Study on body-color polymorphism of Chlamys nobilis in Liusha Bay
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摘要:
对雷州半岛西部流沙湾养殖的华贵栉孔扇贝(Chlamys nobilis)群体进行了体色多态性研究。结果显示，在调查的10个苗种来源不同、总抽样数量为5 954个个体的养殖群体中，壳色可分为6类，分别是橘黄色(62.31%)、枣褐色(14.51%)、紫白色(12.46%)、橘黄间紫色(6.43%)、紫顶枣褐色(3.46%)和黄顶紫黄色(0.82%)；6类壳色群体的闭壳肌颜色均存在白、黄2色，且白色比例均显著高于黄色，其中黄色闭壳肌比例最高的是橘黄色(18.79%)；华贵栉孔扇贝成熟的生殖腺颜色分为黄、乳白2色，分别代表雌性和雄性，性比与闭壳肌颜色相关。研究表明，华贵栉孔扇贝壳色以橘黄色为主(P < 0.05)，闭壳肌颜色以白色为主(P < 0.05)；壳色与闭壳肌颜色存在一定的相关性，带“黄”壳色个体黄色闭壳肌比例较高(P < 0.05)；黄色闭壳肌群体雌性比例显著高于雄性(P < 0.01)。
Abstract:We studied the body-color polymorphism of cultured Chlamys nobilis populations in Liusha Bay, Leizhou Peninsula. The results show that there are 5 954 individuals from 10 different groups of different seed sources whose shell colors can be classified into 6 categories [orange (62.31%), bordeaux-brown (14.51%), purple-white (12.46%), orange-purple (6.43%), purple-bordeaux-brown (3.46%)and orange-purple-yellow (0.82%)]. The adductors of all categories have 2 colors (white and yellow) with significantly more white than yellow, and the highest ratio for yellow adductor is orange (18.79%). The gonads of mature C.nobilis has 2 colors of yellow (female) and ivory (male). The sex ratio is correlated with the color of adductor. It is revealed that orange is the primary shell color (P < 0.05) while white is the primary adductor color (P < 0.05) for C.nobilis; the colors of shell and adductor have certain relationship; individuals with yellow shell color have higher ratio of yellow adductor (P < 0.05);the ratio of female is significantly higher than male for population with yellow adductor (P < 0.01).
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Keywords:
- Chlamys nobilis /
- shell color /
- adductor /
- gonad /
- polymorphism
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华贵栉孔扇贝(Chlamys nobilis)隶属于软体动物门，瓣鳃纲，珍珠贝目，扇贝科，栉孔扇贝属。它壳色美丽，生长速度快，其闭壳肌干制品俗称“干贝”，是名贵的海珍品，营养和经济价值很高，是热带亚热带暖水性种，作为渔民转产转业的主要品种之一在中国雷州半岛沿海广泛养殖。目前国内外对贝类壳色的研究涉及了多方面[1-2]，主要有贝壳壳色与环境[3]、遗传[4-5]、贝类生长发育[6-7]、营养成分[8]等的关系及壳色为遗传标记进行贝类的遗传育种[9-10]等，但是目前关于华贵栉孔扇贝养殖群体的壳色多态性的大规模调查尚未见报道。此研究旨在为华贵栉孔扇贝的壳色多态性的进一步研究提供第一手资料，以期为该贝的遗传改良提供体色选育方面的参考。
1. 材料与方法
