Study on body-color polymorphism of Chlamys nobilis in Liusha Bay
-
摘要:
对雷州半岛西部流沙湾养殖的华贵栉孔扇贝(Chlamys nobilis)群体进行了体色多态性研究。结果显示，在调查的10个苗种来源不同、总抽样数量为5 954个个体的养殖群体中，壳色可分为6类，分别是橘黄色(62.31%)、枣褐色(14.51%)、紫白色(12.46%)、橘黄间紫色(6.43%)、紫顶枣褐色(3.46%)和黄顶紫黄色(0.82%)；6类壳色群体的闭壳肌颜色均存在白、黄2色，且白色比例均显著高于黄色，其中黄色闭壳肌比例最高的是橘黄色(18.79%)；华贵栉孔扇贝成熟的生殖腺颜色分为黄、乳白2色，分别代表雌性和雄性，性比与闭壳肌颜色相关。研究表明，华贵栉孔扇贝壳色以橘黄色为主(P < 0.05)，闭壳肌颜色以白色为主(P < 0.05)；壳色与闭壳肌颜色存在一定的相关性，带“黄”壳色个体黄色闭壳肌比例较高(P < 0.05)；黄色闭壳肌群体雌性比例显著高于雄性(P < 0.01)。
Abstract:We studied the body-color polymorphism of cultured Chlamys nobilis populations in Liusha Bay, Leizhou Peninsula. The results show that there are 5 954 individuals from 10 different groups of different seed sources whose shell colors can be classified into 6 categories [orange (62.31%), bordeaux-brown (14.51%), purple-white (12.46%), orange-purple (6.43%), purple-bordeaux-brown (3.46%)and orange-purple-yellow (0.82%)]. The adductors of all categories have 2 colors (white and yellow) with significantly more white than yellow, and the highest ratio for yellow adductor is orange (18.79%). The gonads of mature C.nobilis has 2 colors of yellow (female) and ivory (male). The sex ratio is correlated with the color of adductor. It is revealed that orange is the primary shell color (P < 0.05) while white is the primary adductor color (P < 0.05) for C.nobilis; the colors of shell and adductor have certain relationship; individuals with yellow shell color have higher ratio of yellow adductor (P < 0.05);the ratio of female is significantly higher than male for population with yellow adductor (P < 0.01).
-
Keywords:
- Chlamys nobilis /
- shell color /
- adductor /
- gonad /
- polymorphism
-
罗氏沼虾(Macrobrachium rosenbergii)又名马来西亚大虾、淡水长臂大虾，隶属节肢动物门、甲壳纲、十足目、长臂虾科、沼虾属。原产于印度和东南亚，是重要的淡水经济虾类[1]。20世纪70年代，中国水产科学研究院珠江水产研究所从日本、马来西亚引进罗氏沼虾，先后采用“浓缩海水”与“人工海水”配方，人工繁殖虾苗获得成功，并向全国多个省市推广养殖。现在中国罗氏沼虾年产量为13.5×104 t，产值达30×109元[2]。近年在罗氏沼虾养殖中出现了生长速度减慢、性成熟时间提早、抗病力下降等问题，严重影响罗氏沼虾的养殖效益，也危及产品的质量安全。因此了解现有罗氏沼虾养殖种群的遗传多样性可为培育罗氏沼虾优良品种奠定基础。
近十年来针对罗氏沼虾种质遗传变异已有不少的研究报道。张海琪等[3]采用同工酶和RAPD分析缅甸罗氏沼虾野生群体和浙江养殖群体的生化遗传变异；蒋钦杨等[4]用线粒体16S rRNA基因部分片段和RFLP比较缅甸引进种子代、广西养殖群体及江苏养殖群体的遗传结构；杨学明等[5]用线粒体DNA的COI基因比较了缅甸原种F1代、江苏养殖群体和广西选育群体的遗传多样性；姚茜等[6]用线粒体控制区(D-loop)基因序列比较浙江湖州养殖群体和“南太湖1号”的遗传多样性；陈雪峰等[7]用核糖体转录间隔区2基因(ITS2)序列进行孟加拉和缅甸野生群体、浙江和广西养殖群体、以及“南太湖2号”选育群体的遗传多样性的比较。
应用微卫星标记进行罗氏沼虾遗传多样性的研究报道尚不多见，仅见CHAREONTAWEE等[8]用6个微卫星标记对泰国5个养殖群体和2个野生群体的遗传多样性进行了分析；朱其建等[9]用8个微卫星标记对16个来自于上海养殖群体的选育群体进行遗传多样性分析。广东与江苏是罗氏沼虾的两大主养区，两省的罗氏沼虾养殖产量占全国总养殖产量的近80%，同时也均为罗氏沼虾苗种主要培育基地[10]。由于罗氏沼虾引进中国的时间较长，虽然也有多次小规模的重新引种，但多数虾苗场尚缺乏科学的保种与选育技术，因此笔者研究选取广东、江苏以及泰国的罗氏沼虾养殖群体，采用微卫星标记技术进行种群遗传结构和遗传多样性的分析，旨在为罗氏沼虾的选育种工作提供基础数据。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
试验样品分别采自6个养殖场的普通养殖群体，均属非选育群体。其中在中国境内共有4个采样点，广东养殖群体1(GD1，32尾)，广东养殖群体2(GD2，30尾)，广东养殖群体3(GD3，32尾)，江苏养殖群体(JS，34尾)。在泰国境内有2个采样点，泰国养殖群体1(TG1，29尾)，泰国养殖群体2(TG2，25尾)。6个群体共计180尾。每个群体均为随机取样。分别剪取虾尾部肌肉组织，保存于95%的乙醇中。
根据GenBank上登录的罗氏沼虾微卫星序列[11-13]，选取、设计合成30对引物并进行预扩增，从中挑选12对特异性强、重复性好和多态性较高的微卫星引物(表 1)，由生工生物工程(上海)股份有限公司合成。各对引物分别带有FAM、TAMRA和HEX的特异性荧光标记用于测算扩增目的条带的大小。
