南海扁舵鲣生物学特性的初步研究

孔啸兰, 晏磊, 张鹏, 陈作志

孔啸兰, 晏磊, 张鹏, 陈作志. 南海扁舵鲣生物学特性的初步研究[J]. 南方水产科学, 2015, 11(5): 100-107. DOI: 10.3969/j.issn.2095-0780.2015.05.012
引用本文: 孔啸兰, 晏磊, 张鹏, 陈作志. 南海扁舵鲣生物学特性的初步研究[J]. 南方水产科学, 2015, 11(5): 100-107. DOI: 10.3969/j.issn.2095-0780.2015.05.012
KONG Xiaolan, YAN Lei, ZHANG Peng, CHEN Zuozhi. A preliminary study on biological characteristics of Auxis thazard in the South China Sea[J]. South China Fisheries Science, 2015, 11(5): 100-107. DOI: 10.3969/j.issn.2095-0780.2015.05.012
Citation: KONG Xiaolan, YAN Lei, ZHANG Peng, CHEN Zuozhi. A preliminary study on biological characteristics of Auxis thazard in the South China Sea[J]. South China Fisheries Science, 2015, 11(5): 100-107. DOI: 10.3969/j.issn.2095-0780.2015.05.012

南海扁舵鲣生物学特性的初步研究

基金项目: 

农业部财政重大专项 NFZX2013

国家重点基础研究发展计划(973计划)项目 2014CB441500

国家科技支撑计划项目 2013BAD13B06

国家高技术研究发展计划(863计划)项目 2012AA092303

详细信息
    作者简介:

    孔啸兰(1986-),女,硕士,助理研究员,从事渔业资源和分子生物学研究。E-mail:weilankong.2005@163.com

    通讯作者:

    陈作志(1978-),男,博士,副研究员,从事渔业资源和海洋生态研究。E-mail:zzchen2000@163.com

  • 中图分类号: S931

A preliminary study on biological characteristics of Auxis thazard in the South China Sea

  • 摘要:

    根据2014年春、秋两季灯光罩网船在南海海域生产调查期间采集的扁舵鲣(Auxis thazard)样本,对其生物学进行初步分析。结果显示,春季扁舵鲣优势叉长为240~300 mm,占总数的60.3%,秋季为220~260 mm,占77.8%;春、秋季样本叉长与体质量关系式差异不大(P>0.05);春、秋季样本总体性比无显著差异,但各叉长组性比有显著差异(P < 0.001);春季样本性腺成熟度各期均有分布,以Ⅰ期和Ⅱ期为主,且随着叉长增大,性成熟的雌鱼比例减小,雄鱼比例上升;不同性腺发育阶段的平均性腺指数(GSI)随着性腺的发育而上升,且雌性大于雄性;初次性成熟叉长为304.5 mm;摄食等级都以0级和1级为主,分别占总数的43.1%和43.4%。

    Abstract:

    We investigated the biological characteristics of Auxis thazard collected from light-falling net fishery in the South China Sea in spring and autumn of 2014. The results show that the dominant fork length ranged from 240 to 300 mm in spring while from 220 to 260 mm in autumn, accounting for 60.3% and 77.8% of the total number, respectively. The relationship between fork length and body weight had little difference in spring and autumn. Significant difference was not found in total sex ratio in spring and autumn (P>0.05), but was found in fork length groups in spring and autumn (P < 0.001). StageⅡ had the maximum maturity in spring. The proportion of mature females decreased and mature males increased with increasing fork length. With the development of gonad, the average GSI values increased at different gonadal stages and females had higher GSI values than males. The fork length of the first gonadal maturity was 304.5 mm. Stage 0 and Stage 1 had the highest feeding intensity, accounting for 43.1% and 43.4% of the total number, respectively.