2011年12月至2012年1月对雷州市乌石镇沿海的华贵栉孔扇贝养殖群体体色多态性进行调查，样品采集地点及其种苗来源见表 1。将样品运回乌石镇源源至水产种苗繁育有限公司珍珠贝良种场，暂养于水池内。统计体色时将贝取出，对壳表附着生物进行清除，并用海水对贝壳进行洗刷以显露贝壳本来的颜色，对壳色进行分类和统计，然后待其自然开口，观察和记录闭壳肌及生殖腺颜色。
表 1 样品来源Table 1 Source of samples养殖群体编号
No. of cultured population采样地点
sampling site苗种来源
source of seed取样数量/个
quantity of sample1 下郁村 英楠村 574 2 下郁村 后洪村 525 3 下郁村 下海村 645 4 下郁村 海尾村 589 5 下郁村 企水村 716 6 下郁村 后港村 685 7 下郁村 流沙村 571 8 海边村 那灵村 509 9 海边村 英岭村 514 10 下郁村 海边村 626 2. 结果与分析
2.1 扇贝的壳色
2.1.1 壳色的划分
经过对10个养殖群体共5 954个华贵栉孔扇贝个体的调查，可以把壳色分为6类(图 1)。各壳色特征为：1)橘黄色(O)，左右壳壳表均为橘黄色，壳内均为土黄色。2)橘黄间紫色(OP)，左右壳壳表为橘黄色，但壳面中部混杂有紫色，不同个体紫色深浅有变化，左壳颜色比右的色深；左右壳壳内顶部为白色，外缘为黄褐色。3)黄顶紫黄色(OPY)，左右壳壳表透出2种颜色，为紫色与黄色的叠加，颜色深浅有变化，但壳顶部位为橘黄色，左壳颜色比右壳的深；壳内顶部至中央为白色，外缘为黄褐色。4)紫白色(PW)，左右壳壳表均为紫白色，左壳颜色比右壳的深；壳内均为磁白色。5)紫顶枣褐色(PBB)，左右壳壳表大部分为枣褐色，壳顶为紫色，左壳颜色比右壳的深；壳内顶部为紫褐色，外缘为灰褐色。6)枣褐色(BB)，左右壳壳表均为枣褐色，左壳颜色比右壳的深；壳内顶部至中央为灰白色，外缘为灰褐色。
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图 1 华贵栉孔扇贝的6种不同壳色a. 橘黄色; b. 橘黄间紫色; c. 黄顶紫黄色; d. 紫白色; e. 紫顶枣褐色; f. 枣褐色Fig. 1 Six kinds of different shell colors of C.nobilisa~f represent that shell colors are orange, orange-purple, orange-purple-yellow, purple-white, purple-bordeax-brown and bordeaux-brown, respectively.2.1.2 不同群体的壳色组成
不同群体的华贵栉孔扇贝壳色种类存在差异，第2、第3、第4、第7及第9组均有6种；第5、第6及第8组只有5种，均缺少黄顶紫黄色；第1组4种，缺少橘黄间紫色和紫顶枣褐色；考察的10个群体中100%均出现橘黄色、紫白色、枣褐色3种壳色；考察的10个组别均以橘黄色比例最多，枣褐色居第二的有第4、第6、第7、第8和第9组，紫白色居第二的有第1、第2、第3和第5组，橘黄间紫色居第二的有第10组；橘黄间紫色居第三的有第4和第10组；紫顶枣褐色居第三的有第6和第8组；最少的壳色不尽相同(表 2和表 3)。调查的5 954个华贵栉孔扇贝中橘黄色有3 710个(62.31%)、枣褐色864个(14.51%)、紫白色742个(12.46%)、橘黄间紫色383个(6.43%)、紫顶枣褐色206个(3.46%)和黄顶紫黄色49个(0.82%)，各壳色平均出现频率大小为橘黄色>枣褐色>紫白色>橘黄间紫色>紫顶枣褐色>黄顶紫黄色。
表 2 不同群体的华贵栉孔扇贝的壳色组成Table 2 Composition of shell colors for different C.nobilis populations个 组别
population橘黄色
(O)枣褐色
(BB)紫白色
(PW)橘黄间紫色
(OP)紫顶枣褐色
(PBB)黄顶紫黄色
(OPY)1 319 112 137 0 0 6 2 400 35 68 6 9 7 3 277 82 184 71 5 26 4 206 134 109 117 16 7 5 517 71 84 41 3 0 6 542 57 9 28 49 0 7 256 209 41 33 31 1 8 376 54 29 18 32 0 9 326 77 56 23 30 2 10 491 33 25 46 31 0 总计 total 3 710 864 742 383 206 49 平均值±标准差 X±SD 371.00a±115.39 86.40b±53.44 74.20b±55.27 38.30bc±34.35 20.60c±16.24 4.90c±7.99 注：同一行数据右上角不同字母表示差异显著(P < 0.05)，相同字母表示差异不显著(P>0.05)，后表同此
