Dynamic characteristics of bacterial community in culture ponds for Litopenaeus vannamei in western Guangdong under influence of severe weather
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摘要:
于暴雨频发的华南雨季(2009年5月~8月)对粤西凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)养殖池塘水体和底泥进行调查，研究在强天气干扰条件下养殖池塘细菌数量动态及多样性指数变化情况。结果发现，水体异养细菌在104~106 cfu·mL-1间波动，弧菌(Vibrio sp.)数量在养殖初期高达105 cfu·mL-1，虾池301#和404#自6月18日开始施用芽孢杆菌(Bacillus subtilis)等微生态制剂后，其弧菌数量维持在104 cfu·mL-1以下，403#和305#波动较大且多次超过105 cfu·mL-1；4口虾池水体弧菌与异养细菌的数量比值在养殖初期均超过20%，之后301#和404#保持在12%以下，403#和305#在养殖后期分别达到21%和33%。底泥异养细菌先升高后稳定，弧菌数量除305#较稳定外，其他虾池波动较大(103~107 cfu·g-1)。施用微生态制剂池塘301#和404#水体微生物群落多样性较前期降低，305#和403#较前期升高；底泥微生物群落多样性则呈现相同的变化规律，群落的丰富度、常见种的优势度和群落均度较前期有所降低。结果表明，施用微生态制剂的虾池可在气候多变的情况下保持养殖水体细菌群落的相对稳定，抑制弧菌滋生，降低微生态环境风险。
Abstract:We observed the water and sediment in culture ponds for Litopenaeus vannamei in western Guangdong during the rainy season in South China (May~August, 2009) to study the changes of bacterial quantity and microbial diversity index under the influence of severe weather. The results show that the amount of heterotrophic bacteria in water was 104~106 cfu·mL-1. The amounts of Vibrio exceeded 105 cfu·mL-1 in the early period, and those were less than 104 cfu·mL-1 in No.301 and No.404 ponds which were added with probiotics (Bacillus subtilis, etc.) since June 18, while those in No.403 and No.305 ponds often exceeded 105 cfu·mL-1. In the early period, the ratios of Vibrio to heterotrophic bacteria in water were more than 20% in the 4 ponds, and those were less than 12% in No.301 and No.404 ponds later; in later period, the ratios were 21% and 33% in No.403 and No.305 ponds, respectively. The amount of heterotrophic bacteria in sediment increased first and then stabilized. The amount of Vibrio in the ponds fluctuated (103~107 cfu·g-1) except No.305 pond. The microbial community functional diversity index decreased in No.301 and No.404 ponds which were added with probiotics, while that in No.305 and No.403 ponds increased. The diversity index in sediment showed a similar variation, in other words, microbial community richness, dominance of common species and community evenness decreased. The results indicate that applying probiotics periodically in shrimp ponds can stabilize bacterial communities, inhibit growth of Vibrio and reduce risk of micro-ecological environment in case of changeable weather.