  • 扁舵鲣(Auxis thazard)为暖水性中上层鱼类,隶属于金枪鱼科,舵鲣属,俗名炮弹、炸弹鱼等,喜集群,游泳速度快,广泛分布于太平洋、印度洋、大西洋的热带和亚热带海区,在中国东海和南海均有分布[1-2]。一直以来,经济价值较高的大型金枪鱼类[黄鳍金枪鱼(Thunnus albacares)、长鳍金枪鱼(T.alalunga)等]资源是人们开发利用的主要对象,导致大型金枪鱼类资源被认为已经充分或过度开发利用[3-6],而小型金枪鱼类(如舵鲣属鱼类等)资源开发仍有较大空间。调查资料显示,青甘金枪鱼(T.tonggol)、巴鲣(Euthynnus affinis)和扁舵鲣3种小型金枪鱼类资源产量2003年~2006年占印度韦拉沃尔流刺网总产量的28%[7],2006年~2010年印度金枪鱼类商业捕捞产量的57%均来自于近岸5种小型金枪鱼类[8]。中国南海扁舵鲣等小型金枪鱼类虽尚未形成独立的商业开发模式,但作为兼补对象,已成为南海灯光作业船只的主要渔获种类[9-11],具有较好的渔业开发前景。

    国内外学者已对扁舵鲣开展了大量的研究工作,内容涉及年龄和生长[12-13]、时空分布[14]、网目选择性[15]、生殖和洄游[16]、营养成分[17-18]、种群遗传结构[19]等,但对中国南海海域群体的生物学研究尚未见报道。为此,根据2014年春、秋两季在南海获取的灯光罩网生产调查资料,对性比组成、性腺指数、初次性成熟叉长、胃饱满度等繁殖生物学特征进行了研究,以期了解南海春、秋季扁舵鲣资源的差异及其补充特征和规律,为进一步准确估算其资源量、合理利用该资源以及相关科学研究提供参考依据。

    采样共分为2次,第一次采样时间为2014年4月~5月(春季),经纬度范围为9°50′N~20°04′N、112°45′E~114°41′E;第二次为2014年11月(秋季),经纬度范围为18°12′N~20°14′N、108°03′E~112°03′E(图 1)。

    图  1  调查站位图
    ○表示春季调查站位,+表示秋季调查站位
    Figure  1.  Investigation stations
    ○. stations in spring; +. stations in autumn

    调查船为广东省电白县博贺渔港的“粤电渔42212”灯光罩网船,钢质,总长49.8 m,型宽7.8 m,型深4.3 m,总吨位492 GT;主机2台,功率分别为372.8 kW和402.7 kW,最大航速11 kn;诱鱼灯500盏,诱鱼电机2台,均为355.6 kW;撑杆长度42 m,沉子纲长310 m,沉子质量1 500 kg,网高100 m,船员11人。

    共采集样品364尾带回实验室进行生物学测定。测定内容包括叉长、体质量、纯体质量、性腺成熟度、性腺质量、胃饱满度。叉长用量鱼板测定(精度为1 mm);体质量、纯体质量、性腺质量用天平测定(精度为0.1 g);性腺成熟度参照常用6期划分方法,即Ⅰ~Ⅵ级6期标准;胃饱满度采用5级划分标准,即0级(空胃)和1~4级[20-21]

    采用频率分布法,以20 mm和100 g为组距,分别对春、秋两季扁舵鲣叉长和体质量进行分析,应用非参数Kolmogorov-Smirnov Z检验分析春、秋季雌、雄个体叉长组成是否具有显著性差异,并应用单因素方差分析春、秋季雌、雄个体大小(叉长、体质量)是否存在显著性差异。

    采用线性回归法,求得扁舵鲣叉长与体质量的关系:

    $$ W=a L^b $$ (1)

    式中W为体质量(g),L为叉长(mm),a、b为估算参数。

    统计雌、雄个体的数量,性比采用雌、雄个体数量之比。利用二项检验分析总体雌、雄性比与1 : 1是否产生显著差异。利用卡方检验分析春、秋两季扁舵鲣各叉长组的性比是否存在显著差异。

