Characteristics of macrozoobenthic community structure in typical wetlands of Macao
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摘要:
于2012年12月~2013年9月对澳门4个典型湿地的大型底栖动物群落结构进行了研究。调查共鉴定出底栖动物66种，其中环节动物9种、软体动物45种、甲壳动物8种、鱼类3种。底栖动物种类组成具有河口低盐种、半咸水种和淡水种共存的特点；从物种生活型组成来看，底内型占据优势；从功能群组成来看，浮游生物食性和植食性底栖动物占据优势。最多的物种数出现在莲花大桥滩涂(46种)，物种数于采样点间差异显著。沼蛤(Limnoperna fortunei)、多棱角螺(Angulyagra polyzonata)、梨形环棱螺(Bellamya purificat)、羽须鳃沙蚕(Dendronereis pinnaticirris)、谭氏泥蟹(Ilyoplax deschampsi)和纹斑棱蛤(Trapezium liratum)是主要的优势种。底栖动物密度呈现出秋季>夏季>冬季>春季的季节变化，生物量呈现出秋季>春季>冬季>夏季的季节变化。多样性分析结果表明，莲花大桥滩涂的物种多样性最高，多样性指数于采样点和季节均无显著差异。
Abstract:We conducted a seasonal investigation on the community structure of macrobenthos in four typical wetlands in Macao from December 2012 to September 2013. A total of 66 species were identified, including 45 species of molluscs, 9 polychaetes, 8 crustaceans and 3 fishes. The macrobenthic species composition in wetlands was characteristized by brackish water species, freshwater species and estuarial low salinity species. Bottom-type species dominated in the life form composition, herbivorous and plankton feeders dominated in functional feeding composition. The species occurred in Lotus Flower Bridge Flat (46 species) most. Two-Way analysis of variance show that there was significant difference in species number among different seasons. Limnoperna fortunei, Angulyagra polyzonata, Bellamya purificat, Dendronereis pinnaticirris, Ilyoplax deschampsi and Trapezium liratum were the main dominant species. The descending order of macrobenthos density was autumn > summer>winter>spring. The descending order of biomass was autumn>spring>winter>summer. Shannon-Wiener species diversity and Pielou evenness indices were the highest in Lotus Flower Bridge Flat, but no significant difference was detected in the two indices among different seasons and sampling sites.
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Keywords:
- macrobenthos /
- community characteristics /
- biodiversity /
- wetland /
- Macao
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湿地是分布于陆地系统和水体系统之间的、由陆地系统和水体系统相互作用形成的自然综合体，与森林、海洋一起并列为全球3大生态系统，是自然界最富有生物多样性、最具生产力的生态系统之一，同时又具有较大的环境调节能力，被称为“地球之肾”[1]。澳门湿地已被国际鸟类同盟列为重要鸟区，并且是特有植物澳门凤尾藓(Fissidens macaoensis)的分布地，具有重大生态意义。澳门于2013年成功跻身中国十大魅力湿地，对推动中国湿地保护事业的发展起到了重要作用。底栖动物是澳门湿地生态系统中重要的生物类群之一，是珠江出海口咸淡水交界生物的重要组成部分，可为在此越冬或停歇的候鸟提供食源，亦可为长期栖息于此的留鸟提供食物[2-4]。该研究对澳门4个典型湿地底栖动物的群落结构、功能群和生活型等指标进行了研究，以期了解澳门湿地底栖动物物种多样性现状，为渔业资源利用、湿地规划和管理以及濒危鸟类保护等提供依据。
1. 研究区域与方法
1.1 采样时间和采样点布设
采样时间为2012年12月(冬)，2013年3月(春)、6月(夏)和9月(秋)。共设筷子基(22°12′29.13″N，113°32′30.19″E)、望德圣母湾(22°9′7.82″N，113°33′47.06″E)、莲花大桥滩涂(22°8′29.93″N，113°33′6.88″E)和南湾湖(22°11′21.08′′N，113°32′19.72′′E)4个采样点。筷子基为半封闭型的海湾，水体与外海交换较差，污染比较严重，底质为黑色腐泥，水深10~20 m；望德圣母湾为小型淡水湖泊，浮水植物水葫芦(Eichhornia crassipes)和挺水植物莲(Nelumbo nucifera)覆盖大部分水面，水体较浅，但有较深的淤泥底质；南湾湖为人工圈闭而成的半咸水湖，沙质底质，水深10~20 m，水体透明度较高；莲花大桥滩涂位于澳门路凼城生态保护区，是在天然红树林的基础上加以人工种植的红树林湿地[5]，潮滩底质为软相沉积物，老鼠勒(Acanthus ilicifolius)为主要优势种，伴生有无瓣海桑(Sonneratia apetala)和桐花树(Aegiceras corniculatum)等红树植物[3]。
1.2 样品的采集和处理
定量样品采集用1/16 m2改良彼得逊(Peterson)采泥器采集底泥，每个点采集3次，在现场用孔径为40目的分样筛将沉积物样品中的泥沙冲洗掉，所获大型底栖动物及残渣全部转移至样品瓶，用10%甲醛溶液现场固定，贴上标签带回实验室。定性采集是在定量采集位点附近尽可能多地采集生物样品，以补充定量采集生物种类的不足，并于现场记录环境因素，如底质、盐度、透明度和温度等。底栖动物鉴定工作参考相关文献，鉴定水平大部分到科或属，尽量区分至种[6-12]。标本经鉴定、计数和称重后，换算成单位面积密度(个· m-2)和生物量(g · m-2)。