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Keywords:
- heterotrophic bacteria /
- Vibrio /
- diversity index /
- shrimp ponds
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华南沿海的雨季多出现在每年的5月~9月，这段时间同时也是高温和台风多发的季节。热带风暴和台风的相继登陆会带来大量的降水，形成暴雨等强对流天气，这种恶劣天气常常对水产养殖业产生很大的影响[1]。就对虾养殖生产而言，在养殖过程中如果多次遭遇暴雨天气，将会导致养殖环境剧烈变化，养殖对虾发病及死亡的机率增加，使养殖生产大受影响。目前中国已有较多对养殖池塘微生物群落研究的相关报道[2-4]，但对暴雨频发等强天气干扰下对虾养殖全过程中池塘环境细菌群落动态的研究较少。
2009年5月~8月，粤西地区多次遭遇了暴雨的袭击(表 1)。文章以粤西地区凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)海水养殖池塘为研究地点，研究了强天气干扰条件下养殖全过程中水体和底泥的微生物数量动态以及水体弧菌与异养细菌的数量关系，并利用BIOLOG系统对养殖前、后期虾池微生物群落多样性指数进行了比较，旨在了解在强天气干扰条件下养殖池塘微生物的变动规律，以期为实际生产中对养殖池塘环境进行科学有效的调控提供理论依据。
表 1 养殖过程天气概况Table 1. Weather during culture period月份month 天气情况weather status 5月23日~27日May 23~27 持续大到暴雨天气[5] 6月7日~11日June 7~11 持续大雨天气 7月11日~22日July 11~22 分别受热带风暴“苏迪罗”和强台风“莫拉菲”的影响，出现大雨天气 8月4日~15日August 4~15 受热带风暴“天鹅”影响，出现持续大到暴雨天气 1. 材料与方法
1.1 采样虾池情况
在广东省茂名市电白县的冠利达科技生物养殖公司养殖场选取4口凡纳滨对虾养殖池塘开展研究。4口池塘的编号分别为301#、404#、305#和403#。该养殖场为滩涂底质，原为盐场，2002年前后逐渐改造成养殖池塘，水体偏弱碱性，含铁量较高。每口池塘为0.33 hm2，水深为1.2~1.5 m，各养殖池塘基本情况见表 2。养殖过程中多次遭受强降雨、台风等恶劣天气(表 1)，对养殖造成了较大的负面影响。
表 2 虾池的基本情况Table 2. Basic information of shrimp ponds项目
item池塘pond 301# 404# 305# 403# 放苗时间stocking date 5月15日 5月9日 5月15日 5月9日 放苗量/104尾·hm-2 stocking density 75 75 75 75 放苗前处理pre-treatment of stocking 进水用茶麸、二氧化氯等消毒剂消毒 添加物supplement 6月18日、28日，7月14日、30日分别施用芽孢杆菌制剂，7月24日施用乳酸菌制剂 无 无 溶解氧/mg·L-1 dissolved oxygen 3.88~7.76 4.67~7.18 2.31~8.72 3.58~6.10 盐度salinity 5~11 8~12 6~13 6~11 透明度/cm transparency 27~60 24~56 11~55 56~120 pH 7.0~8.0 7.4~8.6 7.4~8.7 7.0~8.3 水温/℃ temperature 28.8~32.2 28.4~32.3 28.0~32.2 28.7~32.4 收获规格/尾·kg-1 harvest specification 40.2 47.7 73 44.1 养殖时间/d culture time 101 91 93 121 饲料系数FCR 1.37 1.18 1.72 1.91 产量/t·hm-2 yield 4.24 5.97 6.41 4.42 收虾原因reason of harvest 适价 适价 发病 适价 1.2 样品采集和分析方法
1.2.1 水样采集与样品处理
2009年5月19日~8月25日，每14 d采样一次。按照水生微生物采集方法[6]，采集水样100 mL，保存在已灭菌的250 mL三角瓶中，4 ℃低温保存，4 h内带回实验室处理。在水样中加入体积分数为1%的吐温80溶液，摇床振荡30 min，经10倍稀释后涂布于弧菌选择性培养基TCBS和2216E培养基平板，检测弧菌和异养细菌数量。平板于28 ℃倒置培养分别于第2天和第7天计数。
1.2.2 底泥采集与样品处理