    采用性腺质量除以纯体质量的方法计算,其公式为:

    $$ \mathrm{GSI}=\frac{W_{\mathrm{g}}}{W_{\mathrm{p}}} \times 100 $$ (2)

    式中GSI为性腺指数,Wg为性腺质量,Wp为纯体质量。

    采用线性回归法拟合Logistic曲线,推算扁舵鲣的初次性成熟叉长:

    $$ P_i=1 /\left[1-\mathrm{e}^{\left(c{+} d l_i\right)}\right] $$ (3)

    式中Pi为成熟个体占组内样本的百分比;li为各叉长组组中值(mm);cd为估算参数;初次性成熟叉长L50%=-c/d

    该研究随机采样共获取南海扁舵鲣样本364尾,其中春季265尾,秋季99尾。春季扁舵鲣的叉长范围为145~389 mm(X =271.46,SD=42.49),其中优势叉长为240~300 mm(60.3%)(图 2-a),雌、雄个体平均叉长分别为281.53 mm和279.40 mm;体质量范围为33.4~1 063 g(X =328.62,SD=178.86),其中优势体质量为100~300 g(66.4%),雌、雄个体平均体质量分别为365.99 g和350.75 g(图 3-a)。分析表明,雌、雄个体大小(叉长、体质量)不存在显著差异(ANOVA,P>0.05)。

    图  2  春季(a)和秋季(b)扁舵鲣叉长分布
    Figure  2.  Distribution of fork length of A.thazard in spring (a) and autumn (b)
    图  3  春季(a)和秋季(b)扁舵鲣体质量分布
    Figure  3.  Distribution of body weight of A.thazard in spring (a) and autumn (b)

    秋季扁舵鲣的叉长范围为188~322 mm(X=236.06,SD=18.91),其中优势叉长为220~260 mm(77.8%)(图 2-b),雌、雄个体平均叉长分别为235.18 mm和235.79 mm;体质量范围为96~613 g(X=317,SD=64),其中优势体质量组为100~200 g(94%),雌、雄个体平均体质量分别为213 g和218 g(图 3-b)。分析表明,雌、雄个体大小(叉长、体质量)不存在显著差异(ANOVA,P>0.05)。

    非参数Kolmogorov-Smirnov Z检验分析表明,春、秋季扁舵鲣叉长分布存在显著差异(P < 0.01),但同季节雌、雄个体叉长分布不存在显著差异(P>0.05)。

    经幂函数拟合(图 4),春、秋季扁舵鲣体质量与叉长关系分别为:春季WS=3×10-7L3.691 3R2=0.995 6;秋季WA=5×10-6L3.202R2=0.987 5;式中WSWA为体质量(g),L为叉长(mm)。

    图  4  春季(a)和秋季(b)季扁舵鲣体质量与叉长关系
    Figure  4.  Relationship between body weight and fork length of A.thazard in spring (a) and autumn (b)

    春季共测定扁舵鲣265尾,其中雌性101尾,雄性129尾(雌雄不分个体35尾)。雌、雄性比为1∶ 1.28;秋季共测定扁舵鲣99尾,其中雌性38尾,雄性47尾(雌雄不分个体14尾)。雌、雄性比为1∶ 1.24。统计检验显示,调查总体雌、雄性比与1 : 1无显著差异(P>0.05),但各叉长组性比有显著差异(χ2=117.857,P < 0.001)(图 5)。

    图  5  春季(a)和秋季(b)扁舵鲣性比与叉长关系
    Figure  5.  Relationship between sex ratio and fork length of of A.thazard in spring (a) and autumn (b)

    春季扁舵鲣性腺成熟度各期均有分布,以Ⅰ期和Ⅱ期为主,约占总体的77.7%;Ⅲ期约占20%;Ⅳ~Ⅵ期较少,约占2.3%(图 6)。随着叉长增大,扁舵鲣性腺成熟程度逐渐提升,性成熟最小叉长雌性为272 mm,雄性为279 mm,叉长组281~300 mm雌雄大量成熟,340 mm则可全部发育成熟,在成熟的最小叉长组中,雌性成熟的比例高于雄性,随着叉长增大,雌鱼比例减小,雄鱼比例上升,表明雌性成熟较雄性略快(图 7, 图 8)。秋季渔获扁舵鲣的性腺成熟度全部为Ⅰ期和Ⅱ期,未发现性成熟个体。

