Effect of ammonia-N stress on non-specific immunity of tilapia (Oreochromis niloticus×O.areus)
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摘要:
将奥尼罗非鱼(Oreochromis niloticus×O.areus)幼鱼暴露于不同质量浓度(0、2.5 mg · L-1、5 mg · L-1、10 mg · L-1和20 mg · L-1)的氨氮溶液中，于第0、第12、第24、第48和第72小时测定其非特异性免疫相关指标。结果表明，试验幼鱼经氨氮胁迫后各试验组血清溶菌酶活力随着胁迫时间的延长下降显著(P < 0.05)。氨氮胁迫明显影响鱼肝脏总抗氧化能力(T-AOC)及相关抗氧化酶活力。与对照组相比，随胁迫时间增加各试验组肝脏T-AOC及总超氧化物歧化酶(T-SOD)活力均先下降后上升(P < 0.05)。过氧化氢酶(CAT)及谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活力变化还与胁迫溶液浓度相关。低浓度组(2.5 mg · L-1和5 mg · L-1)，CAT活力在胁迫24 h后显著下降(P < 0.05)；高浓度组(10 mg · L-1和20 mg · L-1)，CAT活力却出现先升高后降低的变化。除最高浓度组，各试验组GSH-Px活力表现为诱导效应(P < 0.05)。试验条件下氨氮胁迫对罗非鱼非特异性免疫产生明显影响，且随浓度增加及时间延长影响程度加大。
Abstract:The juveniles of tilapia (Oreochromis niloticus×O.Areus) were exposed to ammonia-N (0, 2.5 mg · L-1, 5 mg · L-1, 10 mg · L-1 and 20 mg · L-1) for 0, 12 h, 24 h, 48 h and 72 h to evaluate the effect of ammonia-N stress on their non-specific immunity. Results show that the activity of serum lysozyme decreased significantly with extension of stress time (P < 0.05). The total antioxidant capacity (T-AOC) and activity of antioxidase in liver were significantly affected. The activity of T-AOC and total superoxide dismutase (T-SOD) of fish exposed to ammonia-N were initially decreasing then increasing(P < 0.05). Activities of catalase (CAT) and glutathione peroxidase (GSH-Px) were correlated with concentrations of ammonia-N. Fish exposed to lower concentrations (2.5 mg · L-1, 5 mg · L-1) showed decreasing CAT activity within 24 h (P < 0.05), while those exposed to higher concentrations (10 mg · L-1, 20 mg · L-1) showed initially increasing then decreasing activity of CAT. Except for the highest concentration groups, fish exposed to ammonia-N showed induction activity of GSH-Px (P < 0.05). Under the experimental conditions, non-specific immunity of tilapia was affected by ammonia-N stress, and the impact was increasing with increasing concentration and extension of time.
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自20世纪70年代末以来，对虾池塘养殖在世界广大沿海地区得到了迅猛发展，但对虾养殖所带来的环境问题也日趋严重，成为沿岸水域富营养化的重要污染源之一，并已引起了人们的广泛关注[1-6]。而要使对虾养殖在不产生环境公害的前提下，以最低的成本达到最大的效益，则基于生态养殖而建立的虾藻混养模式无疑是集经济、环境和社会效益于一体的最佳选择，这一模式在世界范围内得到了广泛肯定[7-10]。但虾藻混养模式效益的发挥是否充分，混养结构是否合理，经济效益和环境效益是否显著等问题都有待作深入的研究。
江蓠-对虾混养系统是一种受气候、海水化学和生物等多种因素共同影响的复杂生态系统，各因素间也存在着极其复杂的非线性关系。因此，在对整个养殖系统的生态动力学过程缺乏较全面的了解和充足的数据资料的情况下，想通过建立复杂的江蓠-对虾混养系统生态动力学模型，模拟虾藻混养与环境因子之间的关系，从而构建混养优化模型是不现实的。