分别采集池塘表层泥样，保存于灭菌平皿中，低温保存，迅速带回实验室进行处理。准确称取10 g泥样，溶于盛有玻璃珠的90 mL无菌水的三角瓶中，加入体积分数为1%的吐温80溶液，摇床振荡30 min，经10倍稀释后涂布平板，方法同水样。最后的结果根据各样品的含水率换算为干质量后计数。
1.2.3 BIOLOG ECO微板反应
微生物群落多样性指数的测定采用BIOLOG ECO微板法，每块板含有3套31种不同碳源。将水样直接倾倒于无菌加样槽中，用8道移液器把水样加入ECO微板的微孔中，每孔150 μL，每个水样做3个平行。将泥样稀释至10-3，加入ECO微板的微孔中，每个样品做3个平行。将ECO微板置于28 ℃培养。培养过程中每24 h在590 nm下测定吸光度(OD)。
1.3 数据处理方法
1.3.1 微生物群落功能多样性的分析
采用BIOLOG ECO微板培养72 h的数据计算Shannon、Simpson和McIntosh等微生物群落多样性指数[7]。
1.3.2 其他数据处理
采用Pearson相关系数检验数据间的相关性，显著性水平设置为P < 0.05。采用方差分析法(ANOVA) 检验养殖前、后期微生物群落多样性指数的显著性差异，显著性水平设置为P < 0.05。
2. 结果与分析
2.1 水体和底泥异养细菌数量的变化特征
养殖过程中采样池塘水体异养细菌数量均呈现较大的波动(图 1-a)，范围为104~106 cfu·mL-1，但总体而言，养殖后期较前期略有下降。301#、404#、305#和403#池塘水体异养细菌数量的平均值分别为2.56×105 cfu·mL-1、4.45×105 cfu·mL-1、7.01×105 cfu·mL-1和4.92×105 cfu·mL-1。403#的异养细菌数量在6月30日高达2.63×106 cfu ·mL-1。
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图 1 水体和底泥异养细菌与弧菌的数量变化Figure 1. Change of heterotrophic bacteria amount and Vibrio amount in water and sediment较之水体异养细菌数量的变化，4口虾池底泥异养细菌数量的变化较为一致(图 1-b)，呈现出先升高后稳定的过程，但在养殖后期变化规律略有不同，301#出现波动，而305#明显下降。301#、404#、305#和403#池塘底泥异养细菌数量的平均值分别为2.60×107 cfu·g-1、6.35×106 cfu·g-1、7.60×106 cfu·g-1和1.94×107 cfu·g-1，比水体高出1~2个数量级。
2.2 水体和底泥弧菌数量的变化情况
4口池塘(301#、404#、305#和403#)水体弧菌数量总体处于较高水平，且变化较大(图 1-c)，其平均值分别为4.48×104 cfu·mL-1、4.96×104 cfu·mL-1、1.04×105 cfu·mL-1和4.95×104 cfu·mL-1，其中305#最高。水体弧菌数量在初次采样时就达到105 cfu·mL-1，呈现养殖初期水体弧菌数量高的特点。在整个养殖过程中，305#和403#波动大，呈现出先降低后升高，再降低或降低后再升高的变化趋势。而301#和404#从6月18日施用芽孢杆菌等微生态制剂后，水体弧菌数量呈现出稳定的趋势，其数量控制在104 cfu·mL-1以下。
4口池塘底泥弧菌数量变化无明显规律(图 1-d)，除305#较为稳定外，其他虾池变化较大(103~107 cfu·g-1)，其平均值分别为4.89×106 cfu·g-1、2.87×105 cfu·g-1、3.64×104 cfu·g-1和7.33×105 cfu·g-1。
2.3 水体弧菌与异养细菌的数量比值变化
从水体弧菌与异养细菌的数量比值变化情况(图 2)可以看出，养殖前期(5月19日)4口虾池都超过了20%，随后迅速下降再不同程度升高，施用微生态制剂池塘301#和404#在养殖过程中将数量比值稳定在12%以下，而403#在养殖后期达21%，305#变动最大，养殖中后期更高达33%。由相关性分析得知，301#、404#和403#水体弧菌数量变化与异养细菌数量变化均呈显著的正相关(P < 0.05)，305#无此规律。
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图 2 水体弧菌与异养细菌数量比值变化Figure 2. Change of ratio of Vibrio to heterotrophic bacteria in water2.4 微生物群落多样性指数的变化情况