表 1 用于罗氏沼虾微卫星扩增的引物序列及其退火温度Table 1. Primer sequence and annealing temperature for microsatellite marker amplification序号No. 位点loci 重复序列repeat sequence 引物序列primer sequence 片段大小production size 复性温度/℃ annealing 1 EMR-31B (CA)7 F: FAM-GCTGTGCTCCAAAATCTCTCTC
R: CTCACCCATACTTGACAACGAC210 58 2 EMR-55 (TTA)13 F: FAM-GAAGTCATCCGACAAACTTCAC
R: AGTAATCATGTGGCCTAGCCTAG200 58 3 EMR81 (CT)15 F: TAMRA-GGAACCAGTGAAAAAGCAATGA
R: GGGGTGCATTCAAAAATAGGT240 58 4 EMR85 (AG)12 F: FAM-GACGGACAGACATTCATTAGCC
R: ATTCACCCCACACTTTGACATT220 58 5 Mbr1 (GA)24 F: HEX-CCCACCATCAATTCTCACTTACC
R: TCCTTTTCACATCGTTTCCAGTC272~320 60 6 Mbr-2 (GT)22 F: HEX-TTCCCGACCAATTTCTCTTTCTC
R: GGCAAAAATGATCTTGGATTCAC298~336 60 7 Mbr-3 (AG)14 F: TAMRA-CAACTCTATGTTTCGGCATTTGG
R: GGGGAATTTTACCGATGTTTCTG232~284 62 8 Mbr-4 (GT)29 F: HEX-CCACCTACCGTACATTCCCAAAC
R: CGGGGCGACTTTTAGTATCGAC288~326 62 9 Mbr-5 (AG)25 F: HEX-CAAGGCTCGTGTCTCTTGTTTC
R: GCTTGTACTTGTTCAGCTTTTGC286~328 62 10 Mbr-9 (TG)5(AG)17 F: TAMRA-TTGTTTGCTTGTTTAGTGTCAAGG
R: CTCCAAAACCGAAAAATCCTCAC240~284 60 11 Mbr11 (AG)31 F: TAMRA-GTATTGAGAACAAAGGCGCACAG
R: ATCTCTTTCCAAAACAGGGCACA263~291 60 12 MRMB25 (CT)17 F: FAM-CCGGTCCAAAGGAATACAGA
R: GTGGGTGGTGTCCCTATGTT194~216 46 按照天根生化科技(北京)有限公司的TIANamp Genomic DNA Kit试剂盒说明书提取罗氏沼虾肌肉组织的总DNA，并用0.8%的琼脂糖凝胶电泳和分光光度计检测DNA质量和浓度，-20 ℃保存备用。
1.2 PCR扩增与扩增产物检测
引物分为3类，分别用3种不同的荧光进行标记(FAM、TAMRA和HEX)(表 1)。PCR反应总体积为20 μL，含有10×buffer 2.0 μL、氯化镁(MgCl2)(25 mmol·L-1)0.8 μL、dNTP(2.5 mmol·L-1)0.4 μL、上下游引物(20 μmol·L-1)各0.4 μL、基因组DNA 40 ng、Taq酶[天根生化科技(北京)有限公司出品]1 U。PCR扩增程序为94 ℃预变性5 min后进入35个循环，94 ℃，30 s；55 ℃退火，30 s；72 ℃，30 s，循环结束后72 ℃再延伸10 min。
STR基因分型委托生工生物工程(上海)股份有限公司完成。使用DYY-8型稳压稳流电泳仪(上海琪特分析仪器有限公司出品)、凝胶成像系统(Gene Genius公司出品)和3730XL测序分析仪(美国ABI公司出品)进行STR序列分析，根据每个扩增条带分子量的差异性，判断每个个体各基因座的基因型。
1.3 数据统计及分析
通过STR分型确定每个标记在每个个体中的基因型，根据条带(等位基因)的大小，按从大到小按字母排序，用POPGENE 32进行统计分析，计算各群体每一个微卫星位点的等位基因数(Na)、有效等位基因数(Ne)、Shannon指数(I)、观测杂合度(Ho)、期望杂合度(He)、群体间遗传距离(Da)、遗传相似度(S)。FSTAT软件计算遗传分化指数(Fst)。根据Nei氏遗传距离通过MEGA 5软件利用非加权配对算术平均法(unweighted pair group method with arithmetic mean，UPGMA)构建系统树[14]。用CERVUS 3.0软件计算多态信息含量(polymorphism information content，PIC)[15]。群体间Fst、群体分子方差分析(AMOVA)采用ARLEQUIN 3.1软件进行[16]。利用STRUCTURE 2.3软件分析群体的遗传结构，再用最大似然性法分析最佳K值，即理论群体数[17]。
2. 结果
2.1 微卫星位点的多态性及群体遗传多样性
根据预扩增结果从30个微卫星位点中选取特异性强、重复性好和多态性较高的12对引物，对6个罗氏沼虾群体共180个个体的基因组DNA进行扩增，结果显示，各对引物在6个群体中均能扩增出目的条带，且表现出不同程度的多态性(表 2)。其中Na为13~28个，Ne为6.61~18.33，I为2.124~3.045，Ho为0.488~0.994，He为0.852~0.948；PIC为0.853~0.941，所检测的12个位点均属于高度多态位点(PIC＞0.5)。
表 2 罗氏沼虾12个微卫星位点的等位基因数、杂合度及多态信息含量Table 2. Number of alleles, heterozygosity and polymorphic information content of 12 microsatellite loci of M.rosenbergii位点locus 等位基因数Na 有效等位基因数Ne Shannon指数I 观测杂合度Ho 期望杂合度He 多态信息含量PIC EMR-31B 22 12.71 2.766 0.673 0.924 0.915 EMR-55 14 10.79 2.506 0.906 0.910 0.908 EMR81 23 13.72 2.853 0.980 0.930 0.919 EMR85 21 14.70 2.840 0.853 0.935 0.933 Mbr1 19 12.96 2.725 0.671 0.926 0.897 Mbr-2 13 6.61 2.124 0.691 0.852 0.853 Mbr-3 16 8.68 2.449 0.590 0.888 0.887 Mbr-4 24 18.33 3.024 0.723 0.948 0.941 Mbr-5 19 11.40 2.666 0.891 0.915 0.914 Mbr-9 28 16.57 3.045 0.713 0.943 0.939 Mbr11 17 8.41 2.439 0.488 0.884 0.886 MRMB25 14 7.88 2.321 0.994 0.876 0.876 均值mean 19.17 11.90 2.646 0.765 0.911 0.906 6个罗氏沼虾群体的遗传多样性见表 3。GD3群体的平均Na、平均Ne和I均为最高(Na=13.833，Ne=8.947，I=2.348)，而TG2的平均Na、平均Ne和I均为最低(Na=10.917，Ne=6.558，I=2.046)。Ho以GD1的最高(Ho=0.821)、TG2的最低(Ho=0.683)。He和多态信息含量则以GD3的最高(He=0.896，PIC=0.880)、TG2的最低(He=0.848，PIC=0.806)。综合上述各参数，可认为所检测的6个群体均具有较高的遗传多样性，并以广东群体3(GD3)的遗传多样性最高、泰国群体TG2的遗传多样性最低。