人工神经网络是20世纪80年代以来获得迅速发展和被广泛应用于众多学科的非线性模拟技术，对于处理非线性系统非常有效，因此，在生态学研究中也被广泛应用[11-15]。本文根据对广东省海丰县联安镇江蓠与对虾鱼塭混养的调查资料，尝试采用神经-模糊系统(neuro-fuzzy system)作为非线性逼近工具，来模拟虾藻混养过程与其他环境因子之间的非线性关系，从而初步探讨建立基于满足一定环境条件的虾藻混养优化模型，旨在为进一步优化我国海水虾藻混养模式提供参考。
1. 材料与方法
1.1 试验设计
2003年4月~2004年9月，在广东省海丰县联安镇对虾鱼塭养殖示范区选择新塭(26.7 hm2)作为虾藻混合养殖试验塭，另选新塭和西塭之间的13.3 hm2鱼塭作为对照塭进行了2造养殖生产试验。试验塭和对照塭皆于每年的4月下旬投放体长约1cm的斑节对虾虾苗，投放密度为4.5万尾·hm-2，其中在试验塭浅滩水域底播种植江蓠约2 hm2，种植初始密度为230 g · m-2，而对照塭不种植江蓠。
对虾放养1个月后开始投喂人工配合饲料，投喂量为虾体重的3%~5%。每10 d进行1次对虾的生物学测定，每月月末对江蓠的生长密度进行1次调查，了解单位面积月增重情况，并据情况进行适当的收获。此外，与江蓠生长密度调查的同时，对鱼塭中的水环境因子也进行跟踪监测，监测项目有水温、盐度、透明度、溶解氧(DO)和可溶性无机氮(DIN)。
1.2 建模工具
神经-模糊系统是在模糊模型中用神经网络作为工具的建模方法。它集成了神经网络与模糊系统2方面的长处，即神经网络的连接式结构与学习能力和模糊逻辑系统的思维与推理能力。神经网络与模糊系统都属于无模型的预报器(model-free estimator)，即不需要数学模型来描述输入输出的非线性关系，而从数值实例中进行学习。在不确定、不精确和噪声环境中它们都有改善系统性能的能力。
本文应用Matlab 6.5软件，采用一种一阶Takagi-Sugeno模型的神经模糊系统，即基于自适应网格的模糊推理系统(adaptive-network-based fuzzy inference system，简称ANFIS)作为建模工具。
2. 神经-模糊系统模型的构建
一个典型的建模问题包括结构辩识与参数辩识2部分。模糊建模的结构辩识包括以下几个主要方面：输入变量的选择；初试结构的确定，如输入空间的划分，模糊规则与每个输入变量隶属函数个数的确定，以及模糊规则的前提与结论部分的确定等；隶属函数初试值的选择。参数辩识即在网络结构已经确定的情况下，对系统的前提与结论参数进行调节。
2.1 数据与特征量
收集2003年4月~2004年9月试验塭和对照塭2造养殖生产中所得的22组现场调查和测定数据(表 1)。选择其中15组数据作为训练数据集，用于模型的训练；其余7组数据作为测试数据集，用来测试模型的精度。
表 1 构建模型的数据集Table 1. Data for model construction
时间time鱼塭
pond温度/℃
temperature盐度
salinity透明度/m
transparencyDO
/mg·L-1对虾体长/cm
shrimp length江蓠月增长量/g·m-2
monthly increasing biomassDIN
/mg·L-1训练数据集 training data 2003-5 对照塭 26.1 19.5 0.8 6.3 4.8 0 0.310 2003-6 试验塭 28.2 18.7 0.8 6.5 8.3 180 0.322 2003-6 对照塭 28.5 18.4 0.7 6.3 7 0 0.312 2003-7 对照塭 27.5 16.8 0.8 6.2 12.6 0 0.246 2003-8 试验塭 28.3 12.4 0.8 6.7 15.4 350 0.175 2003-9 对照塭 28.8 15.2 0.7 6.3 14.4 0 0.244 2004-4 对照塭 24.7 20.9 0.7 6.5 1.7 0 0.248 2004-5 对照塭 25.9 19.1 0.7 6.6 5 0 0.264 2004-6 试验塭 27.8 18.4 0.7 6.4 8.2 540 0.101 2004-6 对照塭 28.2 18.2 0.7 6.3 7.1 0 0.259 2004-7 试验塭 27.4 15.6 0.6 6.5 14.6 570 0.103 2004-7 对照塭 27.2 15.7 0.7 6.3 12.4 0 0.269 2004-8 试验塭 28.2 11.7 0.6 6.6 15.3 570 0.086 2004-9 试验塭 29.0 15.1 0.6 6.6 16.5 600 0.099 2004-9 对照塭 28.7 14.8 0.6 6.8 14.3 0 0.267 测试数据集 checking data 2003-5 试验塭 26.5 19.2 0.7 6.4 5.2 230 0.295 2003-7 试验塭 27.6 16.5 0.8 6.2 14.2 640 0.194 2003-8 对照塭 28.6 11.7 0.8 6.1 13.2 0 0.252 2003-9 试验塭 28.9 15.4 0.8 7.1 16.3 350 0.182 2004-4 试验塭 25.3 21.2 0.8 6.6 1.7 610 0.092 2004-5 试验塭 26.1 18.5 0.7 6.2 5.2 600 0.099 2004-8 对照塭 28.5 11.9 0.8 5.8 13.3 0 0.237 以DIN表征水体富营养化的主要因子作为模型的输出变量。模型输入变量选择了水温、盐度、溶解氧(DO)、透明度(Trans)、对虾生物学参数的体长和江蓠单位面积月增长量，其中，水温和盐度表征气候特征，透明度、溶解氧、对虾体长和江蓠单位面积月生长量表征化学因子和生物因子的作用。