养殖前期(5月19日)和养殖后期(7月28日)池塘微生物群落的多样性指数比较见表 3。可见在养殖后期，施用微生态制剂池塘301#、404#水体的Shannon指数和Simpson指数较前期有所下降，McIntosh指数显著升高，Shannon均度和McIntosh均度则保持稳定；305#、403#水体的Shannon指数、Simpson指数和McIntosh指数均较前期有所升高，Shannon均度和McIntosh均度保持稳定。而4口虾池养殖前后期底泥中微生物群落多样性指数的变化呈现出相同的变化规律，均表现为Shannon指数、Simpson指数和McIntosh指数均较前期下降，Shannon均度和McIntosh均度保持稳定。
表 3 虾池微生物群落的多样性指数比较Table 3. Microbial community functional diversity index in shrimp ponds指标
indicatorShannon指数
(H)Shannon均度
(E)Simpson指数
(D)McIntosh指数
(U)McIntosh均度
(E)前期
early period后期
later period前期
early period后期
later period前期
early period后期
later period前期
early period后期
later period前期
early period后期
later periodW301# 3.27± 0.04 3.07± 0.04* 1.04± 0.02 1.02± 0.02 24.01±1.39 17.24±0.94* 3.91± 0.63 5.48± 0.34* 1.00± 0.01 0.98± 0.01 W404# 3.27± 0.04 3.23± 0.04 1.04± 0.02 1.00± 0.04 24.01±1.39 22.79± 1.25 3.91± 0.63 5.47± 0.31* 1.00± 0.01 0.99± 0.02 W305# 3.18± 0.07 3.30± 0.03 1.02± 0.00 1.02± 0.03 21.03±1.90 24.87± 1.32* 5.76± 0.23 5.98± 0.92 0.99± 0.01 1.00± 0.01 W403# 3.18± 0.07 3.23± 0.07 1.02± 0.00 1.00± 0.01 21.03±1.90 22.74±1.94 5.76± 0.23 6.69± 0.28* 0.99± 0.01 0.99± 0.01 S301# 3.29± 0.04 3.03± 0.11* 0.99± 0.02 1.05± 0.01 25.26±1.19 16.87± 2.54* 8.62± 0.23 5.40± 0.80* 0.99± 0.01 0.99± 0.01 S404# 3.29± 0.04 3.07± 0.02* 0.99± 0.02 1.12± 0.05 25.26±1.19 17.82± 0.27* 8.62± 0.23 6.28± 0.25* 0.99± 0.01 1.02± 0.02 S305# 3.26±0.02 2.80± 0.08* 1.00± 0.01 1.08± 0.08 24.47±0.40 12.74± 1.40* 9.24± 0.45 4.79± 0.82* 0.99± 0.00 0.99± 0.03 S403# 3.26± 0.02 3.20± 0.04 1.00± 0.01 1.00± 0.02 24.47±0.40 22.50±1.56 9.24± 0.45 7.61± 0.92 0.99± 0.00 0.99± 0.01 注：W301#表示301#虾池水体；W404# 表示404#虾池水体；W305#表示305#虾池水体；W403# 表示403#虾池水体；S301# 表示301#虾池底泥；S404#表示404#虾池底泥；S305# 表示305#虾池底泥；S403# 表示403#虾池底泥；* 表示每种多样性指数前期和后期两次数据之间差异显著(P < 0.05)，数值均为平均值±标准方差
Note：W301# represents the water of No.301 pond；W404# represents the water of No.404 pond；W305# represents the water of No.305 pond；W403# represents the water of No.403 pond；S301# represents the sediment of No.301 pond；S404# represents the sediment of No.404 pond；S305# represents the sediment of No.305 pond；S403# represents the sediment of No.403 pond；* indicates that the data between early and later periods are significantly different (P < 0.05)，and values are shown as X ±SD.3. 讨论
