Effects of complete enzyme preparation on growth performance, serum biochemical and immune indices of juvenile yellow catfish (Peltobagrus fulvidraco)
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摘要:
选取360尾初始体质量约为2.48 g的黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)幼鱼,随机分为4组,分别投喂添加0(对照)、100 mg·kg-1、200 mg·kg-1和400 mg·kg-1复合酶制剂的试验饲料,养殖8周。结果表明,黄颡鱼的增重率、特定生长率和摄食量随复合酶制剂添加量的增加而升高,其中400 mg·kg-1组的增重率、特定生长率和摄食量分别比对照组高出15.4%、7.5%和20.3%(P < 0.05)。各组黄颡鱼的粗蛋白质、粗脂肪、水分和灰分质量分数差异不显著(P>0.05)。随着复合酶制剂水平的增加,血清尿素浓度逐渐降低,血清谷丙转氨酶、谷草转氨酶活力和总蛋白质量浓度升高,血清溶菌酶活力则先升高后降低,在100~200 mg·kg-1时有最高值(P < 0.05);血清超氧化物歧化酶活力和丙二醛质量摩尔浓度均无显著性差异(P>0.05)。饲料中添加400 mg·kg-1复合酶制剂能显著提高黄颡鱼的生长性能和血清谷丙转氨酶活力,降低血清尿素水平;200 mg·kg-1能显著提高血清总蛋白质量浓度、谷草转氨酶和溶菌酶活力。
Abstract:We randomly assigned 360 juvenile yellow catfish(Peltobagrus fulvidraco) with average body weight 2.48 g to 4 groups, and fed the control (G0) with basal diet, the other 3 groups (G100, G200 and G400) with basal diet supplemented with 100 mg·kg-1, 200 mg·kg-1 and 400 mg·kg-1 complete enzyme preparation (CEP), respectively. After feeding for 8 weeks, the weight gain rate (WGR), specific growth rate (SGR) and feed intake (FI) increased with the CEP concentration. Besides, the WGR, SGR and FI of G400 were higher than those of the control by 15.4%, 7.5% and 20.3%(P < 0.05), respectively. No significant difference was found among all the treatments in body moisture, crude protein, crude lipid and ash content (P > 0.05). Serum urea content decreased with increasing CEP in diets, while glutamic-pyruvic transaminase (ALT), glutamic-oxalacetic transaminase (AST) activities and total protein(TP)content increased (P > 0.05). The activity of lysozyme(LSZ)increased and then decreased(P < 0.05). In conclusion, the feed added with 400 mg·kg-1 CEP can promote the growth and ALT activities of yellow catfish, and decrease its urea content; the feed added with 200 mg·kg-1CEP can significantly increase the TP content and LSZ and AST activities of the fish.
