Effects of Bacillus substilis on water quality and immunization indicators of larval Penaeus vannamei
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摘要:
研究了不同浓度的枯草芽孢杆菌(Bacillus substilis)对养殖环境水质和凡纳滨对虾(Penaeus vannamei)幼体抗病力相关酶活性的影响。结果表明，枯草芽孢杆菌能显著(P < 0.05)降低化学需氧量(COD)和氨氮(NH3-N)含量，抑制亚硝酸氮(NO2-N)的产生；当枯草芽孢杆菌投放浓度为1.25×104 cfu·mL-1时，水体中COD、NH3-N和NO2-N含量均值比对照组分别降低了65.30%、59.70%和88.64%；20 d后测定对虾的碱性磷酸酶(AKP)、过氧化物酶(POD)、酚氧化酶(PO)、超氧化物歧化酶(SOD)、抗菌和溶菌活力，各值相对于对照组分别提高了3.67、1.64、0.45、3.06、2.57和1.14倍；成活率比对照组提高了10%，增重率是对照组的2.44倍。因此，一定浓度的枯草芽孢杆菌能改善凡纳滨对虾幼体的养殖水质进而提高凡纳滨对虾幼体的抗病力。
Abstract:The effects of different densities of Bacillus substilis on water quality and on the immunity indicators of larval Penaeus vannamei were studied. The results demonstrated that B. substilis could significantly (P < 0.05) decrease the contents of COD, NH3-N and inhibit the production of NO2-N. With a density of 1.25×104 cfu·mL-1 of B.substilis, the average contents of COD, NH3-N and NO2-N of the treated groups decreased 65.30%, 59.70% and 88.64%, respectively. After 20-day cultivation, alkaline phosphatase (AKP), peroxidase (POD), phenoloxidase (PO), superoxide dismutase (SOD), the activity of anti-bacterial enzyme and bacteriolysis of Penaeus vannamei increased 3.67, 1.64, 0.45, 3.06, 2.57 and 1.14 times, respectively. Moreover, the survival rate of the treatment groups increased 10% and the weight gain increased 2.44 times when compared with the control group. Therefore, it showed that appropriate density of B.substilis could improve the water quality and the anti-disease ability of P.vannamei.
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Keywords:
- Bacillus substilis /
- water treatment /
- Penaeus vannameis /
- immunity indicators
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中层鱼是指栖息在海洋中层(200~1 000 m)水层的小型游泳动物类群[1]，广泛分布于全球各大洋及陆坡。最新的研究结果表明，全球中层鱼生物量高达(110~150)×1011 t，达世界海洋鱼类生物量的95%，是大洋和陆坡生态系统的主要生物能量来源之一[2-3]。中层鱼摄食浮游生物(桡足类、磷虾类和翼足类等)，同时又被更高级生物(高营养级经济鱼类、海鸟、海洋哺乳动物等)所捕食，是大洋食物网物质转换和能量传递的枢纽，对维持海洋生态系统的稳定至关重要[4-5]。早在20世纪70年代，国外对中层鱼的饵料组成、摄食习性、生物量及其空间分布都做了相关研究。Irigoien等[6]结合模型及声学观测进一步计算评估了全球中层鱼的生物量与营养效率。Chiyuki等[7]描述了北太平洋西部海域夜间上20 m水层及相邻水层中层鱼的垂直迁移类型及其空间分布。Luo等[8]利用153 kHz声学多普勒测流仪(acoustic doppler current profiler，ADCP)和12 kHz船载科学探鱼仪来获得声学数据，并结合多层可控开闭网和环境参数采集系统(multiple opening and closing environmental sensing system，MOCNESS)进行生物学采样，通过选择38个黎明或者黄昏时段，研究了阿拉伯海中层鱼和浮游动物的昼夜垂直迁移过程。