    图  6  春季扁舵鲣性腺成熟度百分比组成
    Figure  6.  Percentage of gonad developmental stages of A.thazard in spring
    图  7  春季扁舵鲣不同叉长组性腺成熟度百分比组成
    Figure  7.  Percentage of gonad developmental stages in different fork-length groups of A.thazard in spring
    图  8  春季扁舵鲣成熟个体性比与叉长关系
    Figure  8.  Relationship between sex ratio and fork length of A.thazard in spring

    性腺指数是鱼体性成熟度的一个重要指标,常用于性腺成熟度的研究和初次性成熟体长的确定[13, 22]图 9显示春季扁舵鲣雌雄个体不同性腺发育阶段的平均GSI。春季Ⅱ期个体平均GSI最低,雌雄个体分别为0.24%和0.17%,雌性个体平均GSI明显高于雄性,而后扁舵鲣卵巢、精巢发育加速,Ⅲ、Ⅳ期个体的平均GSI逐渐升高。雌性个体卵巢发育Ⅳ~Ⅴ期平均GSI迅速升高,Ⅴ~Ⅵ期,鱼体已产卵排精,平均GSI急剧降低;雄性个体精巢发育Ⅳ~Ⅴ期平均GSI有下降趋势,有可能是部分个体未排精退化所致。总体来看,雌性个体平均GSI高于雄性。秋季扁舵鲣由于未发现成熟个体,性腺成熟度只有Ⅰ期和Ⅱ期,所以变化趋势不明显,但雌性个体也明显高于雄性。分析表明,春季扁舵鲣雌雄个体的平均GSI存在显著差异(ANOVA, P<0.05)。

    图  9  春季不同性腺发育阶段扁舵鲣的平均性腺指数
    Figure  9.  Average GSI values of A.thazard at different gonadal stages in spring

    研究显示,春季扁舵鲣渔获群体中性成熟叉长范围为272~389 mm,平均叉长319 mm。经拟合,性成熟与叉长的关系曲线(图 10)为Pi=1/[1+e-(-22.388 3+0.073 5li)],初次性成熟叉长为304.5 mm。

    图  10  春季扁舵鲣性成熟与叉长关系
    Figure  10.  Ralationship between sexual maturity and fork length of A.thazard in spring

    春季扁舵鲣摄食等级0~4级所占比例分别为35.5%、35.1%、12.4%、6.4%和10.6%;秋季所占比例分别为34.3%、43.4%、5.1%、7.1%和10.1%,摄食等级主要以0级和1级为主。1~4级个体数量有逐步减少趋势。卡方检验表明,不同叉长组的摄食等级存在显著差异(P < 0.001),随着叉长组增大,摄食等级有逐步提高的趋势(图 11)。

    图  11  南海海域春季(a)和秋季(b)季扁舵鲣摄食等级与叉长关系
    Figure  11.  Relationship between feeding stage and fork length of A.thazard in the South China Sea in spring (a) and autumn (b)

    扁舵鲣胃含物主要以小型鱼类为主,主要种类有紫色锯鳞鱼(Myrispristis violaceus)、长体圆鲹(Decapterus macrosoma)、高鳍刺尾鱼(Zebrasoma veliferum)、发光鲷(Acropoma japonicum)、游鳍叶鲹(Atule mate)等,另外还有少量头足类及甲壳类等。