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Keywords:
- Pelteobagrus fulvidraco /
- complete enzyme preparation /
- growth /
- biochemical indices /
- immunity
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海洋混合层是指靠近海洋表面垂直混合很充分的水层,其垂直混合是由大气强迫(表面冷却或风驱动)和海洋过程(侧平流、环流、波-流相互作用、内波等)所引起[1]。混合层直接影响海-气的热量和动量交换[2-10],从而影响海洋表层水温[1],而海表水温(sea surface temperature, SST)是影响渔业资源[12-14]甚至地球气候最重要的海洋变量之一[1]。已有的研究主要是针对混合层内营养盐变化[15-16]、浮游植物分布[8, 17-20]、铁(Fe)的供给[21]和碳循环[22]来开展,同时亦有部分学者研究了世界各地不同海区混合层深度(mixed layer depth,MLD)的变化特征,如对东/日本海的研究[1]显示,MLD存在明显的季节变化,水深20~200 m不等,而混合层水温季节变化不明显,大气外力作用主导了MLD的季节变动;对阿拉伯海MLD季节变动的研究[4]表明,太阳辐射、风应力强迫是主要的影响因子;KUMAR等[4, 23]的研究显示,春、秋季MLD较浅主要是由于季风转换期风力小伴随太阳辐射的增强所致,而Ekman输运、Rsssby波则会引起不同区域MLD的差异。
南沙海区是指12°N以南的南海海域,该海区夏、冬季分别被西南季风、东北季风控制,春、秋季为季风的转换时期。何有海等[24]分析1961年~1973年南海13°N以南的温度-深度资料时发现,该海域上均匀层(混合层)在冬季最深,在盛夏和秋季其厚度亦较大,而在春季和初夏厚度较小,反映了风场强度对上均匀层厚度的影响。施平等[3]利用1994版的Levitus气候平均温盐资料分析了南海混合层的时空分布特征,发现季风通过流场调整明显影响了南海混合层的时空分布,而流场调整包括海洋表层Ekman效应和大尺度环流。杜岩[25]通过分析1994年版的Levitus气候平均温盐资料和UWM/COADS 1945年~1989年的气候平均资料发现,在南海海域,热力强迫-温盐分布的作用仅次于风场的效应,其中温盐经向差异影响要大于温盐纬向差异。刘秦玉等[26]根据对定点(6°15′N,110°E)的观测资料(“南海季风实验”于1998年5月5日~5月23日和6月6日~6月21日所获取),发现该观测点混合层温度经历由低到高再变低,MLD经历由深变浅再变深的3个阶段。刘辉等[27]借助南沙综合科考11个航次(1987年~2004年)的实测资料,发现南沙海域MLD存在明显的季节变化,主要与季风和海表热通量的变化密切相关。这些研究参考的均是十年前或更早期的资料,而对于南沙海域2004年后混合层的研究尚未见报道,在全球变暖的大环境下,海温、洋流等均可能发生一定的变化,从而对混合层产生影响,而混合层沟通海洋与大气的热量及动能传递。该研究在南沙海域布点较密且均匀,4个航次均在2013年完成,对于准确揭示该海域MLD分布和季节变化特征有重要参考意义。
1. 材料与方法
1.1 站点布设
该研究4个航次包括春(20130315~20130408)、夏(20130615~20130712)、秋(20130909~20130927)、冬(20131118~20131203)四季,纬度范围4°N ~11.5°N,经度范围108.5°E ~117.5°E,具体站位布设见图 1。
1.2 资料处理和分析
调查采用SBE911型CTD仪,资料经热通量订正、滤波和时间滞后校准处理,剔除异常值后通过数据平均得到垂向间隔1 m的温、盐资料。
目前文献中定义MLD的方法有多种[3-4, 28-31],BRAINERD和GREGG[32]认为用差值法计算得到的MLD要比梯度法更理想。HUANG和QIU[33]在1994年的研究中用密度阶跃来定义MLD,考虑到温度为实测值而密度为计算值,同时参考南海的相关研究资料,文章取比近表层10 m处水温低0.8 ℃的深度位置定义为MLD。同期的海面高度异常(sea level anomalies,SLA)和地转流数据取自包括TOPEX/Poseidon,Jason-1 and ERS-1/2的网格化资料(http://www.aviso.oceanobs.com),空间分辨率(1/3)°×(1/3)°。
2. 结果与分析
2.1 混合层时空分布特征