表 3 6个罗氏沼虾养殖群体的遗传多样性Table 3. Genetic diversity of six populations of M.rosenbergii参数index 广东1 GD1 江苏JS 广东2 GD2 广东3 GD3 泰国1 TG1 泰国2 TG2 等位基因数Na 13.000 12.750 12.000 13.833 12.500 10.917 有效等位基因数Ne 7.409 7.204 6.791 8.947 8.274 6.558 Shannon指数I 2.207 2.159 2.135 2.348 2.239 2.046 观测杂合度Ho 0.821 0.751 0.720 0.761 0.808 0.683 期望杂合度He 0.871 0.858 0.861 0.896 0.881 0.848 多态信息含量PIC 0.850 0.846 0.845 0.880 0.857 0.806 2.2 群体间的遗传分化及遗传距离分析
6个罗氏沼虾养殖群体间的Fst为0.006 1~0.093 1(表 4)，属于中低水平遗传分化(Fst＜0.15)。其中泰国群体1和泰国群体2之间遗传分化水平最低(Fst=0.006 1)，属于低程度的分化(Fst＜0.05)。而泰国群体2和广东群体1之间遗传分化水平最高(Fst=0.093 1)，两者间的分化为中等程度的分化(0.05＜Fst＜0.15)(表 4)。
表 4 6个罗氏沼虾养殖群体的遗传分化指数Table 4. Fixation index (Fst) of six populations of M.rosenbergii广东1 GD1 江苏JS 广东2 GD2 广东3 GD3 泰国1 TG1 泰国2 TG2 广东1 GD1 江苏JS 0.023 0 广东2 GD2 0.024 5 0.006 3 广东3 GD3 0.031 0 0.046 9 0.041 0 泰国1 TG1 0.071 3 0.073 4 0.074 9 0.058 4 泰国2 TG2 0.093 1 0.077 8 0.082 5 0.072 9 0.006 1 AMOVA分析结果表明，群体中仅有5.27%的遗传变异来自于群体间，94.73%的遗传变异来自于群体内(P＜0.01)，表明遗传变异主要存在于个体之间，个体间的遗传变异远大于群体间的遗传变异(表 5)。
表 5 6个罗氏沼虾养殖群体的AMOVA分析Table 5. AMOVA analysis among six populations of M.rosenbergii变异来源source of variation 自由度df 平方和sum of squares 方差组分variance component 百分率/% percentage 群体间among populations 5 108.518 0.296 76 5.273 51 群体内within populations 312 1663.064 5.330 52 94.726 49** 总变异total 317 1771.582 5.627 28 注：* *. 1 023次模拟检验后显示为极显著(P＜0.01)
Note：* *. very significance (P＜0.01) after 1 023 permutation tests6个群体间Nei氏Da为0.160 8~0.695 8，S为0.311 7~0.851 5(表 6)，其中江苏群体和广东群体2的Da最近(0.160 8)、S最高(0.851 5)，而广东群体1和泰国群体2间的Da最远(0.695 8)、S最低(0.311 7)。根据遗传距离构建的UPGMA聚类树显示6个罗氏沼虾群体聚为2个大支，3个广东群体与江苏群体聚为一支，2个泰国群体聚为另一支(图 1)。
表 6 6个罗氏沼虾养殖群体的遗传距离(对角线下)和遗传相似度(对角线上)Table 6. Nei′s genetic distance (below diagonal)and genetic similarity (above diagonal)of six populations of M.rosenbergii广东1 GD1 江苏JS 广东2 GD2 广东3 GD3 泰国1 TG1 泰国2 TG2 广东1 GD1 - 0.760 4 0.737 4 0.664 0 0.393 9 0.311 7 江苏JS 0.273 9 - 0.851 5 0.572 2 0.407 7 0.432 5 广东2 GD2 0.304 6 0.160 8 - 0.597 4 0.382 2 0.390 0 广东3 GD3 0.409 4 0.458 2 0.415 2 - 0.423 5 0.379 7 泰国1 TG1 0.611 7 0.597 1 0.661 8 0.559 3 - 0.814 2 泰国2 TG2 0.695 8 0.568 1 0.611 7 0.628 4 0.205 5 - ![]()
图 1 基于Nei′s遗传距离构建的6个罗氏沼虾群体的UPGMA聚类树Figure 1. UPGMA dendrograrn of six populations of M.rosenbergii based on Nei′s genetic distance2.3 群体遗传结构分析
利用STRUCTURE软件执行了2-7的假设K，设10次重复，根据K对应的参数、采用基于群体结构的贝叶斯分析法发现，K=4时出现平台期，推断笔者研究的所有参试个体最佳分组为4个理论群(图 2)。广东群体1、广东群体2和江苏群体群体聚为一组，广东群体3和2个泰国群体则各自成为一组。
![]()
图 2 参试罗氏沼虾群体在K=4时的遗传结构图Figure 2. Cluster analysis based on 14 microsatellite loci for M.rosenbergii specimens from STRUCTURE (K=4)3. 讨论
微卫星标记是分布于真核生物基因组中的简单重复序列(simple sequence repeats，SSRs)，也称短串联重复序列(simple tandem repeats，STRs)。因其在基因组中分布广泛、具较高的多态性、呈共显性遗传，且由于分析方法相对简便快捷也被广泛应用于水产生物种群遗传多样性分析、种质资源保护、遗传图谱建立和QTL定位等研究中[18-20]。微卫星标记分析通常是通过PCR扩增、电泳检测和片段大小分离分析各等位基因。传统的片段分离采用聚丙烯酰胺凝胶电泳结合放射显影或银染的方法，其分辨率和效率均较低。笔者研究利用近年发展起来的STR分型新方法，通过荧光标记的PCR引物扩增微卫星位点区域序列，利用ABI遗传分析仪对荧光标记的DNA片段进行毛细管电泳检测，结合分子量内标计算DNA片段长度，使STR分型更高效与准确[21]。