2.2 神经-模糊系统模型的生成
由于以DIN为输出时的输入变量有6个之多, 因此本研究采用了基于减法聚类的模糊推理系统的建模方法，即首先对输入输出数据进行减法聚类，以决定变量的隶属函数与模糊规则的个数，并用最小二乘法估计结论参数。
3. 结果与讨论
将训练数据集导入模型，按混合学习算法来调节模型的参数，为避免过度训练，采用交叉校验得到最佳训练时间步数。结果所得模型的DIN输出值与实测值有很好的吻合性，误差仅为2.6×10-6。
将测试数据集导入模型，结果模型所模拟的鱼G8965水体中DIN值与实测值也有较好的吻合性，误差为0.032。成对样本t-检验表明，模拟值与实测值没有显著差异(P>0.05，t < 2.45)，即t=0.63。图 1给出模型对DIN的7个测试数据集的模型计算值与实测值的比较，由图也可见，测试数据集中的实测值与模型计算值呈极显著的正相关关系(P < 0.01)，可见，模型对鱼G8965水体中DIN的模拟计算结果有较高的精度。
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图 1 模型对应测试数据集的DIN模拟结果与实测值的比较Figure 1. Comparison of DIN from model calculated and field survey将试验塭和对照塭水体中各生物与环境因子在2造养殖生产试验中各阶段调查结果的平均值作为模型的输入，以海水DIN≤0.2 mg · L-1作为海水富营养化限制标准[16-17]，并作为模型的固定输出量，则通过模型可以模拟出在对虾不同养殖阶段，混合养殖的江蓠最低理论月生长量，结果见表 2。
表 2 模型模拟出的对虾不同养殖阶段江蓠最低理论月生长量与实际生长量的比较Table 2. Comparison of the theory lowest monthly growth rates from model simulating and field survey of sea moss during different shrimp culture periodg · m-2 月份
month对虾体长/cm
shrimp length最低理论月生长量
theoretic lowest monthly growth rate2003年实际月增长量
autual monthly growth rate in 20032004年实际增长量
autual monthly growth rate in 20044 2.0 500 - 610 5 5.2 329 230 600 6 8.3 319 190 540 7 14.4 364 640 570 8 15.4 360 350 570 9 16.4 254 350 600 根据表 2所列不同养殖阶段江蓠的最低理论月生长量，对2003和2004年相应的江蓠-对虾混养阶段江蓠的实际月生长量和水环境中DIN的变化情况进行分析，结果可看出，在2003年试验塭对虾体长小于8.3 cm的养殖阶段，江蓠月生长量均小于模型模拟出的最低理论月生长量，此时，试验塭水环境中DIN均大于设定的富营养化标准限定值0.2 mg · L-1；其他养殖阶段江蓠的实际月生长量均大于或约等于模型模拟出的最低理论月生长量，此时，试验塭中海水DIN浓度则均低于0.2 mg · L-1；此外，没有种植江蓠的对照塭中，水环境中DIN均高于0.2 mg · L-1(表 1)。这些均说明，该模型可以较好地模拟江蓠-对虾池塘混养混养系统中江蓠生长对水环境中DIN的影响，其结果与实际也较为相符，因此，对江蓠-对虾混养模式的优化能起到较好的指导意义。
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表 1 氨氮胁迫对奥尼罗非鱼血清中溶菌酶质量浓度的影响
Table 1 Effect of ammonia-N stress on concentration of lysozyme in serum of tilapia (O.niloticus×O.areus)
μg·mL-1 组别group 时间/h time 0 12 24 48 72 C0 3.23±0.14 3.03±0.21 3.11±0.09 3.26±0.23 3.14±0.13 C1 3.23±0.14a 2.85±0.38a 2.31±0.20b 2.38±0.17b 2.18±0.17b C2 3.23±0.14a 2.99±0.11ab 2.76±0.23b 2.24±0.18c 1.97±0.11c C3 3.23±0.14a 2.18±0.12b 2.01±0.17b 1.62±0.05c 1.62±0.09c C4 3.23±0.14a 2.70±0.19b 1.87±0.14c 1.67±0.06c 1.60±0.16c 注：表中同行字母表示同一剂量不同暴露时间点之间的比较，相邻字母表示差异显著(P < 0.05)；后表同此Note：Values with neighboring letters letters in the same row are significantly different from one another (P < 0.05). The same case in the following tables. 