3.1 细菌数量变动及其对养殖生产的影响
养殖池塘是人工控制的小生态系统，其中各种理化因子、生物因子的关系十分复杂，且处于不断波动变化之中，微生物是系统的重要组成部分[8]。该研究中，整个养殖过程受天气影响较大，虾池水体异养细菌数量多呈现出较大的波动，波动范围在104~106 cfu·mL-1之间，但总体而言养殖后期较前期略有下降，而301#、404# 异养细菌数量的平均值略低于305#、403#；较之水体异养细菌数量的变化，4口虾池底泥异养细菌数量的变化较为一致，数量呈现出先升高后稳定或降低的过程。这不同于前人的报道[2-4]，主要原因可能是由于2009年5月至8月台风带来持续降雨天气的影响，强降雨后虾池水域环境发生了巨大的变化，使虾池中的微生物，尤其是水体中的细菌呈现出较大的波动，对养殖生产造成了较大的影响，4口虾池的养殖产量均较低。但从饲料系数、有效养殖时间和对虾规格来看，施用微生态制剂池塘301#、404#均优于305#、403#。研究表明许多微生物可产生淀粉酶、脂肪酶和蛋白酶等消化酶，因此可提高饲料转化率[9]。林黑着等[10-11]报道，饲料中添加适量的芽孢杆菌(Bacillus subtilis)制剂能够促进凡纳滨对虾的生长并提高饲料的利用率、降低饲料系数。从该研究的结果来看，养殖过程中定期泼洒施用芽孢杆菌、乳酸杆菌(Lactobacillus)等益生菌也起到促进生长和降低饲料系数的作用。
3.2 益生菌对水体弧菌的抑制作用
弧菌作为主要的条件致病菌，是引起水产养殖生物发病的主要原因之一，一直备受人们的关注[12-14]，许多学者将养殖水体中弧菌数量达到104 cfu·mL-1作为对虾发病的阈值[15]。频繁的降雨天气不仅会使水体pH下降、水体盐度降低，造成水体温度和盐度的分层[2]，还可能造成病原微生物大量繁殖。此外，对虾可能产生应激反应，免疫能力下降，对虾发病及死亡的机率增加。因此在强天气干扰情况下对养殖池塘弧菌数量的监测显得尤为重要。此研究初次采样时，水体弧菌数量就高达(1.89~2.76)×105 cfu·mL-1，已超过了对虾发病的弧菌数量阈值，并且弧菌与异养细菌的数量比值达到20%。在养殖过程中，虾池301#和404#从6月18日施用芽孢杆菌等微生态制剂后，水体弧菌数量稳定在104 cfu·mL-1 以下，弧菌与异养细菌的数量比值维持在12%以下，而305#和403#水体弧菌数量波动较大，且多在105 cfu·mL-1 以上，弧菌与异养细菌的数量比值在养殖中后期高达33%和21%，305#最终因爆发虾病而提前收虾。芽孢杆菌作为优良的益生菌，因其可加速有机物的降解和转化，促进物质循环利用，改善水质[16-17]，在水产养殖业中得到较为广泛的应用。不少学者研究发现，在养殖过程中施加芽孢杆菌能有效地调节细菌的数量动态，尤其是能明显抑制弧菌的生长，在虾病的预防中起着重要的作用[12, 18]。此外，乳酸杆菌也具有抑制弧菌的作用[19]。此研究结果表明使用芽孢杆菌等益生菌能有效抑制水体弧菌的滋生。倪纯治等[20]、林美兰等[14]研究认为水体弧菌与异养细菌的数量比值越高，病害发生的可能性越大，该研究也得出与之相同的结果，因此，在养殖过程中，除关注水体弧菌数量的变动之外，还需关注弧菌与异养细菌的数量比值。
3.3 基于BIOLOG系统的微生物群落多样性评价及天气变化对群落多样性的影响
多样性指数是描述环境微生物群落的重要指标，BIOLOG系统是基于微生物群落碳源代谢水平(community-level physiological profiling，CLPP)研究群落的功能多样性[21-22]，包括三类多样性指数，可从不同的方面反映虾池微生物群落的功能。其中，Shannon指数和Shannon均度用于评估群落的丰富度和均度，受群落丰富度影响较大；Simpson指数是用于评估某些最常见种的优势度指数，较多地反映群落中最常见的物种[7, 23-24]；McIntosh指数则是基于群落物种多维空间上的Euclidian距离的多样性指数，是群落均一性的度量[7, 24-25]。