多态信息含量(PIC)起衡量基因位点多态性的作用，通常PIC能反映出某个群体的遗传变异程度、位点多样性等[22]。笔者研究所用的12个微卫星位点的PIC介于0.853~0.941，根据BOTSTEIN等提出的划分标准，PIC＞0.5时该等位基因座位为高度多态性座位[22]，所采用的12个位点均属于高度多态(PIC＞0.5)，可用于罗氏沼虾群体的遗传多样性及遗传结构的评估。
杂合度(heterozygosity)是评价群体遗传变异的重要指标。Ho容易受样本大小的影响，而He更能够反映群体的遗传多样性，杂合度越高物种遗传多样性越丰富，对环境适应能力则越强[24-25]。CHAREONTAWEE等[8]用6个微卫星标记分析了泰国的5个养殖群体和2个野生群体，认为这些养殖群体仍具有较高的遗传多样性水平，其中2个养殖群体的遗传多样性(He均为0.73)甚至高于2个野生群体(He=0.71和0.68)。朱其建等[9]用8个微卫星标记分析采自上海地区的16个罗氏沼虾选育群体，结果显示各群体的He相差较大(0.551 9~0.733 2)。在应用微卫星标记进行生物遗传多样性分析时其结果可能受选用的标记在基因组中所处的位置、位点的多态性以及分型手段等的影响。相比于STR基因分型技术，聚丙烯酰胺凝胶电泳的分辨率相对较低，可能会造成等位基因缺失、杂合度偏低[26]。笔者研究采用STR基因分型，结果显示6个罗氏沼虾养殖群体的平均He介于0.848~0.896，说明这6个群体均具有较高的遗传多样性与选育潜力。
遗传距离和遗传相似度是衡量群体间遗传关系的指标[27]。笔者研究结果发现，江苏群体和广东群体2的Da最近(0.160 8)、S最高(0.851 5)，说明其亲缘关系最近；而广东群体1和泰国群体2之间的遗传距离最远(0.695 8)、S最低(0.311 7)，说明其亲缘关系最远，且广东群体1和泰国群体2间的遗传分化水平也最高(Fst=0.093 1)。同时系统进化树更直观地表现出这种关系，中国的4个群体聚为一支，泰国的2个群体聚为另一支，说明泰国罗氏沼虾养殖群体和中国养殖群体的亲缘关系相对较远。
STRUCTURE软件是基于个体的遗传组成进行群体模拟分析，不受各群体样本数的影响，是群体遗传结构分析的理想工具[26, 28]。笔者研究的所有参试个体被划分为4个地理群，支持UPGMA树的聚类结果。同时遗传结构图的直观显示结果与遗传分化分析结果相吻合。广东群体1、广东群体2和江苏群体群体聚为一组，说明广东群体1、广东群体2和江苏群体之间的遗传结构相似，3个群体之间存在着一定程度的基因交换，这可能与江苏和广东两个罗氏沼虾养殖大省存在着一定程度的亲虾或苗种互相供给与交流有关。
文章所分析的罗氏沼虾养殖群体均具有较高的遗传多样性；中国养殖群体间遗传分化水平较低，但中国与泰国群体间的遗传分化程度达到中等水平，且遗传距离大、亲缘关系远，在下一步的罗氏沼虾选育种中可考虑引入泰国群体以提高选育群体的遗传多样性。
-
![]()
图 1 华贵栉孔扇贝的6种不同壳色
a. 橘黄色; b. 橘黄间紫色; c. 黄顶紫黄色; d. 紫白色; e. 紫顶枣褐色; f. 枣褐色
Figure 1. Six kinds of different shell colors of C.nobilis
a~f represent that shell colors are orange, orange-purple, orange-purple-yellow, purple-white, purple-bordeax-brown and bordeaux-brown, respectively.
![]()
图 2 华贵栉孔扇贝内面观
a. 外套膜；b. 白色闭壳肌；c. 雌性生殖腺；d. 黄色闭壳肌；e. 雄性生殖腺
Figure 2. Internalaspect of C.nobilis
a. mantle; b. white adductor; c. female gonad; d. yellow adductor; e. male gonad
![]()
图 3 华贵栉孔扇贝外套膜颜色
a. 雄性黄肌；b. 雌性黄肌；c. 雄性白肌；d. 雌性白肌
Figure 3. Color of mantle of C.nobilis
a. male with yellow adductor; b. female with yellow adductor; c. male with white adductor; d. female with white adductor
表 1 样品来源
Table 1 Source of samples
养殖群体编号
No. of cultured population采样地点
sampling site苗种来源
source of seed取样数量/个
quantity of sample1 下郁村 英楠村 574 2 下郁村 后洪村 525 3 下郁村 下海村 645 4 下郁村 海尾村 589 5 下郁村 企水村 716 6 下郁村 后港村 685 7 下郁村 流沙村 571 8 海边村 那灵村 509 9 海边村 英岭村 514 10 下郁村 海边村 626 
下载: 导出CSV
表 2 不同群体的华贵栉孔扇贝的壳色组成
Table 2 Composition of shell colors for different C.nobilis populations
个 组别
population橘黄色
(O)枣褐色
(BB)紫白色
(PW)橘黄间紫色
(OP)紫顶枣褐色
(PBB)黄顶紫黄色
(OPY)1 319 112 137 0 0 6 2 400 35 68 6 9 7 3 277 82 184 71 5 26 4 206 134 109 117 16 7 5 517 71 84 41 3 0 6 542 57 9 28 49 0 7 256 209 41 33 31 1 8 376 54 29 18 32 0 9 326 77 56 23 30 2 10 491 33 25 46 31 0 总计 total 3 710 864 742 383 206 49 平均值±标准差 X±SD 371.00a±115.39 86.40b±53.44 74.20b±55.27 38.30bc±34.35 20.60c±16.24 4.90c±7.99 注：同一行数据右上角不同字母表示差异显著(P < 0.05)，相同字母表示差异不显著(P>0.05)，后表同此
Note: Values with different superscripts in the same line are significantly different (P < 0.05)，and those with the same superscripts are not significantly different (P>0.05). The same case in the following tables.