1.3 大型底栖动物生活型及功能群的划分
大型底栖动物功能群的划分参考尤仲杰等[13]、鲍毅新等[14]和王卉等[15]的研究，生活型划分依据杨泽华等[16]、范航清等[17]和王卉等[15]的研究。
1.4 数据分析方法
使用PRIMER 6.0软件进行群落结构的多样性分析，包括物种丰富度指数(Margalef′s index，D)、香农-威纳多样性指数(Shannon-Wiener diversity，H′)和均匀性指数(Pielou′s evenness，J′)。参考王卉等[15]的研究，以季节和采样点作为自变量，采用SPSS 19.0软件对大型底栖动物群落特征进行双因素方差分析(Two-Way ANOVA)，以检验季节和采样点对大型底栖动物的种类数、密度、生物量和多样性指数的影响，显著性水平设置为0.05。采用Excel 2013进行图表的制作。
2. 结果与分析
2.1 透明度、水温和盐度
筷子基、南湾湖和莲花大桥滩涂水体盐度受雨季和地表径流的影响较大，在春、夏季丰水季节，除南湾湖春季盐度较高外，盐度均较低，在秋、冬季枯水季节，除莲花大桥秋季盐度较低外，盐度均较高。望德圣母湾湖为淡水湖，盐度为零(表 1)。筷子基和南湾湖水体透明度较高；莲花大桥滩涂水体多数时候比较混浊，透明度较低。
表 1 各采样点水温、盐度和透明度Table 1. Water temperature, salinity and transparency at each sampling site采样点 sampling site 季节 season 透明度/cm transparency 盐度 salinity 温度/℃ temperature 筷子基 Fai Chi Kei 冬季 60 5 24 春季 62 3 22 夏季 100 2 26 秋季 70 5 27 南湾湖 Nan Vam Lake 冬季 80 10 23 春季 75 11 23 夏季 130 5 26 秋季 90 8 27 望德圣母湾 Wang de Notre Dame Bay 冬季 25 0 24 春季 - 0 24 夏季 60 0 25 秋季 - 0 27 莲花大桥滩涂 Lotus Flower Bridge Flat 冬季 25 10 23 春季 15 5 23 夏季 63 4 26 秋季 20 4 27 注：-. 水太浅，不能测量
Note：-. The water was too shallow to determine the transparency.2.2 底栖动物种类组成及分布
在澳门湿地共采集大型底栖动物共66种，其中环节动物9种、软体动物45种、甲壳动物8种、鱼类3种，分别占种类总数的13.6%、68.2%、12.1%和4.5%(表 2)。
表 2 澳门湿地大型底栖动物名录与分布Table 2. Composition and distribution of macrobenthos in Macao wetlands类群 species 采样点 sampling site 生活型 life form 功能群 FFG 筷子基 Fai Chi Kei 南湾湖 Nan Vam Lake 望德圣母湾 Wang de Notre Dame Bay 莲花大桥滩涂 Lotus Flower Bridge Flat 环节动物 Annelida 多毛纲 Polychaete 双腮内卷齿蚕 Aglaophamus dibranchis + + + IN D 羽须鳃沙蚕 Dendronereis pinnaticirris + + IN D 角沙蚕一种 Ceratonereis sp. + + IN D 尖刺樱虫 Potamilla acuminata + + IN Pl 单叶沙蚕一种 Namalycastis sp. + IN D 异足索沙蚕 Lumbriconeris heteropoda + IN D 裸沙蚕一种 Nicon sp. + IN D 全刺沙蚕属一种 Nectoneanthes sp. + + IN C 膜质伪才女虫 Pseudopolydora kempi + IN D 软体动物 Mollusca 掘足纲 Scaphopoda 肋变角贝 Dentalium octangyiatum + IN C 中国沟角贝 Striodentalium chinensis + IN C 腹足纲 Gastropoda 梨形环棱螺 Bellamya purificat + + AD Ph 铜锈环棱螺 B.aeruginosa + AD Ph 方形环棱螺 B.quadrata + AD Ph 尖膀胱螺 Physa acuta + AD Ph 微红萝卜螺 Radix rubiginosa + AD Ph 内切小钝螺 Obtusella cf. intersecta + AD Ph 福寿螺 Pomacea canaliculata + AD Ph 多棱角螺 Angulyagra polyzonata + + AD Ph 瘤拟黑螺 Melanoides tuberculata + + + + AD Ph 斜肋齿蜷 Sermyla riqueti + + + + AD Ph 塔蜷 Thiara scabra + + + AD Ph 斜粒粒蜷 T.granifera + + AD Ph 习见蛙螺 Bursa rana + IN C 中国耳螺 Ellobium chinense + AD Ph 光滑狭口螺 Stenothyra glabar + + + IN O 纵肋织纹螺 Nassarius variciferus + IN C 石蟥 Onchididum verruculatum + AD O 紫游螺 Neritina violacea + AD Ph 短拟沼螺 Assiminea brevicula + IN Ph 台湾山椒螺 A.taiwanensis + AD Ph 圆筒原盒螺 Eocylichna braunsi + IN Pl 扭唇拟捻螺 Acteocina gordonis + IN Pl 河口螺 Iravadia sp. + AD O 中华拟蟹手螺 Cerithidea sinensis + AD O 大脐圆扁螺 Hippentis umbilicalis + AD Ph 尖口圆扁螺 H.cantori + AD Ph 双壳纲 Bivalvia 沼蛤 Limnoperna fortunei + + IN Pl 凸壳肌蛤 Musculus senhousia + IN Pl 凹线仙女蚬 Crernobatissa subsulcata + + IN Pl 河蚬 Corbicula fluminea + + IN Pl 闪蚬 C.nitens + IN Pl 纹斑棱蛤 Trapezium liratum + + IN Pl 幼形亮樱蛤 Nitidotellina juvenilis + IN Pl 黑荞麦蛤 Vignadula atrata + + IN Pl 萨氏仿贻贝 Mytilopsis sallei + + + IN Pl 黑龙江河篮蛤 Potamocorbula amurensis + IN Pl 光滑河篮蛤 P.laevis + IN Pl 四角蛤蜊 Mactra veneriformis + IN Pl 台湾朽叶蛤 Coecella formaosae + IN Pl 波纹巴非蛤 Paphia undulata + IN Pl 菲律宾蛤仔 Ruditapes philippinarum + IN Pl 丽文蛤 Meretrix lusoria + IN Pl 连珠蚶 Mabellarca consociata + IN Pl 双纹须蚶 Barbatia bistrigata + IN Pl 甲壳纲 Crustacea 谭氏泥蟹 Ilyoplax deschampsi + CA Ph 褶痕拟相手蟹 Parasesarma plicatum + CA O 双齿相手蟹 Perisesarma bidens + CA O 无齿相手蟹 Sesarma dehaani + CA O 弧边招潮蟹 Uca arcuata + CA Ph 锯缘青蟹 Scylla serrata + CA C 脊尾白虾 Palaemon carincauda + SW O 日本沼虾 Macrobrachium nipponense + SW O 鱼类 fish 弹涂鱼 Periophthalmus cantonensis + SW O 中华乌塘鳢 Bostrychus sinensis + SW C 条纹三叉 
+ SW O 注：+. 表示在该采样点发现此生物；生活型IN. 底内型；CA. 穴居型；AD. 底上附着型；SW. 游泳底栖型；功能摄食类群；Pl. 浮游生物食者；Ph. 植食者；D. 碎屑食者；C. 肉食者；O. 杂食者
Note：+. species were found at this site. Life form composition：bottom type (IN)；cave type (CA)；benthic type (AD)；swimming benthic type (SW). Functional feeding composition：planktophagous group (Pl)；phytophagous group(Ph)；detritivorous group(D)；camivorous group(C)；omnivorous group(O)2.3 底栖动物物种组成以及种类数的季节变化
4个采样点中以莲花大桥滩涂底栖动物种类数最多(46种)，筷子基种类次之(17种)，南湾湖种类数最少(14种)(图 1)。掘足类、软甲类和鱼类只在莲花大桥滩涂采集到，筷子基种类主要由腹足纲和双壳纲组成，望德圣母湾主要由腹足类组成，南湾湖底栖动物主要是由多毛纲和双壳类纲组成。
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图 1 澳门4个典型湿地的底栖动物群落种类组成Figure 1. Species composition of macrobenthic communities in each site从季节变化上看，筷子基底栖动物种类数表现为秋季=冬季>春季=夏季；南湾湖表现为冬季>夏季>春季=秋季；在望德圣母湾采样点，底栖动物种类数表现为夏季>春季>秋季>冬季；在莲花大桥滩涂，种类数表现为夏季>秋季>春季>冬季的规律(图 2)。从空间分布上来看，最多的种类数出现在夏季的莲花大桥滩涂(27种)，最少的种类数出现在冬季的望德圣母湾(3种)。以季节和采样点为因素对物种数所作的双因素方差分析显示：物种数采样点间(F=6.518，P < 0.05)有显著性差异，物种数季节间(F=1.189，P>0.05)无显著性差异。
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图 2 各采样点底栖动物种类数的季节变化Figure 2. Seasonal change of species number of macrobenthos at each site2.4 大型底栖动物的密度和生物量的时空变化
澳门4个典型湿地季节间和采样点间的栖息密度和生物量变化见表 3。以季节和采样点为因素的栖息密度和生物量无重复双因素方差分析显示：栖息密度采样点间无显著差异(F=2.785，P>0.05)，季节性差异不显著(F=0.952，P>0.05);生物量采样点间(F=30.573，P < 0.05)差异显著，季节间(F=0.762，P>0.05)差异不显著。
表 3 澳门湿地底栖动物群落不同季节的密度和生物量Table 3. Seasonal change of density and biomass of macrobenthos communities in different habitats in Macao wetlands采样季节 season 筷子基 Fai Chi Kei 南湾湖 Nan Vam Lake 望德圣母湾 Wang de Notre Dame Bay 莲花大桥滩涂 Lotus Flower Bridge Flat 密度/个·m-2 density 生物量/g·m-2 biomass 密度/个·m-2 density 生物量/g·m-2 biomass 密度/个·m-2 density 生物量/g·m-2 biomass 密度/个·m-2 density 生物量/g·m-2 biomass 冬季 winter 21.34 1.92 1 152.00 255.52 10.67 23.89 341.33 5.14 春季 spring 0 0 437.33 248.64 37.33 67.52 56.00 4.40 夏季 summer 0 0 1 866.67 248.59 10.67 30.45 106.67 3.12 秋季 autumn 0 0 7 345.67 449.01 32.00 24.48 42.67 2.00 周年平均值 annual mean 5.34 0.48 2 700.42 300.44 22.67 36.59 136.67 3.67 总体而言，澳门底栖动物周年平均密度呈现出秋季>夏季>冬季>春季的季节变化，生物量呈现出秋季>春季>冬季>夏季的季节变化(图 3)。秋季底栖动物的栖息密度和生物量均为4个季节中最高，主要是因为在南湾湖采获的沼蛤(Limnoperna fortune)数量最多，栖息密度达到了6 314.67个·m-2，生物量为289.65 g · m-2；夏季由于采获质量较大而个数相对较少的纹斑棱蛤(Trapezium liratum)，造成了夏季栖息密度较小，而生物量却偏大的现象。在空间分布上，南湾湖采样点的栖息密度在4个采样点中为最大值，年平均密度达到2 700.42个·m-2，主要是因为该采样点采集到较多的双壳类，如沼蛤年均密度达到了1 939.2个· m-2；筷子基底栖动物密度最小，是因为在该采样点的软体动物多为空壳，活体很少的缘故；望德圣母湾底栖动物生物量主要由淡水腹足类组成，密度相对较小；作为人工栽植红树林的河口型潮间带湿地，莲花大桥滩涂底栖动物密度和生物量主要由多毛类羽须鳃沙蚕(Dendronereis pinnaticirris)和甲壳类的谭氏泥蟹(Ilyoplax deschampsi)组成，虽然密度高于望德圣母湾，但由于这2个物种个头相对较小，所以该位点底栖动物生物量低于望德圣母湾。
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图 3 底栖生物年均栖息密度和生物量变化Figure 3. Annual change of average density and biomass of macrobenthos2.5 底栖动物优势种