Note: Values with different superscripts in the same line are significantly different (P < 0.05)，and those with the same superscripts are not significantly different (P>0.05). The same case in the following tables.表 3 不同群体华贵栉孔扇贝的壳色出现频率Table 3 Frequency of different shell colors of different C.nobilis populations% 组别
population橘黄色
(O)枣褐色
(BB)紫白色
(PW)橘黄间紫色
(OP)紫顶枣褐色
(PBB)黄顶紫黄色
(OPY)1 55.57 19.51 23.87 0 0 1.05 2 76.19 6.67 12.95 1.14 1.71 1.33 3 42.95 12.71 28.53 11.01 0.78 4.03 4 34.97 22.75 18.51 19.86 2.72 1.19 5 72.21 9.92 11.73 5.73 0.42 0 6 79.12 8.32 1.31 4.09 7.15 0 7 44.83 36.60 7.18 5.78 5.43 0.18 8 73.87 10.61 5.70 3.54 6.29 0 9 63.42 14.98 10.89 4.47 5.84 0.39 10 78.43 5.27 3.99 7.35 4.95 0 平均值±标准差 X±SD 62.15a±16.46 14.73b±9.50 12.46b±8.81 6.30bc±5.68 3.53c±2.70 0.82c±1.25 2.2 不同群体的闭壳肌颜色
华贵栉孔扇贝各个壳色群体内部均存在黄、白色2种闭壳肌(图 2)，且2种颜色比例除黄顶紫黄色组外(与样本太少有关)均存在显著性差异(P < 0.05)，除第8和第9组黄色比例大于白色外，其他各组白色明显多于黄色(表 4)；在调查的10个群体中，黄色闭壳肌的占21.10%，白色闭壳肌的占78.90%，后者约为前者的3.74倍(表 5)；各壳色群体间的黄、白色肌存在显著性差异(P < 0.05)(表 6)。黄色闭壳肌在各壳色中的比例大小为橘黄色>橘黄间紫色>黄顶紫黄色>枣褐色>紫白色>紫顶枣褐色；橘黄壳色的黄色闭壳肌显著多于其他壳色的黄色闭壳肌(P < 0.05)；部分壳色如黄顶紫黄色、紫顶枣褐色由于样本数量少，黄色闭壳肌未出现；黄顶紫黄色无显著性差异可能是所调查到的黄顶紫黄色的样本太少所致。此外，华贵栉孔扇贝的外套膜颜色与闭壳肌颜色有相关性，发现闭壳肌为黄色的华贵栉孔扇贝，其外套膜缘颜色也显示有黄色，闭壳肌为白色的华贵栉孔扇贝，其外套膜缘显示有白色(图 3)。
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图 2 华贵栉孔扇贝内面观a. 外套膜；b. 白色闭壳肌；c. 雌性生殖腺；d. 黄色闭壳肌；e. 雄性生殖腺Fig. 2 Internalaspect of C.nobilisa. mantle; b. white adductor; c. female gonad; d. yellow adductor; e. male gonad表 4 各群体华贵栉孔扇贝各壳色2种颜色闭壳肌数量Table 4 Quantity of adductor of 2 colors for different shell colors of different C.nobilis populations个 组别
population橘黄色
O橘黄间紫色
OP枣褐色
BB紫白色
PW黄顶紫黄色
OPY紫顶枣褐色
PBBY W Y W Y W Y W Y W Y W 1 131 188 0 0 33 79 17 120 4 2 0 0 2 18 382 0 6 0 35 1 67 0 7 0 9 3 9 268 1 70 0 82 4 180 0 26 0 5 4 31 175 9 108 3 131 6 103 0 7 0 16 5 42 475 6 35 0 71 1 83 0 0 0 3 6 140 402 5 23 1 56 0 9 0 0 0 49 7 50 206 2 31 0 209 0 41 0 1 0 31 8 340 36 12 6 0 54 1 28 0 0 0 32 9 273 53 15 8 7 70 3 53 1 1 0 30 10 85 406 4 42 0 33 0 25 0 0 1 30 总计 total 1 119 2 591 54 329 44 820 33 709 5 44 1 205 平均值±标准差 X±SD 111.90a±112.81 259.10b±153.11 5.40a±5.17 32.90b±33.91 4.40a±10.30 82.00b±52.57 3.30a±5.21 70.90b±52.17 0.50a±1.27 4.40a±8.07 0.10a±0.32 20.50b±16.17 注：Y. 黄色闭壳肌；W. 白色闭壳肌