    叉长-体质量关系通常用于描述鱼类的个体生长规律,以公式W=aLb表达,其中幂指数b值可以用来判断鱼类是否处于等速生长。研究结果显示,春、秋季扁舵鲣叉长-体质量关系分别为WS=3×10-7L3.691 3WA=5×10-6L3.202,与其他研究所得结果相比,该研究的春季叉长-体质量关系中的b值最大,而秋季所得的b值最小(表 1),春、秋季,扁舵鲣生长均为异速生长。b值的差异可能与摄食、性腺发育程度、产卵期、不同生长阶段等有关[23-24]。黄真理等[24]的研究发现,低龄鱼b值偏小,高龄鱼b值偏大。该研究中秋季扁舵鲣较小型、性腺未发育,可能是其b值相对春季偏小的主要原因。

    表  1  不同研究所得的叉长-体质量关系
    Table  1.  Comparison of relationship between fork length and body weight by different studies
    研究区域
    region
    时间
    time
    渔具
    gear
    叉长-体质量关系
    fork length-body weight relationship
    文献
    Reference
    台湾海峡及其邻近海域Taiwan Strait and its adjacent sea 1981年5~8月,1982年4~7月,1983年4~9月,1984年4~6月 大围缯 W=1.658×10-6L3.405 5 卢振彬等[14],1991
    台湾海峡Taiwan Strait 2005年4月~2006年3月 围网 W=0.1815×10-5L3.389 9 YU等[13],2012
    南海the South China Sea 春季 灯光罩网 WS=3×10-7L3.691 3 此研究
    南海the South China Sea 秋季 灯光罩网 WA=5×10-6L3.202 此研究
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    对比优势叉长数据,卢振彬等[12]研究结果为360~390 mm和280~310 mm,YU等[13]研究结果为340~380 mm和260~280 mm,笔者研究结果与后者较为接近,与前者相比有显著减小趋势,体质量同样也呈现这种变化趋势。研究结果的差异可能与时间跨度、捕捞方式及调查取样等方面差异有关,也可能是由于外界环境条件影响叉长-体质量关系的变化,但不能排除捕捞以及海洋环境变化导致的资源变动,这需要对海流、饵料生物、水温等影响因素做更加详细的研究[25]

    有关南海扁舵鲣年龄与生长的研究尚未见报道,限于条件所致,采用YU等[13]对台湾海峡扁舵鲣的年龄构成进行估算,其生长可用Von Bertanlanffy生长方程表示为L=481.78×(1-e-0.523 0 t+0.334 9)),由此估算该研究中渔获样本的年龄组成。结果显示,春、秋季扁舵鲣平均年龄分别为1.3和1.0(图 12),春季扁舵鲣处于1~2龄的个体最多,占总数的77.0%,而秋季扁舵鲣处于1龄以下的个体最多,占总数的55.6%。

    图  12  春、秋季扁舵鲣年龄组成
    Figure  12.  Age composition of A.thazard in spring and autumn

    卢振彬等[12]对1981年~1984年4月~9月台湾海峡-福建海域调查显示,扁舵鲣各年龄组叉长范围分别为Ⅰ:245~332 mm、Ⅱ: 322~407 mm、Ⅲ:393~436 mm。该研究结果与之相比,渔获物年龄组成偏小,仅有1龄和未满1龄鱼;叉长范围偏低。造成上述变化的原因可能跟时间跨度、采样季节、渔场差异以及网具差异等有关,还需要进一步的研究验证。

    研究显示[22, 26],随着性腺的发育,从Ⅱ期到Ⅴ期,平均GSI均表现为逐渐升高的趋势,至性腺达到完全成熟的Ⅴ期,性腺质量增加到最大,而性腺发育到Ⅵ期,鱼体因产卵或排精活动的结束,平均GSI急剧降低,该研究结果与其是一致的。但由于春季扁舵鲣Ⅴ期和Ⅵ期的个体较少,秋季更是未发现性成熟样本,所以在一定程度上会影响研究结果。且春、秋两季雌性扁舵鲣的平均GSI都要高于雄性,说明雌性扁舵鲣产卵过程比雄性排精过程需要消耗更多的能量[13, 22, 27]。春季扁舵鲣性腺成熟度各期均有分布,性成熟个体占22.3%,秋季未出现性成熟个体,研究表明春季4月、5月为南海扁舵鲣产卵期,11月扁舵鲣不再产卵,该研究结果与其他研究对扁舵鲣产卵期的认定相一致[16, 28-29]