在筷子基采样点，萨氏仿贻贝(Mytilopsis sallei)和全刺沙蚕属一种(Nectoneanthes sp.)占据优势；在南湾湖，沼蛤大量附着生活在牡蛎空壳里或者栖息于泥沙滩中，其栖息密度最高，且该点其他优势种均为双壳类；在望德圣母湾，多棱角螺(Angulyagra polyzonata)和梨形环棱螺(Bellamya purificat)是最主要的优势种；在莲花大桥滩涂，多毛类羽须鳃沙蚕为第一优势种，小型蟹类谭氏泥蟹也是优势种的重要组成部分(表 4)。
表 4 各采样点底栖动物优势种及优势度Table 4. Dominant species and dominance of macrobenthos in each sampling site采样点 sampling site 优势种及优势度 dominant species and dominance 筷子基 Fai Chi Kei 萨氏仿贻贝M.sallei 0.500；全刺沙蚕属一种Nectoneanthes sp. 0.500 南湾湖 Nan Vam Lake 沼蛤L.fortunei 0.786；凸壳肌蛤M.senhousia 0.083；纹斑棱蛤T.liratum 0.062；萨氏仿贻贝M.sallei 0.041 望德圣母湾 Wang de Notre Dame Bay 多棱角螺A.polyzonata 0.588；梨形环棱螺B.purificat 0.353 莲花大桥滩涂 Lotus Flower Bridge Flat 羽须鳃沙蚕 D.pinnaticirris 0.688；谭氏泥蟹I.deschampsi 0.098；角沙蚕Ceratonereis sp. 0.059 2.6 大型底栖动物的物种多样性
筷子基采样点活体动物很少，没有进行生物多样性的计算，此次调查只计算另外3个湿地的多样性指数。如表 5所示，无重复双因素方差分析(以季节和采样点为因素)表明，物种丰富度在季节间(F=0.666，P>0.05)和采样点间(F=2.518，P>0.05)均无显著差异；香农威纳指数季节间(F=0.211，P>0.05)和采样点间(F=0.114，P>0.05)均无显著差异；均匀度季节间(F=0.904，P>0.05)和采样点间(F=0.907，P>0.05)差异均不显著。物种丰富度以夏季的莲花大桥滩涂最高(D′=1.669)，香农威纳指数以夏季的南湾湖最高(H′=1.000)，均匀度指数以夏季的莲花大桥滩涂最高(J′=1.735)。综合比较，莲花大桥滩涂的物种丰富度、香农威纳指数和均匀度指数均是最高的，南湾湖采样点的生物多样性指数则相对较低。
表 5 各个采样点底栖动物群落生物多样性指数Table 5. Biodiversity indices of macrobenthos in each sampling site采样点 sampling site 季节 season 丰富度指数 D 多样性指数 H′ 均匀度指数 J′ 南湾湖 Nan Vam Lake 冬季 1.116 0.848 1.650 春季 1.542 0.921 1.277 夏季 1.443 1.000 0.693 秋季 0.553 0.356 0.573 平均值 1.163 0.781 1.048 望德圣母湾 Wang de Notre Dame Bay 冬季 0.910 0.918 0.637 春季 0.908 0.727 1.171 夏季 1.024 0.309 0.602 秋季 0.976 0.859 0.480 平均值 0.955 0.703 0.722 莲花大桥滩涂 Lotus Flower Bridge Flat 冬季 0.558 0.650 0.451 春季 1.642 0.838 1.502 夏季 1.669 0.969 1.735 秋季 0.962 0.887 0.974 平均值 1.208 0.836 1.166 2.7 物种生活型组成以及GS/GSB值
澳门湿地底内型底栖动物有35种，占据绝对优势。穴居型和游泳底栖型只出现在莲花大桥滩涂采样点；在望德圣母湾采样点，底上附着型占据绝对优势；在南湾湖，底内型优势较为明显(表 6)。
表 6 不同采样点大型底栖动物生活型及生活类群组成特征Table 6. Life form composition of macrobenthos in different sampling sites生活型及比值 life forms & ratio 筷子基 Fai Chi Kei 南湾湖 Nan Vam Lake 望德圣母湾 Wang de Notre Dame Bay 莲花大桥滩涂 Lotus Flower Bridge Flat 总数 total 底上附着型 benthic type (AD) 6 2 13 9 20 底内型 bottom type (IN) 11 12 2 26 35 穴居型 cave type (CA) 0 0 0 6 6 游泳底栖型 swimming benthic type (SW) 0 0 0 5 5 面上群 group of surface (GS) 6 2 13 15 25 面下群 group of surface below (GSB) 11 12 2 31 41 面上群/面下群 GS/GSB 0.55 0.17 6.50 0.48 0.61 不同采样点大型底栖动物的功能群物种组成百分比见图 4。总体而言，浮游生物食者(21种)和植食者(20种)占据明显优势，杂食者次之(11种)，肉食者和碎屑食者相对较少(同为7种)。各采样点功能群组成相差较大，在筷子基和南湾湖浮游动物食者占据优势，望德圣母湾植食者占据优势，莲花大桥滩涂浮游动物和植食者最多。
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图 4 不同采样点大型底栖动物功能群物种组成百分比Figure 4. Percentage of species composition in different functional feeding groups at different sampling sites3. 讨论
3.1 澳门湿地底栖动物群落结构特征
近年来，中国学者对珠江口河口区大型底栖动物群落结构有较多研究[18-20]，对澳门湿地底栖动物物种组成、群落结构及其与环境相互作用方面也有报道[2]。此次在澳门湿地调查中共鉴定出66种底栖动物，环节动物门多毛类、软体动物、甲壳动物和鱼类所占的比例分别为13.6%、68.2%、12.1%和4.5%。从时间尺度上来讲，澳门湿地大型底栖动物密度季节变化整体呈现出夏、秋季较高而春季最低的规律，生物量的季节变化与密度的季节变化没有呈现明显的一致性，这种现象主要与优势种的消长有关，密度优势种如沼蛤和羽须鳃沙蚕，虽然有明显的季节变化，但它们个体小，对大型底栖动物生物量贡献不及纹斑棱蛤和谭氏泥蟹等生物；从空间尺度来看，不同采样点大型底栖动物群落结构差异较大。莲花大桥滩涂底栖动物的密度和生物量主要由多毛类和甲壳类组成，表现出典型的河口滩涂底栖动物群落结构特征[21]。