Note：Y. yellow adductor；W. white adductor表 5 不同群体华贵栉孔扇贝的闭壳肌颜色统计Table 5 Quantity and frequency of adductor colors for different C.nobilis populations组别
population黄肌数量/个
quantity of yellow adductor白肌数量/个
quantity of white adductor总数/个
total黄肌频率/%
frequency of yellow adductor白肌频率/%
frequency of white adductor1 185 389 574 32.23 67.77 2 19 506 525 3.62 96.38 3 14 631 645 2.17 97.83 4 49 540 589 8.32 91.68 5 49 667 716 6.84 93.16 6 146 539 685 21.31 78.69 7 52 519 571 9.11 90.89 8 353 156 509 69.35 30.65 9 299 215 514 58.17 41.83 10 90 536 626 14.38 85.62 总计 total 1 256 4 698 5 954 - - 平均值±标准差 X±SD 125.60a±119.24 469.80b±167.5 595.40±71.6 21.10 78.90 表 6 华贵栉孔扇贝各壳色中黄色闭壳肌出现频率Table 6 Frequency of yellow adductor color in C.nobilis with different shell colors% population 橘黄色
O橘黄间紫色
OP黄顶紫黄色
OPY紫白色
PW枣褐色
BB紫顶枣褐色
PBB1 41.07 - 66.67 12.41 29.46 - 2 4.50 0 0 1.47 0 0 3 3.25 1.41 0 2.17 0 0 4 15.05 7.69 0 5.50 2.24 0 5 8.12 14.63 - 1.19 0 0 6 25.83 17.86 - 0 1.75 0 7 19.53 6.06 - 0 0 0 8 90.43 66.67 - 3.45 0 0 9 83.74 65.22 50.00 5.36 9.09 0 10 17.31 8.70 - 0 0 3.23 总计 total 30.16 14.10 10.20 4.45 5.09 0.49 平均值±标准差 X±SD 30.16a±31.64 14.10ab±26.14 10.20abc±32.49 4.45bc±3.85 5.09bc±9.30 0.49c±1.08 ![]()
图 3 华贵栉孔扇贝外套膜颜色a. 雄性黄肌；b. 雌性黄肌；c. 雄性白肌；d. 雌性白肌Fig. 3 Color of mantle of C.nobilisa. male with yellow adductor; b. female with yellow adductor; c. male with white adductor; d. female with white adductor2.3 性腺颜色及体色与性比的关系
成熟的华贵栉孔扇贝的生殖腺分为乳白色和淡黄色或黄色，结合镜检，乳白色均为雄性，淡黄色或黄色均为雌性，性腺颜色与壳色和闭壳肌颜色无对应关系(图 2和图 3)。调查的10个群体中不同壳色的雌雄比例各不相同，紫顶枣褐色与枣褐色的雄性比例稍高，其余4种壳色的雌性比例高，性别比例差别最大的是黄顶紫黄色，雌性比雄性多30.62%，性别比例差别最小的是紫白色，雌性比雄性只多3.50%，但是同种壳色内的性比没有显著性差异(P>0.05)(表 7和表 8)。
表 7 各群体的不同壳色的华贵栉孔扇贝的性别分布Table 7 Gender of of C.nobilis of different shell colors for different populations个 组别
population橘黄色
O枣褐色
BB紫白色
PW橘黄间紫色
OP紫顶枣褐色
PBB黄顶紫黄色
