热带太平洋是全球产量最高的金枪鱼渔场，大洋性鲨鱼是金枪鱼渔业常见的兼捕种类，也是生态系统的重要种类，对生态系统的功能和稳定性起着关键作用^[1]。鲨鱼种群遭受金枪鱼渔业的影响已经引起了国际社会的高度关注^[2]。随着国际上基于生态系统的渔业管理(ecosystem-based management，EBM)呼声的不断增强^[3]，渔业研究者和管理者需要掌握大洋性鲨鱼遭受金枪鱼渔业影响的程度，认识其遭受过度捕捞的潜在风险，从而提出针对性的管理措施。作为兼捕种类，大多数鲨鱼缺乏长期的渔业统计数据，因而难以运用标准的资源评估方法进行评估。

中国学者对鲨鱼资源的研究始于20世纪50年代，主要涉及分类学与地理分布^[4-5]和解剖学^[6]。种群动态方面的研究以近海种类为主，集中于繁殖生物学^[7-9]、种类组成和数量分布^[10-13]。近10年来，中国研究者开始关注大洋性鲨鱼的种群动态研究，如路氏双髻鲨(Sphyrna lewini)的种群内禀增长率^[14]、太平洋大青鲨(Prionace glauca)繁殖参数^[15]和年龄与生长^[16]、太平洋拟锥齿鲨(Pseudocarcharias kamoharai)的繁殖生物学^[17-18]、大西洋拟锥齿鲨的繁殖生物学^[19]，以及根据渔获率分析资源相对丰度变化^[20-21]。可见，以往的研究以生活史和资源的基本分布特征为主，商业性渔业对资源种群的影响风险研究则几乎处于空白。21世纪初澳大利亚研究者提出了渔业的生态风险评估理论框架(ecological risk assessment，ERA)^[22]，在EBM领域内受到广泛认可。ERA分为定性评价、半量化评价、量化评价3个阶段^[23]。量化评估即标准的渔业资源评估，目前三大洋的鲨鱼种群因缺少长期的统计资料而难以进行资源评估，而以种群生产力-易捕率分析(productivity-susceptibility analysis，PSA)为主要方法的半量化评价，由于无需完善的渔业数据，已在多个近海渔业中应用^[24-26]。PSA也是多个渔业科学组织和专家组推荐的种群过度捕捞风险分析方法^{[22, 27]}，2012年首次应用于印度洋大洋性鲨鱼^[28]，并作为印度洋鲨鱼资源管理的科学依据之一。中国渔业资源研究中还未见有PSA运用的报道。文章采用PSA对热带太平洋10种鲨鱼[大青鲨、镰状真鲨(Carcharhinus falciformis)、长鳍真鲨(C.longimanus)、尖吻鲭鲨(Isurus oxyrinchus)、大眼长尾鲨(Alopias superciliosus)、浅海长尾鲨(A.pelagicus)、狐形长尾鲨(A.vulpinus)、无沟双髻鲨(S.mokarran)、锤头双髻鲨(S.zygaena)、路氏双髻鲨] 受金枪鱼延绳钓渔业影响的风险程度进行分析，比较10种鲨鱼潜在的过度捕捞风险，为金枪鱼渔业管理和生态系统保护提供科学参考。

1.   材料与方法

PSA分析基于生产力(productivity，P)和易捕率(susceptibility，S)2个指数。P指数由10个种群基本生物学参数(种群内禀增长率、雌性最大年龄、雌性最大个体长度、雌性生长系数、自然死亡率、繁殖力、繁殖策略、补充成活率、雌性成熟年龄、平均营养级)所对应的生产力分值经过加权平均得到，这些生物学参数来自文献记载^{[2, 29]}，每个参数对应的生产力分值范围为1~3，权重分配为1~4^[26]。例如对于雌性最大年龄参数，最大年龄 < 10年所对应的生产力分值取3，最大年龄10~30年所对应的生产力分值取2，最大年龄>30年所对应的生产力分值取1。这一划分标准体现了长寿命鱼种一般生产力较低、种群遭受干扰后恢复较慢的K-选择性生态对策^[30]。其他生物学参数值对应的生产力分值划分标准见表 1，具体含义见PATRICK等^[26]。