冬季羽须鳃沙蚕对莲花大桥滩涂的密度贡献最大，冬季珠江口处于枯水期，入海径流的减少削弱了河口动力学的条件，从而使得底质较稳定，同时这一时期盐度最高(10)，是底内栖型多毛类能够大量繁殖的重要条件[19]；春、夏季温度和潮汐强度对底栖动物的干扰增加因而多毛类的栖息密度较冬季要小，但软体动物和甲壳类数量的增多丰富了底栖动物的种类组成，促使莲花大桥滩涂的物种数达到峰值，同时多样性指数也是全年最高，这种现象与彭松耀等[19]对珠江口大型底栖动物群落结构的调查结果较为一致。优势度和相对重要值的季节性变化主要与大型底栖动物的繁殖周期有关[22]。多毛类在冬春季繁殖产生大量幼体，夏秋季腹足类和双壳类繁殖[23]。望德圣母湾底栖动物种类组成单一，主要是植食性的淡水腹足类，生物多样性指数相对较低。传统的螺-草互利理论(mutualistic theory)认为螺类、附生生物与水生植物之间能形成一个互利的子系统[24-25]，冬季水生植物凋零，螺-草的互惠关系被打破，因此望德圣母湾的密度在冬季达到最低值。南湾湖与外海有良好的水体交换，具备一定的盐度(周年平均盐度8.5)，且变化范围较窄，透明度高，沙质底质为底内生活型动物提供了适宜的生存环境，所以滤食性的双壳类在该样点占据优势。大型底栖动物的物种多样性与营养水平呈负相关的变化趋势，即当水体从中营养型向富营养过渡中，大型底栖动物多样性明显降低[26]。筷子基为典型的富营养化水体，底栖动物多样性与营养水平呈显著负相关效应。
盐度是影响底栖动物分布的重要非生物因子[27]，就适盐性而言，澳门4个典型湿地的底栖动物种类组成中，微红萝卜螺(Radix rubiginosa)、大脐圆扁螺(Hippentis umbilicalis)和尖口圆扁螺(H.cantori)属于典型淡水种，多分布于水草丰茂的池塘和小溪中[7]，这些种类只在望德圣母湾出现；河蚬(Corbicula fluminea)、梨形环棱螺、斜肋齿蜷(Sermyla riqueti)、瘤拟黑螺(Melanoides tuberculata)和多棱角螺等动物是生态幅较宽的淡水种，它们既能生活在淡水水体中，也能够生活在低盐环境中，这些种类在望德圣母湾和筷子基水体中均有所分布；脊尾白虾(Palaemon carincauda)、光滑河篮蛤(Potamocorbula laevis)等物种则是喜低盐性种；沼蛤、凸壳肌蛤(Musculus senhousia)、纹斑棱蛤和黑龙江河蓝蛤(P.amurensis)等动物是半咸水型种类，多生活在沿海较深的10~20 m潮间带水体；谭氏泥蟹等蟹类是典型的河口种类[28]。因此，河口低盐种、半咸水种和淡水种共存，反映了澳门湿地咸淡水过渡环境的特点。
3.2 澳门湿地大型底栖动物优势种
在此次的4个季度调查中，莲花大桥滩涂主要优势种为多毛类羽须鳃沙蚕(Y=0.688)和小型甲壳类谭氏泥蟹(Y=0.098)。羽须鳃沙蚕是深圳河口潮间带底栖动物群落的优势种，是湿地鸟类的天然饵料[29-30]，梁华[2]对澳门路凼填海区湿地底栖动物研究表明，多毛类在莲花大桥滩涂占据重要地位。黄建荣等[31]对珠海淇澳岛红树林蟹类区系进行了调查，结果显示谭氏泥蟹在红树林内泥滩的数量占据绝对优势。以往研究也表明，谭氏泥蟹是河口区典型的小型蟹类优势种[32-33]。莲花大桥滩涂虽然受到潮汐作用，但水文变化不明显，盐度偏低，底质类型为软底泥，适合多毛类和小型蟹类这样低盐的底内型生物生存，同时该站位底泥中有大量红树凋落物，这也为碎屑食者和植食者提供了大量的食物，促进了它们的生长。蔡永久等[34]调查了长江中下游4种不同类型湖泊的大型底栖动物的群落结构和多样性，研究表明草型湖泊具有最高的生物量和多样性，但密度最低，其特征种类为腹足纲动物。望德圣母湾站位属典型草型湖泊，水生植物丰茂，大中型螺类多栖息于水葫芦和莲之间，小型螺类栖息于水生植物的茎叶上，草型湖泊生境的高度异质性为大型底栖动物提供了良好的栖息、生活、摄食和繁殖的场所。由于摄食方式的不同，茂密的水生植物往往不利于双壳类的生存[35]，因此淡水常见双壳类河蚬在该位点未见分布。植食性的多棱角螺和梨形环棱螺群栖于此，成为最主要的优势种，这与蔡永久的研究结果较为一致。浮游生物食性沼蛤(Y=0.786)许多个体经常稠密的群聚在一起以足丝固着生活[7]，致使单位面积内生物量和栖息密度达到相当大的水平。此次周年采样中沼蛤在该采样点全年均为第一优势种，密度在秋季达到了峰值6 314.67个· L-1，这可能与秋季是沼蛤的繁殖期有关。筷子基由于长期受到人类活动的扰动，水体遍布大量的生活和建筑垃圾，富营养化十分严重，底质环境的溶解氧常处于相对较低水平，水体甚至出现死鱼现象[3]。已有研究报道，底栖动物种类的多样性指数与水中溶解氧呈显著正相关关系[36]。筷子基溶解氧明显成为大型底栖动物的限定因子，多数种类因不适应这种环境而逐渐消失，在周年采样中很难采到活体，物种多样性很低，能够容忍低氧环境种类的萨氏仿贻贝和全刺沙蚕属一种成为该采样点的优势种。长时间缺氧将导致深水带底栖动物消失，因此对筷子基环境的治理已经刻不容缓。
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图 1 澳门4个典型湿地的底栖动物群落种类组成
Figure 1. Species composition of macrobenthic communities in each site
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图 2 各采样点底栖动物种类数的季节变化
Figure 2. Seasonal change of species number of macrobenthos at each site
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图 3 底栖生物年均栖息密度和生物量变化
Figure 3. Annual change of average density and biomass of macrobenthos
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图 4 不同采样点大型底栖动物功能群物种组成百分比
Figure 4. Percentage of species composition in different functional feeding groups at different sampling sites
表 1 各采样点水温、盐度和透明度
Table 1 Water temperature, salinity and transparency at each sampling site
采样点 sampling site 季节 season 透明度/cm transparency 盐度 salinity 温度/℃ temperature 筷子基 Fai Chi Kei 冬季 60 5 24 春季 62 3 22 夏季 100 2 26 秋季 70 5 27 南湾湖 Nan Vam Lake 冬季 80 10 23 春季 75 11 23 夏季 130 5 26 秋季 90 8 27 望德圣母湾 Wang de Notre Dame Bay 冬季 25 0 24 春季 - 0 24 夏季 60 0 25 秋季 - 0 27 莲花大桥滩涂 Lotus Flower Bridge Flat 冬季 25 10 23 春季 15 5 23 夏季 63 4 26 秋季 20 4 27 注：-. 水太浅，不能测量
Note：-. The water was too shallow to determine the transparency.