养殖后期施用微生态制剂池塘301#和404#水体的Shannon指数和Simpson指数较前期有所下降，McIntosh指数显著升高，Shannon均度和McIntosh均度则保持稳定；305#、403#水体的Shannon指数、Simpson指数和McIntosh指数均较前期有所升高，Shannon均度和McIntosh均度保持稳定。2009年5月至8月，台风带来的持续降雨天气，对粤西地区的水产养殖业造成了较大的影响。强降雨后虾池环境发生了巨大的变化，虾池中的微生物也呈现出较大的波动。比较养殖前期(5月19日)和养殖后期(7月28日)的多样性指数和细菌数量变动的数据可知，4口虾池水体微生物群落多样性变化有所不同，301#和404#水体微生物的Shannon指数和Simpson指数较前期有所下降，反映出常见种群弧菌的数量和优势度均有所降低，而305#水体微生物的Simpson指数升高，说明该池塘水体微生物群落常见种的优势度较前期增大，此时其水体弧菌与异养细菌的数量比值达到最高值。4口虾池尤其是301#、404#和305#的底泥在养殖后期的微生物群落3种重要的多样性指数(Shannon指数、Simpson指数和McIntosh指数)较前期均有显著降低，说明虾池底泥微生物群落的丰富度、常见种的优势度和群落均度均有所降低。究其原因，可能与7月17日~22日当地遭受强降雨有关，雨水的强扰动作用导致底部环境的巨大变化，底泥中总氮、总磷及总有机质的含量在7月28日均达到整个养殖过程的最高值[26-27]，造成底泥中弧菌滋生，微生物群落多样性降低。众所周知，维持较高的多样性对于生态系统群落的稳定有着重要作用。因为群落多样性高，物种之间往往形成较复杂的相互关系，当面对来自外界环境的变化时，由于其具有较强大的反馈系统，从而可以得到较大的缓冲，维持生态系统稳定[1]。而在维持微生物群落较高多样性的同时，还应控制条件致病菌的数量，抑制其生长，从而降低有害菌在养殖池塘环境中的优势度，避免因有害菌引起虾病的爆发。因此，在应对近年来天气多变的情况时，应在养殖过程中定期施用芽孢杆菌、乳酸杆菌等益生菌，加速养殖池塘有机物的降解和转化，促进物质循环利用，并抑制弧菌等条件致病菌生长。在台风、暴雨等恶劣天气来临前后还应采取加强使用益生菌、增加增氧机的开启时间及强度等调控措施，以维持虾池良好的微生物群落结构和较高的多样性，稳定适宜对虾生长的生态环境。
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图 1 水体和底泥异养细菌与弧菌的数量变化
Figure 1. Change of heterotrophic bacteria amount and Vibrio amount in water and sediment
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图 2 水体弧菌与异养细菌数量比值变化
Figure 2. Change of ratio of Vibrio to heterotrophic bacteria in water
表 1 养殖过程天气概况
Table 1 Weather during culture period
月份month 天气情况weather status 5月23日~27日May 23~27 持续大到暴雨天气[5] 6月7日~11日June 7~11 持续大雨天气 7月11日~22日July 11~22 分别受热带风暴“苏迪罗”和强台风“莫拉菲”的影响，出现大雨天气 8月4日~15日August 4~15 受热带风暴“天鹅”影响，出现持续大到暴雨天气 
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表 2 虾池的基本情况
Table 2 Basic information of shrimp ponds
项目
item池塘pond 301# 404# 305# 403# 放苗时间stocking date 5月15日 5月9日 5月15日 5月9日 放苗量/104尾·hm-2 stocking density 75 75 75 75 放苗前处理pre-treatment of stocking 进水用茶麸、二氧化氯等消毒剂消毒 添加物supplement 6月18日、28日，7月14日、30日分别施用芽孢杆菌制剂，7月24日施用乳酸菌制剂 无 无 溶解氧/mg·L-1 dissolved oxygen 3.88~7.76 4.67~7.18 2.31~8.72 3.58~6.10 盐度salinity 5~11 8~12 6~13 6~11 透明度/cm transparency 27~60 24~56 11~55 56~120 pH 7.0~8.0 7.4~8.6 7.4~8.7 7.0~8.3 水温/℃ temperature 28.8~32.2 28.4~32.3 28.0~32.2 28.7~32.4 收获规格/尾·kg-1 harvest specification 40.2 47.7 73 44.1 养殖时间/d culture time 101 91 93 121 饲料系数FCR 1.37 1.18 1.72 1.91 产量/t·hm-2 yield 4.24 5.97 6.41 4.42 收虾原因reason of harvest 适价 适价 发病 适价