表  1  大洋性鲨鱼生产力和易捕率指数计算时各参数值所对应的分值

Table  1  Parameter scores for calculating productivity and susceptibility of pelagic sharks

生产力 productivity	高 high (3)	中 moderate (2)	低 low (1)	权重 weight	大青鲨 P. glauca	镰状真鲨 C. falciformis	长鳍真鲨 C. longimanus	尖吻鲭鲨 I. oxyrinchus	大眼长尾鲨 A. superciliosus	锤头双髻鲨 S. zygaena	浅海长尾鲨 A. pelagicus	狐形长尾鲨 A. uulpinus	无沟双髻鲨 S. mokarran	路氏双髻鲨 S. lewini
内禀增长率 intrinsic growth rate	＞0.5	0.5~0.16	< 0.16	1	2	1	1.5	1	1	2	1	1.5	1	1
雌性最大年龄 female maximum age	< 10	10~30	> 30	1	2	2	2	1	2	1	1	2	2.5	1.5
雌性最大长度 female maximum size	< 60	60-150	> 150	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1
雌性生长系数 female von Bertalanfy growth cefficient (k)	>0.25	0.15~0.25	< 0.15	1	1	2	1	2	1	1	1	1	1.5	1
自然死亡率 natural mortality	>0.4	0.2-0.4	< 0.2	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1
繁殖力 fecundity	>10000	100-1 000	< 100	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1
繁殖策略 breeding strategy	0	1~3	≥4	4	3	3	3	3	3	3	3	3	3	3
补充成活率 reenuitment patter	>75%	10%~75%	< 10%	4	2	2	2	2	3	2	2	2	2	2
雌性成熟年龄 female age at maturity	< 2	2-4	>4	4	1	1	1	1	1	1	1	2	1	1
平均营养级 mean trophic level	< 2.5	2.5~3.5	>3.5	4	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1
易捕率 suscepibility	低 (1)	中 (2)	高 (3)
渔业管理措施强度 management strategy	限额或密切监测	限额或中等程度监测	无限額或密切监测	2	3	3	1	3	3	1	3	3	1	1
种群水平重叠度 areal overlap	< 25%	25%~50%	>50%	2	2	3	3	2	3	1	1	2	1	1
种群分布集群度 geographie concentration	50%	25%~50%	25%	2	1	1	1	1	1	1	2	1	1	1
种群垂直重叠度 vertical overlap	< 25%	25%~50%	>50%	2	3	3	3	2	3	1	2	3	2	1
产卵群体生物量比值 spawning biomass ratio	>40%	25%~40%	< 25%	2	2	2	2	2	2	2	2	2	2	2
季节性洄游对种群与渔业重叠度影响 seasonal migration s impact to overlap	降低重叠度	不影响重叠度	增加重叠度	2	2	2	2	1	2	2	3	2	2	2
鱼类行为对可捕率的影响度 behavioral responses to catchability	降低可捕率	不影响可捕率	增加可捕率	2	1	1	1	1	1	1	2	1	1	1
捕捞选择率 selectivity	低	中等	高	2	2	2	2	1	3	1	2	1	1	1
捕获释放后成活率 survival after release	>67%	339%~67%	< 33%	2	1	1	1	1	2	2	2	2	2	2
捕捞对象经济价值 species value	不高	较高	很高	2	2	2	2	3	1	2	1	1	2	2
捕捞对栖息地的负面影响度 fishery impact to habitat	无或很小	较大	很大且	未监测	2	3	3	3	3	3	3	3	3	3