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表 2 澳门湿地大型底栖动物名录与分布
Table 2 Composition and distribution of macrobenthos in Macao wetlands
类群 species 采样点 sampling site 生活型 life form 功能群 FFG 筷子基 Fai Chi Kei 南湾湖 Nan Vam Lake 望德圣母湾 Wang de Notre Dame Bay 莲花大桥滩涂 Lotus Flower Bridge Flat 环节动物 Annelida 多毛纲 Polychaete 双腮内卷齿蚕 Aglaophamus dibranchis + + + IN D 羽须鳃沙蚕 Dendronereis pinnaticirris + + IN D 角沙蚕一种 Ceratonereis sp. + + IN D 尖刺樱虫 Potamilla acuminata + + IN Pl 单叶沙蚕一种 Namalycastis sp. + IN D 异足索沙蚕 Lumbriconeris heteropoda + IN D 裸沙蚕一种 Nicon sp. + IN D 全刺沙蚕属一种 Nectoneanthes sp. + + IN C 膜质伪才女虫 Pseudopolydora kempi + IN D 软体动物 Mollusca 掘足纲 Scaphopoda 肋变角贝 Dentalium octangyiatum + IN C 中国沟角贝 Striodentalium chinensis + IN C 腹足纲 Gastropoda 梨形环棱螺 Bellamya purificat + + AD Ph 铜锈环棱螺 B.aeruginosa + AD Ph 方形环棱螺 B.quadrata + AD Ph 尖膀胱螺 Physa acuta + AD Ph 微红萝卜螺 Radix rubiginosa + AD Ph 内切小钝螺 Obtusella cf. intersecta + AD Ph 福寿螺 Pomacea canaliculata + AD Ph 多棱角螺 Angulyagra polyzonata + + AD Ph 瘤拟黑螺 Melanoides tuberculata + + + + AD Ph 斜肋齿蜷 Sermyla riqueti + + + + AD Ph 塔蜷 Thiara scabra + + + AD Ph 斜粒粒蜷 T.granifera + + AD Ph 习见蛙螺 Bursa rana + IN C 中国耳螺 Ellobium chinense + AD Ph 光滑狭口螺 Stenothyra glabar + + + IN O 纵肋织纹螺 Nassarius variciferus + IN C 石蟥 Onchididum verruculatum + AD O 紫游螺 Neritina violacea + AD Ph 短拟沼螺 Assiminea brevicula + IN Ph 台湾山椒螺 A.taiwanensis + AD Ph 圆筒原盒螺 Eocylichna braunsi + IN Pl 扭唇拟捻螺 Acteocina gordonis + IN Pl 河口螺 Iravadia sp. + AD O 中华拟蟹手螺 Cerithidea sinensis + AD O 大脐圆扁螺 Hippentis umbilicalis + AD Ph 尖口圆扁螺 H.cantori + AD Ph 双壳纲 Bivalvia 沼蛤 Limnoperna fortunei + + IN Pl 凸壳肌蛤 Musculus senhousia + IN Pl 凹线仙女蚬 Crernobatissa subsulcata + + IN Pl 河蚬 Corbicula fluminea + + IN Pl 闪蚬 C.nitens + IN Pl 纹斑棱蛤 Trapezium liratum + + IN Pl 幼形亮樱蛤 Nitidotellina juvenilis + IN Pl 黑荞麦蛤 Vignadula atrata + + IN Pl 萨氏仿贻贝 Mytilopsis sallei + + + IN Pl 黑龙江河篮蛤 Potamocorbula amurensis + IN Pl 光滑河篮蛤 P.laevis + IN Pl 四角蛤蜊 Mactra veneriformis + IN Pl 台湾朽叶蛤 Coecella formaosae + IN Pl 波纹巴非蛤 Paphia undulata + IN Pl 菲律宾蛤仔 Ruditapes philippinarum + IN Pl 丽文蛤 Meretrix lusoria + IN Pl 连珠蚶 Mabellarca consociata + IN Pl 双纹须蚶 Barbatia bistrigata + IN Pl 甲壳纲 Crustacea 谭氏泥蟹 Ilyoplax deschampsi + CA Ph 褶痕拟相手蟹 Parasesarma plicatum + CA O 双齿相手蟹 Perisesarma bidens + CA O 无齿相手蟹 Sesarma dehaani + CA O 弧边招潮蟹 Uca arcuata + CA Ph 锯缘青蟹 Scylla serrata + CA C 脊尾白虾 Palaemon carincauda + SW O 日本沼虾 Macrobrachium nipponense + SW O 鱼类 fish 弹涂鱼 Periophthalmus cantonensis + SW O 中华乌塘鳢 Bostrychus sinensis + SW C 条纹三叉 + SW O 注：+. 表示在该采样点发现此生物；生活型IN. 底内型；CA. 穴居型；AD. 底上附着型；SW. 游泳底栖型；功能摄食类群；Pl. 浮游生物食者；Ph. 植食者；D. 碎屑食者；C. 肉食者；O. 杂食者
Note：+. species were found at this site. Life form composition：bottom type (IN)；cave type (CA)；benthic type (AD)；swimming benthic type (SW). Functional feeding composition：planktophagous group (Pl)；phytophagous group(Ph)；detritivorous group(D)；camivorous group(C)；omnivorous group(O)
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表 3 澳门湿地底栖动物群落不同季节的密度和生物量
Table 3 Seasonal change of density and biomass of macrobenthos communities in different habitats in Macao wetlands
采样季节 season 筷子基 Fai Chi Kei 南湾湖 Nan Vam Lake 望德圣母湾 Wang de Notre Dame Bay 莲花大桥滩涂 Lotus Flower Bridge Flat 密度/个·m-2 density 生物量/g·m-2 biomass 密度/个·m-2 density 生物量/g·m-2 biomass 密度/个·m-2 density 生物量/g·m-2 biomass 密度/个·m-2 density 生物量/g·m-2 biomass 冬季 winter 21.34 1.92 1 152.00 255.52 10.67 23.89 341.33 5.14 春季 spring 0 0 437.33 248.64 37.33 67.52 56.00 4.40 夏季 summer 0 0 1 866.67 248.59 10.67 30.45 106.67 3.12 秋季 autumn 0 0 7 345.67 449.01 32.00 24.48 42.67 2.00 周年平均值 annual mean 5.34 0.48 2 700.42 300.44 22.67 36.59 136.67 3.67
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表 4 各采样点底栖动物优势种及优势度
Table 4 Dominant species and dominance of macrobenthos in each sampling site