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表 2 氨氮胁迫对奥尼罗非鱼肝脏总抗氧化能力的影响
Table 2 Effect of ammonia-N stress on T-AOC capacity in liver of tilapia (O.niloticus×O.areus)
U·mg-1 组别group 时间/h time 0 12 24 48 72 C0 3.38±0.65 3.31±0.26 3.58±0.32 3.44±0.22 3.59±0.31 C1 3.38±0.65a 2.75±0.18b 0.66±0.10c 0.90±0.10c 2.53±0.28b C2 3.38±0.65a 1.20±0.30c 0.60±0.09c 0.77±0.09c 2.46±0.38b C3 3.38±0.65a 1.16±0.31c 0.30±0.02d 0.27±0.03d 1.86±0.24b C4 3.38±0.65a 1.32±0.29b 0.29±0.04c 0.59±0.09c 1.62±0.32b
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表 3 氨氮胁迫对奥尼罗非鱼肝脏总超氧化物歧化酶活力的影响
Table 3 Effect of ammonia-N stress on T-SOD activity in liver of tilapia (O.niloticus×O.areus)
U·mg-1 组别group 时间/h time 0 12 24 48 72 C0 30.37±2.37 31.54±3.12 29.97±2.01 32.03±3.09 33.12±2.07 C1 30.37±2.37b 18.86±2.04c 15.27±2.37cd 11.02±1.49d 38.41±6.79a C2 30.37±2.37b 12.35±1.45c 15.01±2.24c 12.93±0.87c 53.42±4.61a C3 30.37±2.37b 20.61±3.51c 13.91±1.31d 10.50±1.37d 53.59±4.20a C4 30.37±2.37b 35.08±2.89b 13.24±1.54c 12.31±1.33c 43.74±6.78a
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表 4 氨氮胁迫对奥尼罗非鱼肝脏过氧化氢酶活力的影响
Table 4 Effect of ammonia-N stress on CAT activity in liver of tilapia (O.niloticus×O.areus)
U·mg-1 组别group 时间/h time 0 12 24 48 72 C0 3.42±0.31 3.25±0.28 3.04±0.49 3.13±0.33 3.38±0.29 C1 3.42±0.31a 3.68±0.45a 2.67±0.32b 2.16±0.17b 2.55±0.07b C2 3.42±0.31a 2.85±0.27b 2.72±0.19b 2.16±0.20c 2.22±0.12c C3 3.42±0.31b 4.45±0.38a 2.37±0.23c 2.17±0.04c 2.04±0.17c C4 3.42±0.31b 4.30±0.54a 2.43±0.25c 1.87±0.14c 2.07±0.13c
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表 5 氨氮胁迫对奥尼罗非鱼肝脏谷胱甘肽-过氧化物酶活力的影响
Table 5 Effect of ammonia-N stress on GSH-Px activity in liver of tilapia (O.niloticus×O.areus)
U·mg-1 组别group 时间/h time 0 12 24 48 72 C0 4.21±0.81 4.10±0.62 4.56±0.57 3.98±0.49 4.31±0.56 C1 4.21±0.81b 4.77±0.29b 6.68±0.43a 6.73±0.63a 7.81±0.81a C2 4.21±0.81b 4.08±0.46b 4.96±0.60b 5.65±1.37ab 7.27±1.20a C3 4.21±0.81c 4.38±0.48bc 5.65±0.80b 5.38±0.93bc 8.62±0.55a C4 4.21±0.81bc 4.79±0.58ab 5.37±0.46a 4.19±0.29bc 3.50±0.27c
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期刊类型引用(39)
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