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表 3 虾池微生物群落的多样性指数比较
Table 3 Microbial community functional diversity index in shrimp ponds
指标
indicatorShannon指数
(H)Shannon均度
(E)Simpson指数
(D)McIntosh指数
(U)McIntosh均度
(E)前期
early period后期
later period前期
early period后期
later period前期
early period后期
later period前期
early period后期
later period前期
early period后期
later periodW301# 3.27± 0.04 3.07± 0.04* 1.04± 0.02 1.02± 0.02 24.01±1.39 17.24±0.94* 3.91± 0.63 5.48± 0.34* 1.00± 0.01 0.98± 0.01 W404# 3.27± 0.04 3.23± 0.04 1.04± 0.02 1.00± 0.04 24.01±1.39 22.79± 1.25 3.91± 0.63 5.47± 0.31* 1.00± 0.01 0.99± 0.02 W305# 3.18± 0.07 3.30± 0.03 1.02± 0.00 1.02± 0.03 21.03±1.90 24.87± 1.32* 5.76± 0.23 5.98± 0.92 0.99± 0.01 1.00± 0.01 W403# 3.18± 0.07 3.23± 0.07 1.02± 0.00 1.00± 0.01 21.03±1.90 22.74±1.94 5.76± 0.23 6.69± 0.28* 0.99± 0.01 0.99± 0.01 S301# 3.29± 0.04 3.03± 0.11* 0.99± 0.02 1.05± 0.01 25.26±1.19 16.87± 2.54* 8.62± 0.23 5.40± 0.80* 0.99± 0.01 0.99± 0.01 S404# 3.29± 0.04 3.07± 0.02* 0.99± 0.02 1.12± 0.05 25.26±1.19 17.82± 0.27* 8.62± 0.23 6.28± 0.25* 0.99± 0.01 1.02± 0.02 S305# 3.26±0.02 2.80± 0.08* 1.00± 0.01 1.08± 0.08 24.47±0.40 12.74± 1.40* 9.24± 0.45 4.79± 0.82* 0.99± 0.00 0.99± 0.03 S403# 3.26± 0.02 3.20± 0.04 1.00± 0.01 1.00± 0.02 24.47±0.40 22.50±1.56 9.24± 0.45 7.61± 0.92 0.99± 0.00 0.99± 0.01 注：W301#表示301#虾池水体；W404# 表示404#虾池水体；W305#表示305#虾池水体；W403# 表示403#虾池水体；S301# 表示301#虾池底泥；S404#表示404#虾池底泥；S305# 表示305#虾池底泥；S403# 表示403#虾池底泥；* 表示每种多样性指数前期和后期两次数据之间差异显著(P < 0.05)，数值均为平均值±标准方差
Note：W301# represents the water of No.301 pond；W404# represents the water of No.404 pond；W305# represents the water of No.305 pond；W403# represents the water of No.403 pond；S301# represents the sediment of No.301 pond；S404# represents the sediment of No.404 pond；S305# represents the sediment of No.305 pond；S403# represents the sediment of No.403 pond；* indicates that the data between early and later periods are significantly different (P < 0.05)，and values are shown as X ±SD.
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