海表面动力(风、浪和流等)及热力(温度、密度等)因素的作用是造成MLD扰动变化的主要原因[34]。图 2为2013年南海南部海域四季MLD平面分布图,调查结果显示,该海域MLD存在明显的季节变化,秋季最深(65 m),冬季次之(54 m),夏季居第3位(49 m),春季最浅(37 m)。该研究结果与刘辉等[27]对南沙海域的研究结果趋势一致。
春季是季风转换期,风速全年最小且风向不稳定[3]。春季(图 2-a),整个海域南部以及巴拉望岛西部海域混合层较浅,而西北部中南半岛对开海域混合层较深。海域不同区域MLD相差较大,从30 m到60 m不等,显示不同区域受影响差异大,海域平均MLD为37 m,与何有海等[24]对1961年~1973年南海南部海域上均匀层的研究结果一致,他们发现该海域春季和初夏MLD一般在30~40 m。
夏季(图 2-b),西南季风盛行,调查时整个海域的混合层分布较均匀,区域差异小,海域MLD变幅全年最小。西南部海域即纳土纳岛东北部海域相对略低,其余区域均在50 m左右,海域平均MLD为49 m。施平等[3]和刘辉等[27]的研究显示,由于Ekman输运的影响,夏季该海域在巴拉望岛西侧、南沙南部以及加里曼丹岛西北侧的MLD较深,此研究结果与之相似。
秋季(图 2-c)是西南季风向东北季风的转换期,但风应力依然较大。调查显示,秋季MLD平均高达65 m。其中中部海域最深,并且所占区域较大,同时巴拉望岛西北海域混合层亦较深。笔者的调查结果与1994年9月南沙群岛海区的情况[35]存在一定差异,后者调查密度跃层(混合层)深度最大值(75 m)出现在海区中部,与此次调查较为一致,但当时海区西南侧与巴拉望岛西侧海域MLD约为35 m,而此次调查时整个海域MLD基本都大于50 m。总体而言,此次调查MLD大于1994年9月调查,混合层定义、站点布设以及海洋状况的差异是引起MLD分布不同的可能原因。
冬季(图 2-d),盛行东北季风,该海域MLD明显较秋季浅,平均为54 m;高值区在中部偏东北的海域出现,所占区域较大,纬度大致处于9°N~11.5°N;海域西南部为MLD的相对低值区;冬季整个海域MLD的变幅全年最大。
2.2 混合层内温度变化特征
在热带太平洋,上层海洋温度的季节变化主要局限于上混合层[36]。图 3是西南-东北向的A47-A6断面和西北-东南向的A2-A38断面(简称A47、A2断面)的MLD及水温垂直分布图。该图显示,秋季的MLD最深,冬季次之,春、夏季MLD相对较薄。混合层内温度,夏季均大于28 ℃,其余3个季节均大于27 ℃(A2春季例外),这与施平等[3]和刘秦玉等[26]的研究结果一致,即大于或等于28 ℃的水体总是位于混合层以内,且夏季混合层温度始终大于28 ℃。
图 3 A47、A2断面四季混合层特征a1/b1/c1/d1分别为A47断面的春/夏/秋/冬,a2/b2/c2/d2分别为A2断面的春/夏/秋/冬;
★表示MLD,冬季时缺A34、A28、A11的数据Figure 3. Mixed layer features in A47 and A2 section in four seasonsa1/b1/c1/d1 are spring/summer/autumn/winter of A47 section,and a2/b2/c2/d2 were spring/summer/autumn/winter of A2 section;
★indicates MLD;data of A34,A28 and A11 in winter were lacked.A47断面呈西南-东北走向,春季(图 3-a1),40 m以浅存在较厚的28 ℃暖水体,在断面两侧的站位出现20 m厚的29 ℃暖水体,在东北角的A6站表层甚至出现30 ℃的高温水团;此时断面各站的MLD差异一般,混合层底在27 ℃至29 ℃均有出现。夏季(图 3-b1),29 ℃水体扩展至整个断面,深度约40 m,与混合层底基本贴合;此时30 ℃高温水团的范围和深度都有所扩大,西南端的A47、A41亦有出现,且深度均超过20 m。秋季(图 3-c1),28 ℃等温线继续下压至60 m,水体厚度增大,此时混合层随着28 ℃水体往下发展,深度达全年最深,而29 ℃水体在断面两侧逐渐退出。冬季(图 3-d1),29 ℃水体完全退出,28 ℃水体在断面西南部迅速抬升至20 m,而在东北部则几乎保持不动,混合层底部继续紧跟28 ℃等温线。