采样点 sampling site 优势种及优势度 dominant species and dominance 筷子基 Fai Chi Kei 萨氏仿贻贝M.sallei 0.500；全刺沙蚕属一种Nectoneanthes sp. 0.500 南湾湖 Nan Vam Lake 沼蛤L.fortunei 0.786；凸壳肌蛤M.senhousia 0.083；纹斑棱蛤T.liratum 0.062；萨氏仿贻贝M.sallei 0.041 望德圣母湾 Wang de Notre Dame Bay 多棱角螺A.polyzonata 0.588；梨形环棱螺B.purificat 0.353 莲花大桥滩涂 Lotus Flower Bridge Flat 羽须鳃沙蚕 D.pinnaticirris 0.688；谭氏泥蟹I.deschampsi 0.098；角沙蚕Ceratonereis sp. 0.059
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表 5 各个采样点底栖动物群落生物多样性指数
Table 5 Biodiversity indices of macrobenthos in each sampling site
采样点 sampling site 季节 season 丰富度指数 D 多样性指数 H′ 均匀度指数 J′ 南湾湖 Nan Vam Lake 冬季 1.116 0.848 1.650 春季 1.542 0.921 1.277 夏季 1.443 1.000 0.693 秋季 0.553 0.356 0.573 平均值 1.163 0.781 1.048 望德圣母湾 Wang de Notre Dame Bay 冬季 0.910 0.918 0.637 春季 0.908 0.727 1.171 夏季 1.024 0.309 0.602 秋季 0.976 0.859 0.480 平均值 0.955 0.703 0.722 莲花大桥滩涂 Lotus Flower Bridge Flat 冬季 0.558 0.650 0.451 春季 1.642 0.838 1.502 夏季 1.669 0.969 1.735 秋季 0.962 0.887 0.974 平均值 1.208 0.836 1.166
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表 6 不同采样点大型底栖动物生活型及生活类群组成特征
Table 6 Life form composition of macrobenthos in different sampling sites
生活型及比值 life forms & ratio 筷子基 Fai Chi Kei 南湾湖 Nan Vam Lake 望德圣母湾 Wang de Notre Dame Bay 莲花大桥滩涂 Lotus Flower Bridge Flat 总数 total 底上附着型 benthic type (AD) 6 2 13 9 20 底内型 bottom type (IN) 11 12 2 26 35 穴居型 cave type (CA) 0 0 0 6 6 游泳底栖型 swimming benthic type (SW) 0 0 0 5 5 面上群 group of surface (GS) 6 2 13 15 25 面下群 group of surface below (GSB) 11 12 2 31 41 面上群/面下群 GS/GSB 0.55 0.17 6.50 0.48 0.61
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[1] 胡知渊, 鲍毅新, 程宏毅, 等. 中国自然湿地底栖动物生态学研究进展[J]. 生态学杂志, 2009, 28(5): 959-968. [2] 梁华. 澳门路凼填海区湿地生物群落结构的动态变化及物种多样性研究[D]. 广州: 暨南大学, 2007. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=BkYFcxcfasA44XZxE433c79zmlCX0vJWL8UU63IH3DbeSPFKpB6mNkpPKi79xEgP70KoFQGhLlVF7Tz5IwDLTEW5V0r7MNXItbIVYh0j5F-ElIu9o3zfHHziEH5WcwcD3f69HE6fu3QEQdiDiVPp7_xolhtWY2CwA_5kE82Hr9eJ_FgGaWFhuqEAx0Xb7STr&uniplatform=NZKPT&language=CHS [3] 何伟添. 澳门海岸湿地生态系统的特征及变化趋势研究[D]. 广州: 暨南大学, 2008. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=BkYFcxcfasAbGO62Sym65pQSfJ-jAz8PToUsavong18HN4siU8gSbFmcEfn9egJqDBL-Ke28baohn6JomRixXgK1yjWMiuh_JOGaD7XCBmGGg51W6iIiRr-kLngkBGd94oImext6coygtNx7YsMDy7_MNBMWICxwRVHsmGXrN8wu6yZ8BUAbr09tgYtf5BYb&uniplatform=NZKPT&language=CHS [4] ZHANG L, HONG P I. A new species of Fissidens with remarkable rhizoidal tubers and gemmae from Macao, China[J]. J Bryol, 2011, 33(1): 50-53. doi: 10.1179/1743282010Y.0000000010
[5] 陈金秋. 珠江河口不同类型湿地底栖多毛类形态学及群落生态研究[D]. 广州: 中山大学, 2007. [6] 吴宝玲. 中国近海沙蚕科研究[M]. 北京: 海洋出版社, 1981: 1-228. https://xueshu.baidu.com/usercenter/paper/show?paperid=078d8d42c5e78aa9a4bb3ecca064ed22&site=xueshu_se&hitarticle=1 [7] 齐忠彦. 中国经济软体动物[M]. 北京: 中国农业出版社, 1998: 1-325. https://xueshu.baidu.com/usercenter/paper/show?paperid=83bba212e4c723f036562361bd10d5e4&site=xueshu_se&hitarticle=1 [8] 徐凤山, 张素萍. 中国海产双壳类图志[M]. 北京: 科学出版社, 2008: 1-336. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=BkYFcxcfasCT08PS3E93Vuu_ZRxGwcZyvfgmbOfPUfOryGevyRdsz4lWAZuy6_ictNS3sJc9lzs4mSFuI58UdtxoXJK4zRRj26GoOWkyPg-xZ4ERcxpBAWuQFzlyXGQ7owci9sA7zyCaX3muOeqcE0pbs8NUnTuyHIMxPreAbj25qV8dmDSxGZoAU1d0OsJYE9oviCpXhiY=&uniplatform=NZKPT&language=CHS [9] 杨文, 蔡英亚, 邝雪梅. 中国南海经济贝类原色图谱[M]. 北京: 中国农业出版社, 2012: 1-271. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=BkYFcxcfasCT08PS3E93Vuu_ZRxGwcZyvfgmbOfPUfOryGevyRdsz4lWAZuy6_ictNS3sJc9lzs4mSFuI58UdtxoXJK4zRRj26GoOWkyPg-xZ4ERcxpBAWuQFzlyXGQ7owci9sA7zyCaX3muOeqcE0pbs8NUnTuyHIMxPreAbj25qV8dmDSxGZoAU1d0OsJYE9oviCpXhiY=&uniplatform=NZKPT&language=CHS [10] 何斌源, 赖廷和. 广西北部湾红树林湿地海洋动物图谱[M]. 北京: 科学出版社, 2013: 1-236. https://xueshu.baidu.com/usercenter/paper/show?paperid=25da657171c64dc744bc4eb49508c79b&site=xueshu_se&hitarticle=1 [11] 黄宗国, 林茂. 中国海洋生物图集第四册[M]. 北京: 海洋出版社, 2012: 1-348. https://xueshu.baidu.com/usercenter/paper/show?paperid=1d599adedbbc68cbfc46fb30c5a60e9f&site=xueshu_se&hitarticle=1 [12] THORP J H, ROGERS D C. Field guide to freshwater invertebrates of North America[M]. New York: Academic Press, 2010: 65-95. https://xueshu.baidu.com/usercenter/paper/show?paperid=1b5da39cdfc785c34024f3de9a48c767&site=xueshu_se
