暑礁金带齿颌鲷的研究发现，b介于2.6~2.9[14]。这些研究说明不同珊瑚礁鱼类的b有所差异。
3.2 生长发育
南沙和中、西沙群岛海域蜂巢石斑鱼的性腺成熟度均以Ⅱ期为主，这与陈国宝和李永振[15]对蜂巢石斑鱼性腺成熟度的研究结果一致，且与南海海域中其他礁栖鱼类如金带齿颌鲷、尾纹九棘鲈 (Cephalopholis urodelus) 和六角石斑鱼 (E. hexagonatus) 等的研究结果相似[14-15]。Matsumoto等[42]认为，渔业中未达到性成熟的幼鱼中雌性占多，而在年龄较大或达到产卵年龄的成鱼中，雄性占多。本研究中南沙群岛海域蜂巢石斑鱼雌性Ⅱ期个体占比 (96.81%) 明显高于中、西沙群岛海域 (86.84%)，且南沙群岛海域蜂巢石斑鱼雌雄性比显著大于1并高于中、西沙群岛海域，这说明两海域蜂巢石斑鱼雌雄个体数量不平衡。不同海域蜂巢石斑鱼的雌雄比存在差异，这反映出雌雄比可能受到环境、生长和繁殖特征的影响[43]。Fukunagaa等[44]认为大多数石斑鱼 (石斑鱼属) 表现为雌雄同体，并经历从雌性期到雄性期的性反转。南沙群岛海域雌性蜂巢石斑鱼的体长介于74~177 mm，雄性的体长介于88~175 mm；中、西沙群岛海域雌性蜂巢石斑鱼的体长介于97~195 mm，雄性的体长介于110~192 mm，具有先雌后雄的特性。这与陈国宝和李永振[15]认为蜂巢石斑鱼属于雌雄同体，先雌后雄，具有明显性转现象的结论一致。蜂巢石斑鱼因雌雄同体的发育特征，其雌性和雄性个体在性腺发育速度上可能存在差异。
Branstetter[45]根据生长系数 (k) 将鱼类生长分为3种类型：缓慢生长类型 (0.05~0.1)、中速生长类型 (0.1~0.2)、快速生长类型 (0.2以上)。本研究中南沙和中、西沙群岛海域蜂巢石斑鱼的k分别为0.260和0.128，分别属于快速生长类型和中速生长类型，表明南海蜂巢石斑鱼可能具有较快的生长速度。南沙群岛海域蜂巢石斑鱼渐近体长明显小于中、西沙群岛海域，结合两者的k值，笔者认为南沙群岛海域蜂巢石斑鱼较中、西沙群岛海域的体型相对较小、生长速度相对较快。有研究表明，鱼类会为了适应捕捞压力而提前性成熟[46-48]。同时，温度变化也会使鱼类性成熟提前[49]。南沙群岛海域蜂巢石斑鱼高性腺成熟度个体比例高于中、西沙群岛，这可能与受到捕捞胁迫或珊瑚礁生态环境恶化有关，生长特征出现适应性改变[50]，同时也可能与采样的偶然性影响有关。
3.3 摄食强度和肥满度
南沙和中、西沙群岛海域蜂巢石斑鱼的摄食等级均以1级为主，反映了不同区域摄食强度变化较小。但南沙群岛海域摄食等级4级的个体在优势体长组中的占比随体长组的递增而增加，而中、西沙群岛海域的则相反，表明不同区域蜂巢石斑鱼优势体长组间的摄食等级分布存在差异，且蜂巢石斑鱼的摄食习性会随着分布海域的不同而有一定的变化。两区域蜂巢石斑鱼的空胃率较高，这可能与其饵料食物供应不足以及资源竞争有关[51]。
肥满度是重要的渔业生态学指数，可反映鱼类的生理和营养状况，一般而言，鱼类营养条件越好，其肥满度越高[30,52]。耿玉玲等[53]认为肥满度受捕食者、竞争者和饵料生物的影响，但体长对肥满度有最重要影响。本研究中南沙群岛海域的蜂巢石斑鱼平均肥满度略大于中、西沙群岛海域，这可能与南沙群岛海域蜂巢石斑鱼较中、西沙群岛海域个体生长较快、具有负异速生长的特性有关。雌性平均肥满度高于雄性，这可能是因为鱼类在繁殖期需要储存足够的营养物质进行产卵繁殖活动使得体质量增大，同时性腺发育会影响体腔空间并造成摄食等级下降[34,54]。因此，蜂巢石斑鱼摄食强度和肥满度的区域差异可能由海域环境和生活史发育阶段不同所致。
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图 2 蜂巢石斑鱼体长和体质量关系
Figure 2. Relationship between body length and body mass of E. merra
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图 4 蜂巢石斑鱼不同体长组性腺成熟度和性别分布
Figure 4. Gonadal maturity and sex distribution of E.merra in different body length groups
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图 5 蜂巢石斑鱼不同体长组摄食等级百分比
Figure 5. Percentage of feeding grade of E.merra in different body length groups
表 1 2018—2019年南沙和中、西沙群岛海域蜂巢石斑鱼体长、体质量信息
Table 1 Information of body length and body mass of E. merra from Nansha and Zhongxisha Islands in 2018−2019
海域
Sea area群体
Group体长
Body
length/mm优势体长组
Dominant body
length group/mm平均体长
Average body
length/mm体质量
Body mass/g优势体质量
Dominant
body mass/g平均体质量
Average
body mass/g南沙群岛海域
Nansha Islands总体 62~177 80~160 110.51 7.92~58.97 5~80 30.30 雌 74~177 80~130 111.24 10.58~90.6 5~65 33.70 雄 88~175 90~160 117.76 13.42~100.4 5~80 37.08 中、西沙群岛海域
Zhongxisha Islands总体 73.2~195 110~160 135.15 19.25~103.92 20~110 50.33 雌 97~195 110~160 138.98 18.8~103.1 20~80 53.56 雄 110~192 110~160 137.32 19.25~113.48 20~65 54.30 
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表 2 南沙和中、西沙群岛海域蜂巢石斑鱼体长-体质量关系参数
Table 2 Estimated parameters of body length-body mass relationship of E. merra from Nansha & Zhongxisha Islands
海域
Sea area群体
Group条件
因子
a (10−4)异速生长
因子
bR2 数量
N南沙群岛海域
Nansha Islands总体 0.6 2.783 5 0.865 1 716 雌 0.8 2.720 9 0.868 3 281 雄 3 2.474 6 0.784 7 192 中、西沙群岛海域
Zhongxisha Islands总体 1 2.592 5 0.782 0 114 雌 10 2.118 4 0.777 2 38 雄 0.6 2.765 7 0.620 4 66
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表 3 蜂巢石斑鱼各海域摄食等级情况
Table 3 Feeding stage of E. merra in each sea area
海域
Sea area样本量
Number摄食等级百分比
Percentage of feeding stage/%平均摄食等级
Average feeding stage0 1 2 3 4 南沙群岛海域 Nansha Islands 719 6.95 73.44 9.60 3.34 1.53 1.09 中、西沙群岛海域 Zhongxisha Islands 114 13.16 58.77 9.65 6.14 4.39 1.14 合计 Total 833 7.80 71.43 9.60 3.72 1.92 1.09
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