A2断面呈西北-东南走向,春季(图 3-a2),28 ℃、29 ℃的水体都只在部分站位出现,混合层底所在位置从26 ℃到29 ℃不等,深度的站间差异较大。夏季(图 3-b2),29 ℃等温线迅速挤占了春季时27 ℃等温线的位置,混合层底出现在28 ℃以浅,深度介于40~60 m,站间差异小,此时30 ℃的高温水团在东南角的站位出现。秋季(图 3-c2),29 ℃水体从断面西北部退出,但在东南部站位该温度的水体依然占据海表30 m左右的深度,此时混合层比夏季略深,出现在28 ℃等温线附近。冬季(图 3-d2),29 ℃水体完全退出断面,混合层底部出现在28 ℃等温线上下,MLD与秋季相近。
3. 讨论
从前人的相关研究中可以看出,影响MLD的因素主要包括季风、环流、太阳辐射、淡水输入等。南沙海域属热带边缘海,夏季受西南季风控制,冬季则转为东北季风,春、秋季为季风转换期。在季风的影响下,南沙海区上层会出现不同的流系,西南季风期该海域受一个大尺度的南沙上层反气旋控制,在该反气旋东部、东南部分别出现南沙海槽气旋、万安气旋这2个小范围的气旋[37]。反气旋式环流引起表层海水辐聚会加强海水的垂直混合,使MLD往纵深发展;同时刘辉等[27]认为该海域夏季得到的净热通量比春季少,在这2个因素的共同作用下,夏季MLD明显比春季深。图 4为四季调查中期的海面高度异常和地转流失量分布图。夏季调查期间,整个海域的海面高度区域差异小(图 4-b),这可能是MLD在整个海域空间差异很小的原因。东北季风期该海域北部出现北南沙反气旋,东南部被东南沙上层反气旋控制,而中西部则是南沙气旋[37],同期的海面高度异常图(图 4-d)亦显示了这3个气旋或反气旋的存在。气旋式环流促使深层水向上涌升,对混合层造成挤压效应,使MLD变浅,该研究发现冬季MLD较秋季浅,这是主要的原因。同时,在风力强劲且温度较低的东北风影响下,海面开始失去热量,浮力通量迅速增加[25],而该研究的南沙海域纬度较低(11.5°N以南),研究显示冬季南海海面失热现象只表现在9°N以北[27],因而该研究中9°N~11.5°N间的海域可能受失热影响较明显,而冬季调查结果显示MLD高值区就出现在这个区域,该MLD高值区与秋季时相近,可能是海面失热使MLD加深的效应抵消了上升流致MLD变浅的作用,而其他区域则明显受上升流的影响使MLD普遍较秋季浅。春、秋季均为季风转换期,两季的海域MLD却差异明显,春季为全年最浅,而秋季为全年最深。分析其原因,春季时风的搅拌作用很弱,伴随着太阳辐射的逐渐增强,海面得到全年最大的净热通量输入[27],海域上层出现稳定的层化结构,导致MLD全年最浅;海域西北部的海面高度明显高于其他区域,表明水体可能在该处堆积,因而加深了此处的MLD深度(图 4-a)。秋季时长达几个月的风动能的累积效应使表层海水的垂直混合程度进一步加强;图 4-c显示海域西北部存在一强的反气旋,促使海水下压,因而该区域的MLD为整个海域最深;同时海面净热通量的进一步减少[27]以及秋季大量降水注入海洋,海洋热含量减少,浮力通量继续增加[25],海水层化作用继续减弱,这些影响均促使秋季MLD加深。
为探讨MLD的季节变化与SST的关系,分析了研究海域SST分布特征。图 5为2013年南沙海域四季海表10 m平均温度的平面分布图。对比图 2和图 5可以发现,春季(图 2-a和图 5-a),整个海域SST以西北部最低,东北部、南部较高,海区差异达1.5 ℃;SST低的区域,其MLD是SST高的区域的2倍。夏季(图 2-b和图 5-b),SST空间差异小,大部分区域温度为29.5~30 ℃,MLD区域差异亦很小。秋季(图 2-c和图 5-c),SST区域差异约为1 ℃,MLD区域差异不大。冬季(图 2-d和图 5-d),SST差异小,介于28.5~29 ℃,但海区MLD区域差异大。春季海面风速全年最小,SST主要受太阳辐射、降水、径流的影响,由于风的搅拌作用小,表层海水垂向混合作用弱,因此SST差异较大,以海表10 m处温度为参照的MLD在不同区域的差异亦大,表现为SST低的区域MLD深;而巴拉望岛以西海域出现29.5 ℃的等温线,与CHU等[38]分析MOOD资料得到的结果一致,即春季太阳辐射的增强和上层反气旋环流导致的辐合下降会促使菲律宾以西海域出现高于29.5 ℃的高温水体;同时亦与刘秦玉等[26]的结论一致,即SST降低,MLD加深。夏季西南季风盛行,整个调查海域被一大的南沙上层反气旋控制[37],SST总体差异小,MLD差异亦小;同时,因为反气旋属于暖涡活动,会促使海表水体辅聚,混合层加深,因而夏季MLD明显较春季深。秋季风向开始转变,且风速较大,风动能的累积和太阳辐射的减少[27],促使混合层进一步向下延伸,该季平均MLD比夏季深了16 m。冬季盛行东北季风,该海域北部、东南部分别被北南沙反气旋、东南沙上层反气旋控制,西部被南沙气旋控制;气旋产生上升流,把深层冷水带往上层,妨碍MLD的加深,因而海域西部MLD分布明显较秋季浅,被反气旋控制的区域MLD变化小。