下载: 导出CSV
表 3 不同群体华贵栉孔扇贝的壳色出现频率
Table 3 Frequency of different shell colors of different C.nobilis populations
% 组别
population橘黄色
(O)枣褐色
(BB)紫白色
(PW)橘黄间紫色
(OP)紫顶枣褐色
(PBB)黄顶紫黄色
(OPY)1 55.57 19.51 23.87 0 0 1.05 2 76.19 6.67 12.95 1.14 1.71 1.33 3 42.95 12.71 28.53 11.01 0.78 4.03 4 34.97 22.75 18.51 19.86 2.72 1.19 5 72.21 9.92 11.73 5.73 0.42 0 6 79.12 8.32 1.31 4.09 7.15 0 7 44.83 36.60 7.18 5.78 5.43 0.18 8 73.87 10.61 5.70 3.54 6.29 0 9 63.42 14.98 10.89 4.47 5.84 0.39 10 78.43 5.27 3.99 7.35 4.95 0 平均值±标准差 X±SD 62.15a±16.46 14.73b±9.50 12.46b±8.81 6.30bc±5.68 3.53c±2.70 0.82c±1.25
下载: 导出CSV
表 4 各群体华贵栉孔扇贝各壳色2种颜色闭壳肌数量
Table 4 Quantity of adductor of 2 colors for different shell colors of different C.nobilis populations
个 组别
population橘黄色
O橘黄间紫色
OP枣褐色
BB紫白色
PW黄顶紫黄色
OPY紫顶枣褐色
PBBY W Y W Y W Y W Y W Y W 1 131 188 0 0 33 79 17 120 4 2 0 0 2 18 382 0 6 0 35 1 67 0 7 0 9 3 9 268 1 70 0 82 4 180 0 26 0 5 4 31 175 9 108 3 131 6 103 0 7 0 16 5 42 475 6 35 0 71 1 83 0 0 0 3 6 140 402 5 23 1 56 0 9 0 0 0 49 7 50 206 2 31 0 209 0 41 0 1 0 31 8 340 36 12 6 0 54 1 28 0 0 0 32 9 273 53 15 8 7 70 3 53 1 1 0 30 10 85 406 4 42 0 33 0 25 0 0 1 30 总计 total 1 119 2 591 54 329 44 820 33 709 5 44 1 205 平均值±标准差 X±SD 111.90a±112.81 259.10b±153.11 5.40a±5.17 32.90b±33.91 4.40a±10.30 82.00b±52.57 3.30a±5.21 70.90b±52.17 0.50a±1.27 4.40a±8.07 0.10a±0.32 20.50b±16.17 注：Y. 黄色闭壳肌；W. 白色闭壳肌
Note：Y. yellow adductor；W. white adductor
下载: 导出CSV
表 5 不同群体华贵栉孔扇贝的闭壳肌颜色统计
Table 5 Quantity and frequency of adductor colors for different C.nobilis populations
组别
population黄肌数量/个
quantity of yellow adductor白肌数量/个
quantity of white adductor总数/个
total黄肌频率/%
frequency of yellow adductor白肌频率/%
frequency of white adductor1 185 389 574 32.23 67.77 2 19 506 525 3.62 96.38 3 14 631 645 2.17 97.83 4 49 540 589 8.32 91.68 5 49 667 716 6.84 93.16 6 146 539 685 21.31 78.69 7 52 519 571 9.11 90.89 8 353 156 509 69.35 30.65 9 299 215 514 58.17 41.83 10 90 536 626 14.38 85.62 总计 total 1 256 4 698 5 954 - - 平均值±标准差 X±SD 125.60a±119.24 469.80b±167.5 595.40±71.6 21.10 78.90
下载: 导出CSV
表 6 华贵栉孔扇贝各壳色中黄色闭壳肌出现频率
Table 6 Frequency of yellow adductor color in C.nobilis with different shell colors
% population 橘黄色
O橘黄间紫色
OP黄顶紫黄色
OPY紫白色
PW枣褐色
BB紫顶枣褐色
PBB1 41.07 - 66.67 12.41 29.46 - 2 4.50 0 0 1.47 0 0 3 3.25 1.41 0 2.17 0 0 4 15.05 7.69 0 5.50 2.24 0 5 8.12 14.63 - 1.19 0 0 6 25.83 17.86 - 0 1.75 0 7 19.53 6.06 - 0 0 0 8 90.43 66.67 - 3.45 0 0 9 83.74 65.22 50.00 5.36 9.09 0 10 17.31 8.70 - 0 0 3.23 总计 total 30.16 14.10 10.20 4.45 5.09 0.49 平均值±标准差 X±SD 30.16a±31.64 14.10ab±26.14 10.20abc±32.49 4.45bc±3.85 5.09bc±9.30 0.49c±1.08
下载: 导出CSV
表 7 各群体的不同壳色的华贵栉孔扇贝的性别分布
Table 7 Gender of of C.nobilis of different shell colors for different populations
个 组别
population橘黄色
O枣褐色
BB紫白色
PW橘黄间紫色
OP紫顶枣褐色
PBB黄顶紫黄色
OPY♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ ♀ ♂ 1 189 130 74 38 74 63 0 0 0 0 4 2 2 239 161 20 15 40 28 3 3 6 3 5 2 3 161 161 38 44 119 65 32 39 2 3 16 10 4 124 82 66 68 63 46 64 53 10 6 5 2 5 317 200 45 26 35 49 21 20 2 1 0 0 6 243 299 29 28 3 6 17 11 31 18 0 0 7 114 142 65 144 11 30 19 14 13 18 0 1 8 216 160 11 43 6 23 12 6 4 28 0 0 9 196 130 41 36 23 33 18 5 15 15 2 0 10 258 233 16 17 10 15 23 23 12 19 0 0 合计 total 2 060 1 650 405 459 384 358 209 174 95 111 32 17 平均值±标准差 X±SD 206.00a±62.29 165.00a±63.61 40.50a±22.17 45.90a±37.70 38.40a±37.24 35.80a±19.60 20.90a±17.79 17.40a±17.06 9.50a±9.17 11.10a±9.67 3.20a±4.98 1.70a±3.06 ♀： sex ratio 1:0.80 1:1.13 1:0.93 1:0.83 1:1.17 1:0.53
下载: 导出CSV
表 8 不同养殖户群体的华贵栉孔扇贝的性比
Table 8 Sex ratio for different C.nobilis populations
组别
population雄性数量/个
quantity of male雌性数量/个
quantity of female总数/个
total雄性百分比/%
percentage of male雌性百分比/%
percentage of female1 233 341 574 40.59 59.41 2 212 313 525 40.38 59.62 3 274 371 645 42.48 57.52 4 258 331 589 43.80 56.20 5 296 420 716 41.34 58.66 6 362 323 685 52.85 47.15 7 349 222 571 61.12 38.88 8 260 249 509 51.08 48.92 9 219 295 514 42.61 57.39 10 307 319 626 49.04 50.96 总计 total 2 770 3 184 5 954 46.52 53.48 平均值±标准差 X±SD 277.00a±51.48 318.40a±56.24 595.40±71.58 46.50a±6.82 53.50a±6.82 注：其中雌性与雄性个数间进行比较，雌雄百分比与雄性百分比进行比较
Note：Comparisons are between quantity of male and female as well as between percentage of male and female.