中国南海中层鱼的研究尚处于起步阶段，2004年李永振等[9]通过Simrad EK500回声探测-积分系统在南海北部海域获取的渔业资源调查资料，对该海域灯笼鱼科、鳄齿鱼科以及犀鳕科等5类58种小型非经济中层鱼类进行了资源量评估；张俊等[10]研究了长钻光鱼(Gonostoma elongatum)的体长和体质量、年龄和生长、性腺成熟度及摄食等级等生物学特征；许友伟等[11]分析了南海中部海域中层渔业生物的群落结构及多样性。南海陆坡区蕴藏着丰富的中层鱼资源，密度为世界平均值的10倍以上，其中以灯笼鱼科为代表的小型鱼类占绝对优势，具有重大的研究价值和开发前景[12]。同时，南海陆坡也是鸢乌贼(Sthenoteuthis oualaniensis)和金枪鱼等大洋性渔业生物捕食、洄游、产卵与育幼聚居地，中层鱼是这些经济鱼类的主要饵料鱼[13]。本文根据南海北部陆坡海域的中层拖网数据，分析了该海域的物种组成及多样性特征，旨在初步了解中层鱼生物群落结构及其多样性，为南海中层渔业生物资源的进一步开发与利用提供基础资料。
1. 材料与方法
1.1 材料来源
2015年7—8月和2015年12月—2016年1月，利用中国水产科学研究院南海水产研究所“南锋”号调查船及所载Simrad EK60科学鱼探仪在南海北部陆坡海域(111°00′E~120°00′E，18°00′N~22°00′N)进行了夏、冬2个航次的渔业资源声学调查，调查船总吨位为1 537 GT，主机功率为1 920 kW。换能器选择38 kHz频率进行采集数据，横、纵向波束角为7°，设置其发射功率为2 000 W，脉冲宽度为1 ms。2次调查走航站位为4个断面，共设20个站位。根据声学映像在各站位开展中层拖网调查，网具长为136.10 m，宽为20.85 m，网囊网目尺寸为1 cm。在昼夜不同时间段对75 m、450 m和700 m水层进行拖网采样，其中，夏季调查站点为C1~C3和C5~C20；冬季调查站点为C1~C2、C4~C6和C8。对所获游泳动物样品均冷冻保存，待回到陆地进行分类及生物学测量(图1)。
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图 1 南海北部陆坡海域冬、夏两季调查站位示意图Figure 1. Diagram of survey stations in northern slope of South China Sea in winter and summer通过Pinkas的相对重要性指数(index of relative importance，IRI)来度量南海北部陆坡海域的鱼类优势度[14]：
$${\rm IRI} = \left( {N\% + W\% } \right){\rm{ \times }}F$$ 式中N %代表个体数量百分比(每种鱼类个体数量占所捕渔获总数量的比例)；W %代表个体质量百分比(每种鱼类质量占所捕渔获总质量的比例)；F 为出现频率(某一物种出现的站位数占总采样站位数中比例)。定义IRI≥500的物种为优势种，100≤IRI<500的物种为主要种，10≤IRI<100为一般种，IRI<10为少见种[15-16]。
使用丰富度指数(D)[17]、多样性指数(H′)[18]和均匀度指数(J′)[19]来表示南海北部陆坡海域的生物多样性。
Margalef物种丰富度指数：
$$D = \left({S - 1} \right)/\ln N$$ Shannon-Wiener多样性指数：
$$H' = - \sum\limits_{i = 1}^S {\left( {{P_i}{{\log }_2}{P_i}} \right)} $$ Pielou均匀度指数：
$$J' = \frac{{H'}}{{{{\log }_2}S}}$$ 式中N 为渔获物样品总质量，S 为渔获物样品种类数量，Pi 为第i 种渔获物质量在总渔获物质量中所占比例。通过SPSS 17.0软件对鱼类群落结构及多样性参数与环境因子的相关性进行分析。
2. 结果
2.1 种类组成
本次调查海域夏季共发现渔业生物210种，6 423尾，共15.43 kg，其中鱼类160种，甲壳类42种，头足类8种。由于受天气等因素限制，冬季航次拖网数据采集较少，共收集渔获物2 719尾，渔获量为11.56 kg，发现渔业生物141种，其中鱼类108种，甲壳类19种，头足类14种。主要渔获物有条带眶灯鱼(Diaphus brachycephalus)、尾明角灯鱼(Ceratoseopelus warmingii)、蝰鱼(Chauliodus sloani)、典型刺虾(Oplphorus typus)、菲氏眶灯鱼(D.Phillipis)、短距眶灯鱼(D.mollis)、马来眶灯鱼(D.malayanus)、粗鳞灯笼鱼(Myctophum asperum)、喀氏眶灯鱼(D.garmani)、符氏眶灯鱼(D.fragilis)、长鳍虹灯鱼(Bolinichthys longipes)、嵌颌鱼(Ichthyococcus ovatus)、细额玻璃虾(Pasiphaea sivado)、瓦氏眶灯鱼(D.watasei)、安达曼钩腕乌贼(Abratia andamanica)等。
夏季航次渔获种类以鱼类为主，占76.19%，甲壳类和头足类分别占渔获总种类的20.00%和3.81%。冬季航次渔获中鱼类所占比例与夏季相近，为76.60%，甲壳类和头足类分别占渔获总种类的13.47%和9.93% (表1)。
表 1 南海北部陆坡海域渔获物种类组成Table 1. Species composition of catches in northern slope of South China Sea鱼类
Fish甲壳类
Crustacea头足类
Cephalopoda总种类