2013年南沙海域四季调查时,各次的站位并非全部一致,四季均调查到的站位南至4.5°N,北至11.5°N。文章选取北部的A4和南部的A51,分析其MLD与SST的关系。由图 6看出北部的A4,其MLD表现为春、秋季深而夏、冬季略浅的特征,且MLD与SST的变化刚好相反,MLD大则SST小,反之亦然,这与LIM等[1]在东/日本海模拟结果的趋势一致。南部的A51其MLD自春向冬急速加深,冬季深度约为春季的3倍;而SST的季节变化很小,全年均处于28~29 ℃,这可能与A51纬度较低靠近赤道有关,赤道附近太阳辐射全年变化小,而SST的季节变化主要和太阳辐射的季节变化有关[34]。
4. 结论与建议
根据南沙海域2013年4个航次的CTD实测资料,文章分析了该海域MLD的季节变化及混合层内水温的分布情况,得到以下结论:
1)南沙海域MLD季节变化明显,秋季最深(65 m),冬季稍微变浅(54 m),春季最浅(37 m),主要受季风、环流和海面净热通量的影响,以及Ekman输运导致水体产生堆积的作用。
2)南沙海域混合层水温普遍大于27 ℃,其中夏季大于28 ℃,混合层水温的季节变化很小。
3)SST区域差异大时,MLD空间差异亦大;同时9°N以北海域在冬季受失热影响,部分抵消了上升流使MLD变浅的效应,让该海域保持较深的MLD。
混合层是海洋上层非常活跃的水层,营养盐的循环及消耗,以及海洋大部分的初级生产力,都在混合层内发生、发展,同时,温、盐跃层一般会出现在混合层的下方或与混合层部分重合,把这些方面综合起来研究,有助于更好理解海洋上层的物理、化学过程,这可能是下一步的研究方向。
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表 1 饲料配方及营养水平(风干基础)
Table 1 Feed formula and nutritional level (air dry basis)
% 原料
ingredient质量分数
content原料
ingredient质量分数
content鱼粉fish meal 5 多维vitamin premix1 0.3 豆粕 soybean meal 25 多矿 mineral premix2 0.5 菜粕 rapeseed meal 25 氯化胆碱(50%) choline chloride 0.5 棉粕 cottonseed meal 25 赖氨酸lysine 0.7 大豆浓缩蛋白 soy protein concentrate 9 赖氨酸 lysine 0.7 玉米淀粉 corn starch 2 包膜VC coated vitamin C 0.1 鱼油 fish oil 1.7 甜菜碱(98%) betaine 0.5 豆油 soybean oil 1.7 羧甲基纤维素钠 cm-cellulose-Na 2 总计 total 100 营养水平 nutrient level 水分 moisture 7.0 粗脂肪 crude lipid 5.0 粗蛋白 crude protein 40.6 灰分 ash 7.5 注:1.由广州飞禧特水产科技有限公司提供。维生素预混料配方(g·kg-1预混料):VA 320×104 IU;VD 160×104 IU;VE 16;VK 3;VB1 4;VB2 8;VB6 4.8;VB12 16 mg;烟酸28;泛酸钙16;叶酸1.28;生物素64 mg;肌醇40。2.由广州飞禧特水产科技有限公司提供。矿物质预混料配方(g·kg-1预混料):钙230;钾36;镁9;铁10;锌8;锰1.9;铜1.5;钴250 mg;碘32 mg;硒50 mg
Note:1.Provided by the Fishtech Fisheries Science & Technology Co.,Ltd..One kilogram of vitamin premix contains:VA 320×104 IU;VD 160×104 IU;VE 16 g;VK 4 g;VB1 4 g;VB2 8 g;VB6 4.8 g;VB12 16 mg;nicotinic acid 28 g;calcium pantothenate 16 g;folic acid 1.28 g;biotin 64 mg;inositol 40 g. 2.Provided by the Fishtech Fisheries Science & Technology Co.,Ltd..one kilogram of mineral premix contains:Ca 230 g;K 36 g;Mg 9 g;Fe 10 g;Zn 8 g;Mn 1.9 g;Co 250 mg;I 32 mg;Se 50 mg.表 2 复合酶制剂对黄颡鱼生长性能和饲料利用的影响