下载: 导出CSV
表 9 各群体闭壳肌颜色与性别的相关性
Table 9 Correlation between adductor color and gender for different C.nobilis populations
个 组别
population黄色闭壳肌 yellow adductor 白色闭壳肌 white adductor ♀ ♂ ♀ ♂ 1 121 64 220 169 2 14 5 299 207 3 13 1 358 273 4 37 12 295 245 5 37 12 383 284 6 75 71 248 291 7 29 23 193 326 8 210 143 39 117 9 195 104 100 115 10 61 29 258 278 总计 total 792 464 2 393 2 305 平均值±标准差 X±SD 79.20a±72.52 46.40b±47.80 239.30a±107.43 230.50a±74.89
下载: 导出CSV
-
[1] 张跃环, 闫喜武, 张澎, 等. 贝类壳色多态的研究概况及展望[J]. 水产科学, 2008, 27(12): 680-683. doi: 10.3969/j.issn.1003-1111.2008.12.020 ZHANG Yuehuan, YAN Xiwu, ZHANG Peng, et al. Research advances and prospects on shell color polymorphism of mollusks[J]. Fish Sci, 2008, 27(12): 680-683. (in Chinese) doi: 10.3969/j.issn.1003-1111.2008.12.020
[2] 管云雁, 何毛贤. 海产经济贝类壳色多态性的研究进展[J]. 海洋通报, 2009, 28(1): 108-114. doi: 10.3969/j.issn.1001-6392.2009.01.017 GUAN Yunyan, HE Maoxian. Progress on shell coloration polymorphism in seashells[J]. Mar Sci Bull, 2009, 28(1): 108-114. (in Chinese) doi: 10.3969/j.issn.1001-6392.2009.01.017
[3] SOKOLOVA I M, BERGER V J. Physiological variation related to shell colour polymorphism in White Sea Littorina saxatilis[J]. J Exp Mar Biol Ecol, 2000, 245(1): 1-23. doi: 10.1016/S0022-0981(99)00132-X
[4] WINKLER F M, ESTEVEZ B F, JOLLAN L B, et al. Inheritance of the general shell color in the scallop Argopecten purpuratus (Bivalvia: Pectinidae)[J]. J Hered, 2001, 92(6): 521-525. doi: 10.1093/jhered/92.6.521
[5] 郑怀平, 许飞, 张国范, 等. 海湾扇贝壳色与数量性状之间的关系[J]. 海洋与湖沼, 2008, 39(4): 328-333. doi: 10.3321/j.issn:0029-814X.2008.04.005 ZHENG Huaiping, XU Fei, ZHANG Guofan, et al. Relationships between shell colors and quantitative traits in the bay scallop, Argopecten irradians irradians (Lamarck, 1819)[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2008, 39(4): 328-333. (in Chinese) doi: 10.3321/j.issn:0029-814X.2008.04.005
[6] 邬思荣, 刘志刚, 王辉. 湛江北部湾马氏珠母贝红壳色选育系生长模型研究[J]. 广东海洋大学学报, 2011, 31(3): 16-24. doi: 10.3969/j.issn.1673-9159.2011.03.004 WU Sirong, LIU Zhigang, WANG Hui. Study on growth model of the selected lines of red shell colored Pinctada martensii Dunker in Beibu Bay in Zhanjiang[J]. J Guangdong Ocean Univ, 2011, 31(3): 16-24. (in Chinese) doi: 10.3969/j.issn.1673-9159.2011.03.004
[7] 张涛, 郑怀平, 孙泽伟, 等. 华贵栉孔扇贝不同壳色后代早期发育阶段性状比较[J]. 中国农学通报, 2009, 25(23): 478-484. https://xueshu.baidu.com/usercenter/paper/show?paperid=9e2a463a27c124793cd7ae1f678dec96&site=xueshu_se&hitarticle=1 ZHANG Tao, ZHENG Huaiping, SUN Zewei, et al. Comparison of traits among offspring deriving from different shell colors in noble scallop Chlamys nobilis Reeve at early developmental stage[J]. Chin Agric Sci Bull, 2009, 25(23): 478-484. (in Chinese) https://xueshu.baidu.com/usercenter/paper/show?paperid=9e2a463a27c124793cd7ae1f678dec96&site=xueshu_se&hitarticle=1
[8] 陈炜, 孟宪治, 陶平. 2种壳色皱纹盘鲍营养成分的比较[J]. 中国水产科学, 2004, 11(4): 367-370. doi: 10.3321/j.issn:1005-8737.2004.04.016 CHEN Wei, MENG Xianzhi, TAO Ping. Comparative studies on nutritional composition of abalone Haliotis discus hannai between two shell-color stocks[J]. J Fish Sci of China, 2004, 11(4): 367-370. (in Chinese) doi: 10.3321/j.issn:1005-8737.2004.04.016
[9] 汤娇雯, 张富, 陈兆波. 中国海水养殖种类遗传育种进展与发展趋势[J]. 南方水产, 2009, 5(4): 77-84. doi: 10.3969/j.issn.1673-2227.2009.04.015 TANG Jiaowen, ZHANG Fu, CHEN Zhaobo. Achievement and development trend of genetics and breeding of mariculture varieties in China[J]. South China Fish Sci, 2009, 5(4): 77-84. (in Chinese) doi: 10.3969/j.issn.1673-2227.2009.04.015
[10] 王琦, 袁涛, 何毛贤. 华贵栉孔扇贝养殖及遗传育种研究进展[J]. 南方水产科学, 2011, 7(5): 73-80. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2011.05.012 WANG Qi, YUAN Tao, HE Maoxian. Research progress of culture and genetic breeding of noble scallop Chlamys nobilis[J]. South China Fish Sci, 2011, 7(5): 73-80. (in Chinese) doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2011.05.012
[11] 张涛. 华贵栉孔扇贝养殖群体数量性状及壳色遗传的初步研究[D]. 汕头: 汕头大学, 2010. 10.7666/d.d171270 ZHANG Tao. The preliminary study on gentics of quantitative traits and shell color in the culture stock of noble scallop Chlamys nobilis Reve[D]. Shantou: Shantou University, 2010. (in Chinese) 10.7666/d.d171270