OPY♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ 1 189 130 74 38 74 63 0 0 0 0 4 2 2 239 161 20 15 40 28 3 3 6 3 5 2 3 161 161 38 44 119 65 32 39 2 3 16 10 4 124 82 66 68 63 46 64 53 10 6 5 2 5 317 200 45 26 35 49 21 20 2 1 0 0 6 243 299 29 28 3 6 17 11 31 18 0 0 7 114 142 65 144 11 30 19 14 13 18 0 1 8 216 160 11 43 6 23 12 6 4 28 0 0 9 196 130 41 36 23 33 18 5 15 15 2 0 10 258 233 16 17 10 15 23 23 12 19 0 0 合计 total 2 060 1 650 405 459 384 358 209 174 95 111 32 17 平均值±标准差 X±SD 206.00a±62.29 165.00a±63.61 40.50a±22.17 45.90a±37.70 38.40a±37.24 35.80a±19.60 20.90a±17.79 17.40a±17.06 9.50a±9.17 11.10a±9.67 3.20a±4.98 1.70a±3.06 ♀： sex ratio 1:0.80 1:1.13 1:0.93 1:0.83 1:1.17 1:0.53 表 8 不同养殖户群体的华贵栉孔扇贝的性比Table 8 Sex ratio for different C.nobilis populations组别
population雄性数量/个
quantity of male雌性数量/个
quantity of female总数/个
total雄性百分比/%
percentage of male雌性百分比/%
percentage of female1 233 341 574 40.59 59.41 2 212 313 525 40.38 59.62 3 274 371 645 42.48 57.52 4 258 331 589 43.80 56.20 5 296 420 716 41.34 58.66 6 362 323 685 52.85 47.15 7 349 222 571 61.12 38.88 8 260 249 509 51.08 48.92 9 219 295 514 42.61 57.39 10 307 319 626 49.04 50.96 总计 total 2 770 3 184 5 954 46.52 53.48 平均值±标准差 X±SD 277.00a±51.48 318.40a±56.24 595.40±71.58 46.50a±6.82 53.50a±6.82 注：其中雌性与雄性个数间进行比较，雌雄百分比与雄性百分比进行比较
Note：Comparisons are between quantity of male and female as well as between percentage of male and female.调查的10个群体中第6~第8组雄性比例均高于雌性，第7组雄性比例达61.12%，其余的第1~第5组及第9~第10组的雌性比例高于雄性；雄性占46.5%，雌性占53.5%(表 8)。10个群体的平均性比没有显著性差异(P>0.05)。
所有调查的贝中，性比与闭壳肌颜色存在相关性，黄色闭壳肌中雌性占63.06%，雄性占36.94%，雌雄性比为1：0.59；黄色闭壳肌的性比同黄色闭壳肌与白色闭壳肌的性比间均存在显著性差异(P < 0.05)；白色闭壳肌中雌性占50.94%，雄性占49.06%，雌雄性比接近1：1(表 9)。白色闭壳肌的性比没有显著性差异(P>0.05)。
表 9 各群体闭壳肌颜色与性别的相关性Table 9 Correlation between adductor color and gender for different C.nobilis populations个 组别
population黄色闭壳肌 yellow adductor 白色闭壳肌 white adductor ♀ ♂ ♀ ♂ 1 121 64 220 169 2 14 5 299 207 3 13 1 358 273 4 37 12 295 245 5 37 12 383 284 6 75 71 248 291 7 29 23 193 326 8 210 143 39 117 9 195 104 100 115 10 61 29 258 278 总计 total 792 464 2 393 2 305 平均值±标准差 X±SD 79.20a±72.52 46.40b±47.80 239.30a±107.43 230.50a±74.89 3. 讨论
3.1 壳色的多态性
此研究表明，广东流沙湾华贵栉孔扇贝养殖群体的壳色存在丰富的多态性。在调查的10个苗种来源不同、总抽样数量为5 954个个体的养殖群体中，壳色可分为6类，按所占比例从高至低排列分别是橘黄色(62.31%)、枣褐色(14.51%)、紫白色(12.46%)、橘黄间紫色(6.43%)、紫顶枣褐色(3.46%)及黄顶紫黄色(0.82%)；群体内各壳色的比例有所不同，但所有群体均以橘黄色的比例最高。张涛[11]对粤东南澳岛14月龄和22月龄2个华贵栉孔扇贝养殖群体壳色进行调查，样本容量分别为202个和203个，结果表明其壳色主要分为橙紫色、褐色、橙色3种，所占比例分别为57.43%和46.80%、29.12%和40.89%、13.37%和12.31%，其结果与该次调查存在较大差异。