下载: 导出CSV 

| 显示表格

S指数由种群与延绳钓渔业相互关系的11个参数(渔业管理措施强度、种群分布范围与渔业作业范围的水平重叠度和垂直重叠度、种群分布集群度、产卵群体生物量与原始产卵群体生物量之比、季节性洄游对种群与渔业重叠度的影响、鱼类行为对可捕率的影响度、捕捞选择率、捕获释放后的成活率、捕捞对象的经济价值、捕捞对栖息地的影响度)所对应的易捕率分值取平均值得到^[26]。例如，种群分布范围与渔业作业范围的垂直重叠度参数：若种群与渔业作业的垂直重叠区域小于种群垂直分布范围的25%，则该参数对应的易捕率分值为1；大于25%而小于50%，则易捕率分值为2；大于50%，则易捕率分值为3。11个参数中有关延绳钓渔业作业时空分布、渔业管理措施强度、捕捞选择率参数、生物量的信息来自太平洋2个区域性金枪鱼渔业管理组织(WCPFC和IATTC)，种群时空分布的信息来自文献记载(全球鱼类信息网，www.fishbase.org)，捕获释放后的成活率则根据金枪鱼渔业科学观察员的海上观察进行估计。各参数值对应的易捕率分值划分标准见表 1，具体含义见文献[26]。

计算P指数、S指数后，通过图示法(P-S图)比较不同种类的过度捕捞风险。同时，根据这2个指数计算风险指数(vulnerability，V)来表示每个种类的过度捕捞风险:

式中P、S分别为生产力和易捕率指数值，X₀、Y₀为P-S图原点坐标，X₀、Y₀的值可自行设定(原点坐标不同，各种类V值相对于原点的位置不变)。风险指数越高，表示种群受渔业影响而过度捕捞的风险越大。

2.   结果

热带太平洋10种鲨鱼生产力和易捕率指数计算时各参数值所对应的分值见表 1。10种鲨鱼的生产力指数为1.55~1.80，平均值1.65(图 1)，生产力指数由低到高的种类依次为浅海长尾鲨、路氏双髻鲨、尖吻鲭鲨、长鳍真鲨、锤头双髻鲨(与大青鲨和镰状真鲨相等)、无沟双髻鲨、大眼长尾鲨、狐形长尾鲨。易捕率指数为1.55~2.18，平均值1.87。易捕率指数由低到高的种类依次为路氏双髻鲨、锤头双髻鲨、无沟双髻鲨、尖吻鲭鲨、长鳍真鲨(与狐形长尾鲨相等)、大青鲨、浅海长尾鲨(与镰状真鲨相等)、大眼长尾鲨(图 1)。

图  1  热带太平洋10种鲨鱼的生产力和易捕率指数值

BSH. 大青鲨；FAL. 镰状真鲨；OCS. 长鳍真鲨；SMA. 尖吻鲭鲨；BTH. 大眼长尾鲨；PTH. 浅海长尾鲨；ALV. 狐形长尾鲨；SPZ. 锤头双髻鲨；SPK. 无沟双髻鲨；SPL. 路氏双髻鲨；后图同此

Fig. 1  Productivity and susceptibility scores of 10 pelagic shark species in the tropical Pacific Ocean

BSH. P.glauca; FAL. C.falciformis; OCS. C.longimanus; SMA. I.oxyrinchus; BTH. A.superciliosus; PTH. A.pelagicus; ALV. A.vulpinus; SPZ. S.zygaena; SPK. S.mokarran; SPL. S.lewini.The same case in the following figures.

下载: 全尺寸图片 幻灯片

10种鲨鱼的生产力-易捕率指数分布(P-S图)见图 2。生产力指数低而易捕率指数高的种群，具有较高的过度捕捞风险；生产力指数高而易捕率指数低的种群，具有较低的过度捕捞风险。因此，图 2中接近坐标原点的种类，具有相对较小的过度捕捞风险。锤头双髻鲨、大青鲨和镰状真鲨的生产力相同，但易捕率不同，因而风险指数不同。风险指数V更直接的表明了各种类遭受过度捕捞的风险差异。风险指数最低的为锤头双髻鲨，最高的为大眼长尾鲨，表明大眼长尾鲨种群最易受延绳钓渔业的影响而遭受过度捕捞(图 3)。

图  2  热带太平洋10种鲨鱼的生产力和易捕率指数分布(注意原点坐标)

Fig. 2  Productivity-Susceptibility plot for 10 pelagic shark species in the tropical Pacific Ocean (Pay attention to the coordinate origin)