    采用线性回归法拟合Logistic曲线,推算春、秋季扁舵鲣的初次性成熟叉长。但研究结果显示,只有春季扁舵鲣的性成熟与叉长关系曲线符合Logistic曲线,其初次性成熟叉长为304.5 mm。对比不同海域扁舵鲣的初次性成熟叉长,印度东南海岸[15]雌雄个体分别为328 mm和308 mm,台湾海峡[13]的个体为226.82 mm,该研究结果正好处于两者之间。而秋季扁舵鲣由于未发现性成熟的个体,所以无法计算该时期扁舵鲣的初次性成熟叉长,这需要在今后做进一步的研究。

  • 图  1   调查站位图

    ○表示春季调查站位,+表示秋季调查站位

    Figure  1.   Investigation stations

    ○. stations in spring; +. stations in autumn

    图  2   春季(a)和秋季(b)扁舵鲣叉长分布

    Figure  2.   Distribution of fork length of A.thazard in spring (a) and autumn (b)

    图  3   春季(a)和秋季(b)扁舵鲣体质量分布

    Figure  3.   Distribution of body weight of A.thazard in spring (a) and autumn (b)

    图  4   春季(a)和秋季(b)季扁舵鲣体质量与叉长关系

    Figure  4.   Relationship between body weight and fork length of A.thazard in spring (a) and autumn (b)

    图  5   春季(a)和秋季(b)扁舵鲣性比与叉长关系

    Figure  5.   Relationship between sex ratio and fork length of of A.thazard in spring (a) and autumn (b)

    图  6   春季扁舵鲣性腺成熟度百分比组成

    Figure  6.   Percentage of gonad developmental stages of A.thazard in spring

    图  7   春季扁舵鲣不同叉长组性腺成熟度百分比组成

    Figure  7.   Percentage of gonad developmental stages in different fork-length groups of A.thazard in spring

    图  8   春季扁舵鲣成熟个体性比与叉长关系

    Figure  8.   Relationship between sex ratio and fork length of A.thazard in spring

    图  9   春季不同性腺发育阶段扁舵鲣的平均性腺指数

    Figure  9.   Average GSI values of A.thazard at different gonadal stages in spring

    图  10   春季扁舵鲣性成熟与叉长关系

    Figure  10.   Ralationship between sexual maturity and fork length of A.thazard in spring

    图  11   南海海域春季(a)和秋季(b)季扁舵鲣摄食等级与叉长关系

    Figure  11.   Relationship between feeding stage and fork length of A.thazard in the South China Sea in spring (a) and autumn (b)

    图  12   春、秋季扁舵鲣年龄组成

    Figure  12.   Age composition of A.thazard in spring and autumn

    表  1   不同研究所得的叉长-体质量关系

    Table  1   Comparison of relationship between fork length and body weight by different studies

    研究区域
    region
    时间
    time
    渔具
    gear
    叉长-体质量关系
    fork length-body weight relationship
    文献
    Reference
    台湾海峡及其邻近海域Taiwan Strait and its adjacent sea 1981年5~8月,1982年4~7月,1983年4~9月,1984年4~6月 大围缯 W=1.658×10-6L3.405 5 卢振彬等[14],1991
    台湾海峡Taiwan Strait 2005年4月~2006年3月 围网 W=0.1815×10-5L3.389 9 YU等[13],2012
    南海the South China Sea 春季 灯光罩网 WS=3×10-7L3.691 3 此研究
    南海the South China Sea 秋季 灯光罩网 WA=5×10-6L3.202 此研究
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出版历程
  • 收稿日期:  2015-05-11
  • 修回日期:  2015-06-07
  • 刊出日期:  2015-10-04

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