张涛研究中未发现橙紫色壳色，枣褐色(褐色)比例比该研究低，而橘黄色(橙色)的比例最大，在10个群体中占62.31%。其原因可能在于：1)与地理隔离有关，粤西与粤东扇贝养殖海域相隔近1 000 km，演化的结果形成了各具特色(如壳色)的地理种群；2)与种苗生产过程对壳色的选择有关，粤西地区苗种生产单位出于市场需求而留选较多的橘黄色个体做繁育亲本，其后代橘黄色比例较高，这与刘志刚等[12]通过壳色遗传规律研究得出的橘黄壳色为显性性状，当其纯合时后代均为橘黄壳色，当其杂合时，后代可分离出其他壳色的结果相一致。此外，该研究发现每个个体左壳颜色均比右壳深，推测可能与左壳向下附着有关。大量的研究表明，贝类的壳色由遗传决定[4, 12-16]，同时还受到环境的影响[3, 17]，自然界的贝壳有时会出现附着面的贝壳颜色较浅的现象[3]。
3.2 闭壳肌颜色的多态性及其与壳色的相关性
研究表明，华贵栉孔扇贝闭壳肌具有2种颜色，即黄色和白色。事实上不少贝类的闭壳肌的颜色都有黄色或者红色、白色之分，如牡蛎(Crassostrea ariakensis)[18]、蛤蜊(Mactra chinensis)[19]、虾夷扇贝(Patinopecten yessoensis)[20]、扇贝(Argopecten ventricosus)[21]、皱纹盘鲍(Haliotis discus hannai Ino)[8]等，很早就有研究表明闭壳肌之所以呈现黄色或者红色是因为含有类胡萝卜素[22-23]。在该研究调查的10个群体中白色闭壳肌的比例占78.90%，黄色闭壳肌占21.10%。吕文刚[24]对华贵栉孔扇贝2种闭壳肌颜色的遗传规律进行了研究，结果表明闭壳肌白色性状对黄色为显性，它包含显性纯合和显性杂合2种情况，而黄色性状全为隐性纯合。这种情况下若不对闭壳肌颜色进行选择而进行自由交配，则白色闭壳肌比例应该比黄色的高。该研究发现不同壳色群体间的黄、白色闭壳肌比例存在显著性差异(P < 0.05)，橘黄色、橘黄间紫色及黄顶紫黄色等带“黄”字的壳色个体黄色闭壳肌比例较高，分别为30.16%、14.10%和10.20%，呈现越“黄”越高的趋势，不带“黄”字的壳色个体黄色闭壳肌比例较低，如枣褐色(5.09%)、紫白色(4.45%)、紫顶枣褐色(0.49%)。表明壳色与闭壳肌颜色存在一定的相关性。ZHENG等[25]测定了不同壳色的华贵栉孔扇贝类胡萝卜素总含量(total carotenoid content, TCC)，证明了黄壳色扇贝的TCC高于棕色壳的扇贝，其结果与该研究有相同的倾向。刘合露[26]的研究认为，橙色闭壳肌(黄色)与橙色(橘黄色)贝壳间具有连锁关系，与该研究有相似之处，但其认为橙色闭壳肌仅出现在橙色壳的个体中，与该研究的结果不同，该研究在各个壳色群体中均发现有黄色闭壳肌，只是比例不同而已。这种差异可能与取样的广度及数量的不同有关。研究还发现，外套膜颜色与闭壳肌颜色存在关联性，即闭壳肌为黄色时外套膜边缘也存在黄色，闭壳肌为白色时外套膜边缘也存在白色。ZHENG等[25]的研究表明华贵栉孔扇贝体内的类胡萝卜素含量依次为性腺>外套膜>闭壳肌>鳃，说明外套膜也有类胡萝卜素的分布。
在调查第8和第9个养殖户所养殖的群体时发现，黄色闭壳肌出现的比例达58.17%~69.35%，与其他8个群体显著不同，经了解此比例与这2个养殖户的苗种来自对闭壳肌黄色进行群体选育的种苗场有关，而非自由交配下所产生的比例。
3.3 扇贝体色与性别的相关性
该研究发现，雌性和雄性在调查总数中的比例相差不大，且同种壳色的雌雄性比没有显著差异(P>0.05)，但是性比与闭壳肌颜色存在相关性，在黄色闭壳肌中雌性比例显著高于雄性(P < 0.05)，白色闭壳肌中雌性与雄性没有显著性差异(P>0.05)。刘合露[26]的研究表明雌性性腺类胡萝卜素含量高于雄性，且闭壳肌、外套膜及性腺中的类胡萝卜素有一致的变化趋势。可以推测，由于黄色闭壳肌富含类胡萝卜素，使生殖腺也富含类胡萝卜素，而大量的类胡萝卜素可能对性别向雌性转化具有促进作用。胡建兴等[27]研究表明，华贵栉孔扇贝作为一种较低等的生物，其性染色体的分化不明显，广泛存在雌雄同体及性转换现象。众所周知，贝类的性别转化与生理机能及新陈代谢情况密切相关，因此，黄色闭壳肌个体雌性比例高的现象可能与上述因素有关。
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图 1 华贵栉孔扇贝的6种不同壳色
a. 橘黄色; b. 橘黄间紫色; c. 黄顶紫黄色; d. 紫白色; e. 紫顶枣褐色; f. 枣褐色
Figure 1. Six kinds of different shell colors of C.nobilis
a~f represent that shell colors are orange, orange-purple, orange-purple-yellow, purple-white, purple-bordeax-brown and bordeaux-brown, respectively.