下载: 全尺寸图片 幻灯片

图  3  热带太平洋10种鲨鱼的风险指数变化

图中立柱上方数字为指数值

Fig. 3  Vulnerability scores for 10 pelagic shark species in the tropical Pacific Ocean

The numbers on the columns are exponent quantity

下载: 全尺寸图片 幻灯片

3.   讨论

文章采用PSA对热带太平洋10种大洋性鲨鱼受金枪鱼延绳钓渔业影响的风险进行比较分析。热带太平洋延绳钓渔业兼捕的鲨鱼种类有近20种，但其他种类如长鳍鲭鲨(I.paucus)、拟锥齿鲨、异鳞鲨(Scymnodon squamulosus)，人们对其生物学信息掌握很少，因而生产力指数P无法计算，实际上这些种类在渔获中出现的频率也很低。文章的结果表明，3种长尾鲨中大眼长尾鲨遭受延绳钓渔业影响的风险程度最高，近几年中国金枪鱼观察员在海上观测中也发现，这个种类在渔获中的比例比浅海长尾鲨和狐形长尾鲨高得多。3种双髻鲨的风险程度总体较低(图 3)，其主要原因可能是双髻鲨的主要栖息海域是沿岸和近海(尤其是成熟之前)，在热带太平洋它们的主要分布范围是夏威夷群岛水域，而延绳钓作业的大部分水域位于公海。

在三大洋金枪鱼渔业中，中西太平洋渔业委员会是最早提出在金枪鱼渔业管理中运用PSA进行风险评价的区域性金枪鱼渔业管理组织^[23]。然而，PSA并未在太平洋金枪鱼渔业中率先实施。2012年印度洋金枪鱼委员会率先开展了大洋性鲨鱼的PSA分析，评价金枪鱼延绳钓渔业对印度洋15种鲨鱼资源的潜在影响^[28]，其中有9种与热带太平洋的研究种类相同，其风险指数从低到高依次为路氏双髻鲨、大青鲨、无沟双髻鲨、锤头双髻鲨、长鳍真鲨、镰状真鲨、浅海长尾鲨、大眼长尾鲨、尖吻鲭鲨。可见印度洋的尖吻鲭鲨风险高于大眼长尾鲨、浅海长尾鲨、镰状真鲨等多数常见种类，而热带太平洋尖吻鲭鲨的风险程度相对较低。需要注意的是，虽然PSA分析的基本原理相同，但计算生产力和易捕率指数的各个参数具有一定的差异。因此，这些种类在2个洋区的风险差别没有直接的可比性。PSA强调的是一定时空范围内的商业性渔业与生物种群的相互作用关系。因此，文章分析的10种鲨鱼遭受的风险程度，仅适用于热带太平洋的金枪鱼延绳钓渔业。

PSA被认为是处于定性分析和定量研究之间的半量化方法，原因是PSA分析过程中生产力指数和易捕率指数的计算是以各参数值的大小来确定分值，而非参数的实际值^{[23, 26]}。PSA得到的是不同种群遭受同种渔业损害的相对风险或过度捕捞风险差异。这里的生产力指数是结合了种群生长、成熟、繁殖等种群基本信息的综合性指数，不同于生态学上一般所指的生产力概念^[30]。而易捕率描述的是种群遭受捕捞的程度，跟种群自身的时空分布、个体行为和捕捞作业范围、渔具特点有关。但容易捕获的种类，其过度捕捞的风险不一定高，因为种群过度捕捞的风险还跟自身的更新和抵抗干扰的能力(即生产力)有关。需要指出的是，PSA分析中生物学参数对应的生产力分值确定，会随划分标准的不同而存在一定差异；种群与延绳钓渔业相互关系的参数所对应的易捕率分值确定，也存在一定的主观性。例如，准确估计捕获释放后的成活率需要借助实验或海上跟踪观测，国际上这方面的研究还非常少，因此，笔者是根据金枪鱼延绳钓科学观察员对捕获后状态的观察记录(如死亡、受伤的程度)，来推测其被放回后的存活可能性。作为基于生态系统的渔业管理的尝试之一，PSA的理论和方法本身也在不断改进和完善中。