[12] 刘志刚, 朱晓闻, 王辉, 等. 华贵栉孔扇贝(Chlamys nobilis)壳色遗传规律的研究[J]. 海洋与湖沼, 2012, 43(1): 62-66. https://xueshu.baidu.com/usercenter/paper/show?paperid=8cfa29314c5bfb1abc39e3bdb928afe1 LIU Zhigang, ZHU Xiaowen, WANG Hui, et al. Inheritance of shell color in Chlamys nobilis[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2012, 43(1): 62-66. (in Chinese) https://xueshu.baidu.com/usercenter/paper/show?paperid=8cfa29314c5bfb1abc39e3bdb928afe1
[13] EVANS S, CAMARA M D, LANGDON C J. Heritability of shell pigmentation in the Pacific oyster, Crassostrea gigas[J]. Aquaculture, 2009, 286(3/4): 211-216. doi: 10.1016/j.aquaculture.2008.09.022
[14] INNES D J, HALEY L E. Inheritance of a shell-color polymorphism in the mussel[J]. J Hered, 1977, 68: 203-204. doi: 10.1093/OXFORDJOURNALS.JHERED.A108814
[15] ADAMKEWICZ L, CASTAGNA M. Genetics of shell color and pattern in the bay scallop Argopecten irradians[J]. J Hered, 1988, 79(1): 14-17. doi: 10.1093/oxfordjournals.jhered.a110436
[16] BRAKE J, EVANS F, LANGDON C. Evidence for genetic control of pigmentation of shell and mantle edge in selected families of Pacific oysters, Crassostrea gigas[J]. Aquaculture, 2004, 229(1/2/3/4): 89-98. doi: 10.1016/S0044-8486(03)00325-9
[17] BOETTIGER A, ERMENTROUT B, OSTER G. The neural origins of shell structure and pattern in aquatic mollusks[J]. Proc Natl Acad Sci, 2009, 106(16): 6837-6842. doi: 10.1073/pnas.0810311106
[18] 苏天凤. 华南沿海养殖近江牡蛎的分类研究[J]. 南方水产, 2006, 2(6): 72-75. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2006.06.014 SU Tianfeng. Taxonomic studies of the cultured species of Crassosstrea sp. in South China waters[J]. South China Fish Sci, 2006, 2(6): 72-75. (in Chinese) doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2006.06.014
[19] MAOKA T. Carotenoids in marine animals[J]. Mar Drugs, 2011, 9(2): 278-293. doi: 10.3390/md9020278
[20] 李宁. 虾夷扇贝橘红色闭壳肌产生的原因及其在育种中的应用[D]. 青岛: 中国海洋大学, 2009. 10.7666/d.y1503915 LI Ning. What accounting for orange color of Yesso scallop muscle (Patinopecten yessoensis) and its application in breeding[D]. Qingdao: Ocean University of China, 2009. (in Chinese) 10.7666/d.y1503915
[21] BELTRAN-LUGO A I, MAEDA-MARTINEZ A N, PACHECO-AGUILAR R, et al. Physical, textural, and microstructural properties of restructured adductor muscles of 2 scallop species using 2 cold-binding systems[J]. J Food Sci, 2005, 70(2): 78-84. https://dialnet.unirioja.es/servlet/articulo?codigo=5747804
[22] KANTHA S S. Carotenoids of edible molluscs: a review[J]. J Food Biochem, 1989, 13(6): 429-442. doi: 10.1111/j.1745-4514.1989.tb00410.x
[23] MATSUNO T. Aquatic animal carotenoids[J]. Fish Sci, 2001, 67(5): 771-783. doi: 10.1046/j.1444-2906.2001.00323.x
[24] 吕文刚. 华贵栉孔扇贝早期生活史温盐效应与选择育种及颜色性状遗传规律研究[D]. 湛江: 广东海洋大学, 2010. 10.7666/d.y1804071 LV Wengang. Study on effects of temperature and salinity during early life histroy, selective breeding and genetic law of color character in Chlamys nobilis (Reeve)[D]. Zhanjiang: Guangdong Ocean University, 2010. (in Chinese) 10.7666/d.y1804071
[25] ZHENG Huaiping, LIU Helu, ZHANG Tao, et al. Total carotenoid differences in scallop tissues of Chlamys nobilis (Bivalve: Pectinidae) with regard to gender and shell colour[J]. Food Chem, 2010, 122(4): 1164-1167. doi: 10.1016/j.foodchem.2010.03.109
[26] 刘合露. 华贵栉孔扇贝橙色闭壳肌个体富集类胡萝卜素原因的初步研究[D]. 汕头: 汕头大学, 2011. https://xueshu.baidu.com/usercenter/paper/show?paperid=dd4ce004ca88e578f6c2e5ec4e06e7b5&site=xueshu_se&hitarticle=1 LIU Helu. Preliminary study on cause of carotenoids enriched in orange adductor individuals in the noble scallops Chlamys nobilis Neeve[D]. Shantou: Shantou University, 2011. (in Chinese) https://xueshu.baidu.com/usercenter/paper/show?paperid=dd4ce004ca88e578f6c2e5ec4e06e7b5&site=xueshu_se&hitarticle=1
[27] 胡建兴, 黎辉, 郭澄联, 等. 华贵栉孔扇贝雌雄同体及其性转换[M]//金启增. 华贵栉孔扇贝育苗与养殖生物学. 北京: 科学出版社, 1996: 120-126. HU Jianxing, LI Hui, GUO Chenglian, et al. The hermaphrodites and sex-reversal of Chlamys nobilis(Reeve)[M]//JIN Qizeng. The biology and mariculture of scallop Chlamys nobilis (Reeve). Beijing: Science Press, 1996: 120-126. (in Chinese)
-
期刊类型引用(30)
1. 唐峰华，吴祖立，杨嘉樑，黄洪亮，蒋科技，ESTEFANIA Gonzalez Maiez Violeta，ARREOLA Juan Pedro Vela. 加利福尼亚湾茎柔鱼(Dosidicus gigas)渔场声学调查方法. 中国农业科技导报. 2022(04): 185-192 . 