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图 2 华贵栉孔扇贝内面观
a. 外套膜；b. 白色闭壳肌；c. 雌性生殖腺；d. 黄色闭壳肌；e. 雄性生殖腺
Figure 2. Internalaspect of C.nobilis
a. mantle; b. white adductor; c. female gonad; d. yellow adductor; e. male gonad
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图 3 华贵栉孔扇贝外套膜颜色
a. 雄性黄肌；b. 雌性黄肌；c. 雄性白肌；d. 雌性白肌
Figure 3. Color of mantle of C.nobilis
a. male with yellow adductor; b. female with yellow adductor; c. male with white adductor; d. female with white adductor
表 1 样品来源
Table 1 Source of samples
养殖群体编号
No. of cultured population采样地点
sampling site苗种来源
source of seed取样数量/个
quantity of sample1 下郁村 英楠村 574 2 下郁村 后洪村 525 3 下郁村 下海村 645 4 下郁村 海尾村 589 5 下郁村 企水村 716 6 下郁村 后港村 685 7 下郁村 流沙村 571 8 海边村 那灵村 509 9 海边村 英岭村 514 10 下郁村 海边村 626 
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表 2 不同群体的华贵栉孔扇贝的壳色组成
Table 2 Composition of shell colors for different C.nobilis populations
个 组别
population橘黄色
(O)枣褐色
(BB)紫白色
(PW)橘黄间紫色
(OP)紫顶枣褐色
(PBB)黄顶紫黄色
(OPY)1 319 112 137 0 0 6 2 400 35 68 6 9 7 3 277 82 184 71 5 26 4 206 134 109 117 16 7 5 517 71 84 41 3 0 6 542 57 9 28 49 0 7 256 209 41 33 31 1 8 376 54 29 18 32 0 9 326 77 56 23 30 2 10 491 33 25 46 31 0 总计 total 3 710 864 742 383 206 49 平均值±标准差 X±SD 371.00a±115.39 86.40b±53.44 74.20b±55.27 38.30bc±34.35 20.60c±16.24 4.90c±7.99 注：同一行数据右上角不同字母表示差异显著(P < 0.05)，相同字母表示差异不显著(P>0.05)，后表同此
Note: Values with different superscripts in the same line are significantly different (P < 0.05)，and those with the same superscripts are not significantly different (P>0.05). The same case in the following tables.
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表 3 不同群体华贵栉孔扇贝的壳色出现频率
Table 3 Frequency of different shell colors of different C.nobilis populations
% 组别
population橘黄色
(O)枣褐色
(BB)紫白色
(PW)橘黄间紫色
(OP)紫顶枣褐色
(PBB)黄顶紫黄色
(OPY)1 55.57 19.51 23.87 0 0 1.05 2 76.19 6.67 12.95 1.14 1.71 1.33 3 42.95 12.71 28.53 11.01 0.78 4.03 4 34.97 22.75 18.51 19.86 2.72 1.19 5 72.21 9.92 11.73 5.73 0.42 0 6 79.12 8.32 1.31 4.09 7.15 0 7 44.83 36.60 7.18 5.78 5.43 0.18 8 73.87 10.61 5.70 3.54 6.29 0 9 63.42 14.98 10.89 4.47 5.84 0.39 10 78.43 5.27 3.99 7.35 4.95 0 平均值±标准差 X±SD 62.15a±16.46 14.73b±9.50 12.46b±8.81 6.30bc±5.68 3.53c±2.70 0.82c±1.25
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表 4 各群体华贵栉孔扇贝各壳色2种颜色闭壳肌数量
Table 4 Quantity of adductor of 2 colors for different shell colors of different C.nobilis populations
个 组别
population橘黄色
O橘黄间紫色
OP枣褐色
BB紫白色
PW黄顶紫黄色
OPY紫顶枣褐色
PBBY W Y W Y W Y W Y W Y W 1 131 188 0 0 33 79 17 120 4 2 0 0 2 18 382 0 6 0 35 1 67 0 7 0 9 3 9 268 1 70 0 82 4 180 0 26 0 5 4 31 175 9 108 3 131 6 103 0 7 0 16 5 42 475 6 35 0 71 1 83 0 0 0 3 6 140 402 5 23 1 56 0 9 0 0 0 49 7 50 206 2 31 0 209 0 41 0 1 0 31 8 340 36 12 6 0 54 1 28 0 0 0 32 9 273 53 15 8 7 70 3 53 1 1 0 30 10 85 406 4 42 0 33 0 25 0 0 1 30 总计 total 1 119 2 591 54 329 44 820 33 709 5 44 1 205 平均值±标准差 X±SD 111.90a±112.81 259.10b±153.11 5.40a±5.17 32.90b±33.91 4.40a±10.30 82.00b±52.57 3.30a±5.21 70.90b±52.17 0.50a±1.27 4.40a±8.07 0.10a±0.32 20.50b±16.17 注：Y. 黄色闭壳肌；W. 白色闭壳肌
Note：Y. yellow adductor；W. white adductor
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表 5 不同群体华贵栉孔扇贝的闭壳肌颜色统计
Table 5 Quantity and frequency of adductor colors for different C.nobilis populations
组别
population黄肌数量/个
quantity of yellow adductor白肌数量/个