[13] 尤仲杰, 陶磊, 焦海峰, 等. 象山港大型底栖动物功能群研究[J]. 海洋与湖沼, 2011, 42(3): 431-435. doi: 10.11693/hyhz201103015015 [14] 鲍毅新, 胡知渊, 李欢欢, 等. 灵昆东滩围垦区内外大型底栖动物季节变化和功能群的比较[J]. 动物学报, 2008, 54(3): 416-427. [15] 王卉, 钟山, 方展强. 珠海鹤洲水道沿岸红树林湿地大型底栖动物群落特征[J]. 生态学报, 2013, 33(21): 6913-6924. doi: 10.5846/stxb201207181017 [16] 杨泽华, 童春富, 陆健健. 长江口九段沙潮间带底栖动物功能群[J]. 动物学研究, 2003, 24(5): 355-361. doi: 10.3321/j.issn:0254-5853.2003.05.006 [17] 范航清, 何斌源, 韦受庆. 海岸红树林地沙丘移动对林内大型底栖动物的影响[J]. 生态学报, 2000, 22(6): 811-819. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2000.05.002 [18] 黄洪辉, 林燕棠, 李纯厚, 等. 珠江口底栖动物生态学研究[J]. 生态学报, 2002, 22(4): 603-607. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2002.04.024 [19] 彭松耀, 赖子尼, 蒋万祥, 等. 珠江口大型底栖动物的群落结构及影响因子研究[J]. 水生生物学报, 2010, 34(6): 1179-1189. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2002.04.024 [20] 张敬怀. 珠江口及邻近海域大型底栖动物多样性随盐度、水深的变化趋势[J]. 生物多样性, 2014, 22(3): 302-310. doi: 10.3724/SP.J.1003.2014.13141 [21] 袁兴中. 河口潮滩湿地底栖动物群落的生态学研究[D]. 上海: 华东师范大学, 2001. https://xueshu.baidu.com/usercenter/paper/show?paperid=2b66b260105f6379fc7a35106d5e4113 [22] 安传光, 赵云龙, 林凌, 等. 长江口九段沙潮间带大型底栖动物季节分布特征的初步研究[J]. 水产学报, 2007(增刊): 52-58. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=BkYFcxcfasApUZRcMHOODuO1rURdWjsBAGEV8oIHxGqCyzZ_RjmTz_1jdrKDeyE06O8t7LPa7m99Tl5as1ruDVEpi2X9T8ahTzwKUTXIklZI40dVdwGheG2Wpf0bUhr52yk0MpauStAb9Sf5X2FWFzvzO02UKQX4S5ZI_CHrVRf7hiRlTSUduIb9_E5tsb3B&uniplatform=NZKPT&language=CHS [23] 黄睿婧, 蔡立哲, 叶洁琼, 等. 广州南沙十四涌潮间带三种生境的大型底栖动物群落比较[J]. 生态学杂志, 2010, 29(6): 1187-1192. https://www.cje.net.cn/CN/abstract/abstract16717.shtml [24] THOMAS J D. Mutualistic interactions in freshwater modula systems with molluscan components[J]. Adv Ecol Res, 1990, 20: 125-178. http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0065250408600549
[25] JONES J I, SAYER C D. Does the fish-invertebrate-periphyton cascade precipitate plant loss in shallow lakes?[J]. Ecology, 2003, 84(8): 2155-2167. doi: 10.1890/02-0422
[26] 杜飞雁, 王雪辉, 李纯厚, 等. 大亚湾大型底栖动物物种多样性现状[J]. 南方水产, 2008, 4(6): 34-41. [27] 王宝强, 薛俊增, 庄骅, 等. 洋山港潮间带大型底栖动物群落结构及多样性[J]. 生态学报, 2011, 31(20): 5865-5874. [28] 袁兴中, 陆健健. 长江口潮滩湿地大型底栖动物群落的生态学特征[J]. 长江流域资源与环境, 2002, 11(5): 414-420. doi: 10.3969/j.issn.1004-8227.2002.05.005 [29] 蔡立哲, 林鹏, 佘书生. 深圳河口泥滩多毛类动物的生态研究[J]. 海洋环境科学, 1998, 17(1): 42-48. [30] 蔡立哲, 厉红梅, 林鹏, 等. 深圳河口潮间带泥滩多毛类的数量变化及环境影响[J]. 厦门大学学报: 自然科学版, 2001, 40(3): 741-750. doi: 10.3321/j.issn:0438-0479.2001.03.016 [31] 黄建荣, 刘启智, 赵一臣, 等. 珠海淇澳岛红树林蟹类区系[J]. 生态环境学报, 2011, 20(4): 730-736. doi: 10.3969/j.issn.1674-5906.2011.04.026 [32] 周晓, 葛振鸣, 施文彧, 等. 长江口新生湿地大型底栖动物群落时空变化格局[J]. 生态学杂志, 2007, 26(3): 372-377. doi: 10.3321/j.issn:1000-4890.2007.03.015 [33] 安传光, 赵云龙, 林凌, 等. 崇明岛潮间带夏季大型底栖动物多样性[J]. 生态学报, 2008, 28(2): 577-586. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2008.02.01649|2005||| [34] 蔡永久, 姜加虎, 张路, 等. 长江中下游湖泊大型底栖动物群落结构及多样性[J]. 湖泊科学, 2010, 18(1): 50-59. doi: 10.18307/2010.0602 [35] 刘健康. 东湖生态学研究[M]. 北京: 科学出版社, 1990: 147-148. http://ir.ihb.ac.cn/handle/342005/11046 [36] 任淑智. 北京地区河流中大型底栖无脊椎动物与水质关系的研究[J]. 环境科学学报, 1991, 11(1): 31-46. -
期刊类型引用(5)
1. 梁伟诺，何克宏，胡亮. 珠江口淇澳岛潮间带蟹类（十足目：短尾下目）物种多样性与分布. 海洋学报. 2023(11): 76-101 . 
百度学术
2. 纪莹璐，蒲思潮，陶卉卉，张绍萍，张亮，王智. 丁字湾盐沼湿地不同植被生境大型底栖动物群落结构研究. 山东农业大学学报(自然科学版). 2022(03): 412-420 . 百度学术
3. 李亚芳，杜飞雁，王亮根，谷阳光，宁加佳. 基于生物性状分析方法的不同恢复阶段无瓣海桑人工林湿地大型底栖动物生态功能研究. 南方水产科学. 2018(03): 10-18 . 本站查看
4. 符芳菲，李纯厚，徐姗楠. 胶州湾冬季大型底栖动物群落结构及其与环境因子的相关性. 中国水产科学. 2018(01): 159-168 . 百度学术
5. 李亚芳，杜飞雁，谷阳光，宁加佳，王亮根. 雷州半岛东南部海域春季大型底栖动物群落特征及其与环境因素的关系. 南方水产科学. 2016(06): 33-41 . 本站查看
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