Table 2 Effects of complete enzyme preparation on growth performance and feed utlization of yellow catfish
指标 index G0 G100 G200 G400 初始体质量/g IBW 2.54±0.11 2.44±0.02 2.35±0.09 2.54±0.17 末终体质量/g FBW 11.33±0.67b 11.44±0.38b 10.99±0.34b 12.69±0.57a 增重率/% WGR 346.35±35.92b 368.82±11.09ab 367.85±24.93ab 399.85±22.10a 特定生长率/%· d-1 SGR 2.67±0.14b 2.76±0.04ab 2.75±0.10ab 2.87±0.08a 摄食量/g·尾-1 FI 26.31±2.34b 29.08±1.36ab 25.93±1.04b 31.65±1.92a 饲料系数 FCR 3.00±0.21 3.23±0.15 3.01±0.23 3.12±0.14 注: 同行数据不同小写字母表示差异显著(P < 0.05),下表同此
Note:Different superscripts in the same row indicate significant difference(P<0.05).The same case in the following tables.表 3 复合酶制剂对黄颡鱼全鱼体成分的影响(干质量)
Table 3 Effects of complete enzyme preparation on body composition of yellow catfish (dry weight)
% 指标 index G0 G100 G200 G400 粗蛋白质 CP 53.53±2.68 55.02±0.59 52.07±1.55 54.54±1.49 粗脂肪 EE 23.26±3.27 24.52±1.85 24.80±0.78 23.13±1.25 灰分 ash 13.05±0.36 12.96±0.33 13.05±0.42 12.83±0.15 水分 moisture 75.95±0.93 75.45±0.63 74.96±0.33 76.32±0.47 表 4 复合酶制剂对黄颡鱼血清生化指标的影响
Table 4 Effects of complete enzyme preparation on serum biochemical indices of yellow catfish
指标 index G0 G100 G200 G400 c(胆固醇)/mmol·L-1 CHO 2.74±0.11 2.74±0.06 2.81±0.11 2.80±0.08 c(甘油三酯)/mmol·L-1 TG 3.32±0.41 3.48±0.46 4.32±0.37 3.55±0.36 c(血糖)/mmol·L-1 GLU 7.77±0.16 8.55±1.26 9.45±1.01 9.40±1.12 c(尿素)/mmol·L-1 UREA 0.90±0.10a 0.61±0.18b 0.88±0.14a 0.43±0.06b 谷丙转氨酶/ U·L-1 ALT 6.96±0.95b 9.33±2.15ab 8.66±1.79ab 10.61±0.87a 谷草转氨酶/ U·L-1 AST 46.54±0.70b 44.94±2.13b 54.19±4.10a 48.93±3.24ab 表 5 复合酶制剂对黄颡鱼血清免疫指标的影响
Table 5 Effects of complete enzyme preparation on serum immune indices of yellow catfish
指标 index G0 G100 G200 G400 ρ(总蛋白)/mg·mL-1 TP 23.53±1.08b 25.48±1.22ab 26.85±1.79a 25.70±1.56ab 溶菌酶/U·L-1 LZM 0.11±0.02b 0.17±0.01a 0.16±0.01a 0.12±0.01b 超氧化物歧化酶/U·mL-1 SOD 0.73±0.05 0.60±0.11 0.60±0.03 0.68±0.06 b(丙二醛)/nmol·mL-1 MDA 4.11±0.16 4.07±0.05 4.07±0.24 4.26±0.16 -
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