quantity of white adductor总数/个
total黄肌频率/%
frequency of yellow adductor白肌频率/%
frequency of white adductor1 185 389 574 32.23 67.77 2 19 506 525 3.62 96.38 3 14 631 645 2.17 97.83 4 49 540 589 8.32 91.68 5 49 667 716 6.84 93.16 6 146 539 685 21.31 78.69 7 52 519 571 9.11 90.89 8 353 156 509 69.35 30.65 9 299 215 514 58.17 41.83 10 90 536 626 14.38 85.62 总计 total 1 256 4 698 5 954 - - 平均值±标准差 X±SD 125.60a±119.24 469.80b±167.5 595.40±71.6 21.10 78.90
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表 6 华贵栉孔扇贝各壳色中黄色闭壳肌出现频率
Table 6 Frequency of yellow adductor color in C.nobilis with different shell colors
% population 橘黄色
O橘黄间紫色
OP黄顶紫黄色
OPY紫白色
PW枣褐色
BB紫顶枣褐色
PBB1 41.07 - 66.67 12.41 29.46 - 2 4.50 0 0 1.47 0 0 3 3.25 1.41 0 2.17 0 0 4 15.05 7.69 0 5.50 2.24 0 5 8.12 14.63 - 1.19 0 0 6 25.83 17.86 - 0 1.75 0 7 19.53 6.06 - 0 0 0 8 90.43 66.67 - 3.45 0 0 9 83.74 65.22 50.00 5.36 9.09 0 10 17.31 8.70 - 0 0 3.23 总计 total 30.16 14.10 10.20 4.45 5.09 0.49 平均值±标准差 X±SD 30.16a±31.64 14.10ab±26.14 10.20abc±32.49 4.45bc±3.85 5.09bc±9.30 0.49c±1.08
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表 7 各群体的不同壳色的华贵栉孔扇贝的性别分布
Table 7 Gender of of C.nobilis of different shell colors for different populations
个 组别
population橘黄色
O枣褐色
BB紫白色
PW橘黄间紫色
OP紫顶枣褐色
PBB黄顶紫黄色
OPY♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ 1 189 130 74 38 74 63 0 0 0 0 4 2 2 239 161 20 15 40 28 3 3 6 3 5 2 3 161 161 38 44 119 65 32 39 2 3 16 10 4 124 82 66 68 63 46 64 53 10 6 5 2 5 317 200 45 26 35 49 21 20 2 1 0 0 6 243 299 29 28 3 6 17 11 31 18 0 0 7 114 142 65 144 11 30 19 14 13 18 0 1 8 216 160 11 43 6 23 12 6 4 28 0 0 9 196 130 41 36 23 33 18 5 15 15 2 0 10 258 233 16 17 10 15 23 23 12 19 0 0 合计 total 2 060 1 650 405 459 384 358 209 174 95 111 32 17 平均值±标准差 X±SD 206.00a±62.29 165.00a±63.61 40.50a±22.17 45.90a±37.70 38.40a±37.24 35.80a±19.60 20.90a±17.79 17.40a±17.06 9.50a±9.17 11.10a±9.67 3.20a±4.98 1.70a±3.06 ♀： sex ratio 1:0.80 1:1.13 1:0.93 1:0.83 1:1.17 1:0.53
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表 8 不同养殖户群体的华贵栉孔扇贝的性比
Table 8 Sex ratio for different C.nobilis populations
组别
population雄性数量/个
quantity of male雌性数量/个
quantity of female总数/个
total雄性百分比/%
percentage of male雌性百分比/%
percentage of female1 233 341 574 40.59 59.41 2 212 313 525 40.38 59.62 3 274 371 645 42.48 57.52 4 258 331 589 43.80 56.20 5 296 420 716 41.34 58.66 6 362 323 685 52.85 47.15 7 349 222 571 61.12 38.88 8 260 249 509 51.08 48.92 9 219 295 514 42.61 57.39 10 307 319 626 49.04 50.96 总计 total 2 770 3 184 5 954 46.52 53.48 平均值±标准差 X±SD 277.00a±51.48 318.40a±56.24 595.40±71.58 46.50a±6.82 53.50a±6.82 注：其中雌性与雄性个数间进行比较，雌雄百分比与雄性百分比进行比较
Note：Comparisons are between quantity of male and female as well as between percentage of male and female.
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表 9 各群体闭壳肌颜色与性别的相关性
Table 9 Correlation between adductor color and gender for different C.nobilis populations
个 组别
population黄色闭壳肌 yellow adductor 白色闭壳肌 white adductor ♀ ♂ ♀ ♂ 1 121 64 220 169 2 14 5 299 207 3 13 1 358 273 4 37 12 295 245 5 37 12 383 284 6 75 71 248 291 7 29 23 193 326 8 210 143 39 117 9 195 104 100 115 10 61 29 258 278 总计 total 792 464 2 393 2 305 平均值±标准差 X±SD 79.20a±72.52 46.40b±47.80 239.30a±107.43 230.50a±74.89
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