百度学术
2. 王炜祺，童剑锋，薛铭华. 商业渔船渔业声学数据采集及应用研究进展. 电声技术. 2022(12): 50-53 . 百度学术
3. 李哲，朱文斌，陈峰，李德伟，刘连为，张洪亮. 近年我国渔业资源声学评估研究进展. 浙江海洋大学学报(自然科学版). 2021(01): 80-85+92 . 百度学术
4. 王新元，李建龙，章翔，陈孟玲，吴沛霖，马文刚，彭思颖，张玺，谢建军，高菲，许强，王爱民. 三亚蜈支洲岛热带海洋牧场渔业资源现状及季节变动. 海洋与湖沼. 2021(06): 1557-1566 . 百度学术
5. 黄卉，魏涯，杨贤庆，岑剑伟，赵永强，陈胜军，胡晓，王悦齐，郝淑贤. 肌肉改性处理对鸢乌贼品质的影响. 食品与发酵工业. 2020(22): 42-47 . 百度学术
6. 范江涛，张俊，冯雪，陈作志. 南沙海域鸢乌贼渔场与海洋环境因子的关系. 上海海洋大学学报. 2019(03): 419-426 . 百度学术
7. 招春旭，邱星宇，何雄波，王国易，顾银娜，钟亚娜，颜云榕，康斌. 南海春季月相、水深、作业时间与鸢乌贼CPUE的关系. 水产学报. 2019(11): 2372-2382 . 百度学术
8. 王欢欢，张俊，陈作志，汤勇，孙铭帅，黄佳兴，邱永松. 鸢乌贼目标强度绳系控制法测量. 水产学报. 2019(12): 2533-2544 . 百度学术
9. 江淼，马胜伟，吴洽儿. 南海鸢乌贼资源探捕与开发. 中国渔业经济. 2018(02): 65-70 . 百度学术
10. 张俊，邱永松，陈作志，张鹏，张魁，范江涛，陈国宝，蔡研聪，孙铭帅. 南海外海大洋性渔业资源调查评估进展. 南方水产科学. 2018(06): 118-127 . 本站查看
11. 王东旭，陈国宝，汤勇，李斌，王志超. 大亚湾南部海域渔业资源水声学评估. 安徽农业科学. 2017(06): 95-98+159 . 百度学术
12. 董淑华，黄卉，李来好，杨贤庆，郝淑贤，荣辉，李春生. pH调节法优化鸢乌贼分离蛋白制备的工艺研究. 食品工业科技. 2017(09): 181-185 . 百度学术
13. 范江涛，张俊，冯雪，陈作志. 基于地统计学的南沙海域鸢乌贼渔场分析. 生态学杂志. 2017(02): 442-446 . 百度学术
14. 张俊，江艳娥，陈作志，龚玉艳，陈国宝. 南海中南部中层鱼资源声学积分值及时空分布初探. 中国水产科学. 2017(01): 120-135 . 百度学术
15. 张鹏，张俊，李渊，张然，林龙山，晏磊，邱永松，孙典荣，陈森. 秋季南海中南部海域的一次灯光罩网探捕调查. 南方水产科学. 2016(02): 67-74 . 本站查看
16. 张俊，张鹏，陈作志，陈国宝，张魁，许友伟，孙铭帅. 南海外海鲹科鱼类资源量及其分布. 南方水产科学. 2016(04): 38-48 . 本站查看
17. 粟丽，陈作志，张鹏. 南海中南部海域春秋季鸢乌贼繁殖生物学特征研究. 南方水产科学. 2016(04): 96-102 . 本站查看
18. 范江涛，陈作志，张俊，冯雪. 基于海洋环境因子和不同权重系数的南海中沙西沙海域鸢乌贼渔场分析. 南方水产科学. 2016(04): 57-63 . 本站查看
19. 江艳娥，方展强，林昭进，张鹏，陈作志. 南海鸢乌贼耳石微量元素研究. 南方水产科学. 2016(04): 71-79 . 本站查看
20. 杨贤庆，吴静，胡晓，李来好，吴燕燕，林婉玲，黄卉，裘超颖，马海霞. 响应面法优化酶解鸢乌贼制备抗氧化肽的工艺研究. 食品工业科技. 2016(11): 242-248 . 百度学术
21. 杨丽芝，杨贤庆，黄卉，李来好，邓建朝，赵永强，杨少玲. 响应面法优化南海鸢乌贼墨汁多糖提取工艺. 食品工业科技. 2016(18): 292-296 . 百度学术
22. 张俊，陈国宝，陈作志，于杰，范江涛，邱永松. 南沙南部陆架海域渔业资源声学评估. 南方水产科学. 2015(05): 1-10 . 本站查看
23. 范江涛，张俊，冯雪，陈作志. 基于栖息地模型的南沙海域鸢乌贼渔情预报研究. 南方水产科学. 2015(05): 20-26 . 本站查看
24. 许友伟，陈作志，范江涛，张俊. 南沙西南陆架海域底拖网渔获物组成及生物多样性. 南方水产科学. 2015(05): 76-81 . 本站查看
25. 江艳娥，张鹏，林昭进，邱永松，方展强，陈作志. 南海外海鸢乌贼耳石形态特征分析. 南方水产科学. 2015(05): 27-37 . 本站查看
26. 杨贤庆，杨丽芝，黄卉，李来好，邓建朝，赵永强，杨少玲. 南海鸢乌贼墨汁营养成分分析与评价. 南方水产科学. 2015(05): 138-142 . 本站查看
27. 黄卉，沈玉，吴燕燕，杨贤庆，胡晓，王锦旭. 南海中南部海域鸢乌贼甲醛本底质量分数调查分析. 南方水产科学. 2015(05): 132-137 . 本站查看
28. 李杰，晏磊，陈森，杨炳忠，谭永光，张鹏. 灯光罩网网口沉降与闭合性能研究. 南方水产科学. 2015(05): 117-124 . 本站查看
29. 张俊，陈国宝，江艳娥，龚玉艳，陈作志，邱永松，梁沛文. 南海中南部长钻光鱼渔业生物学初步研究. 热带海洋学报. 2015(03): 62-67 . 百度学术
30. 张俊，陈丕茂，房立晨，陈国宝，黎小国. 南海柘林湾—南澳岛海洋牧场渔业资源本底声学评估. 水产学报. 2015(08): 1187-1198 . 百度学术
其他类型引用(11)
计量
- 文章访问数: 3836
- HTML全文浏览量: 177
- PDF下载量: 2363
- 被引次数: 41
粤公网安备 44010502001741号