total species种类 species 比例/% percentage 种类 species 比例/% percentage 种类 species 比例/% percentage 夏季 summer 160 76.19 42 20.00 8 3.81 210 冬季 winter 108 76.60 19 13.47 14 9.93 141 2.2 主要优势种类
根据IRI对渔获物的优势种类进行分析(表2)。南海北部陆坡海域夏季航次的优势种是条带眶灯鱼、尾明角灯鱼、菲氏眶灯鱼和典型刺虾，其质量分别占渔获物总质量的2.76%、5.02%、2.76%和1.88%，其尾数分别占渔获物总尾数的21.90%、7.85%、4.95%和5.18%。主要种是马来眶灯鱼、短距眶灯鱼、符氏眶灯鱼、嵌颌鱼、瓦氏眶灯鱼、长鳍虹灯鱼、喀氏眶灯鱼、巴氏眶灯鱼(D.parri)、天纽珍灯鱼(Lampanyctus tenuiformis)、金鼻眶灯鱼(D.chrysorhynchus)、大樱虾(Seggialicens Hansen)、长腹孔头鲷(Melamphaes longivelis)、东方异腕虾(Heterocarpus sibogae)、李氏眶灯鱼(D.richardsoni)、喜庆珍灯鱼(L.festivus)、高体电灯鱼(Electrona risso)、近壮灯鱼(Hygophum proximum)等。南海北部陆坡海域冬季航次的优势种是尾明角灯鱼和蝰鱼，其质量分别占渔获物总质量的3.03%和7.84%，其尾数分别占渔获物总尾数的2.61%和1.07%。主要种是长钻光鱼、长银斧鱼(Argyropelecus affinis)和心鳍鞭乌贼(Mastigoteuthis cordiformis)等。
表 2 南海北部陆坡海域渔获物的优势度Table 2. Dominance index of dominant species in northern slope of South China Sea夏季
summer冬季
winter鱼种
species相对重要性指数
IRI鱼种
species相对重要性指数
IRI条带眶灯鱼 Diaphus brachycephalus 672 尾明角灯鱼 Ceratoseopelus warmingii 815 尾明角灯鱼 Ceratoseopelus warmingii 609 蝰鱼 Chauliodus sloani 723 菲氏眶灯鱼 Diaphus Phillipis 568 典型刺虾 Oplphorus typus 469 典型刺虾 Oplphorus typus 558 短距眶灯鱼 Diaphus mollis 399 马来眶灯鱼 Diaphus malayanus 419 粗鳞灯笼鱼 Myctophum asperum 298 短距眶灯鱼 Diaphus mollis 389 长鳍虹灯鱼 Bolinichthys longipes 293 符氏眶灯鱼 Diaphus fragilis 298 喀氏眶灯鱼 Diaphus garmani 291 嵌颌鱼 Ichthyococcus ovatus 285 细额玻璃虾 Pasiphaea sivado 282 瓦氏眶灯鱼 Diaphus watasei 242 飞乌贼 Ornithoteuthis volatilis 242 长鳍虹灯鱼 Bolinichthys longipes 215 安达曼钩腕乌贼 Abratia andamanica 202 喀氏眶灯鱼 Diaphus garmani 192 热带深海鲑 Bathylagus ochotensis 186 巴氏眶灯鱼 Diaphus parri 189 菲氏珍灯鱼 Diaphus Phillipis 175 天纽珍灯鱼 Lampanyctus tenuiformis 187 马来眶灯鱼 Diaphus malayanus 165 金鼻眶灯鱼 Diaphus chrysorhynchus 161 鸢乌贼 Sthenoteuthis oualaniensis 152 大樱虾 Seggia licens Hansen 160 天纽珍灯鱼 Lampanyctus tenuiformis 141 长腹孔头鲷 Melamphaes longivelis 145 长钻光鱼 Gonostoma elongatum 130 东方异腕虾 Heterocarpus sibogae 134 长银斧鱼 Argyropelecus affinis 113 李氏眶灯鱼 Diaphus richardsoni 130 心鳍鞭乌贼 Mastigoteuthis cordiformis 109 喜庆珍灯鱼 Lampanyctus festivus 114 高体电灯鱼 Electrona risso 110 近壮灯鱼 Hygophum proximum 109 2.3 多样性特征
通过D 、H′ 和J′ 来研究南海北部陆坡海域资源群落结构的多样性特征(表3)。计算得出本次调查海域内夏季的平均D为4.34，变化范围为1.49~7.03。平均H′为3.41，变化范围为1.19~4.62。平均J′为0.70，变化范围为0.14~0.89。其中D 最高的站位为C7，最低的为C11和C14；H′最高的站位为C19，最低的为C14；J′ 最高的站位为C5，最低的为C14。
表 3 南海北部陆坡海域各站位多样性指数Table 3. Diversity indices of stations in northern slope of South China Sea季节
season站位
station种类数
total number丰富度指数 (D)
Margalef index均匀度指数 (J′)
Pielou index多样性指数 (H′)
Shannon-Wiener index夏季 summer C1 22 3.85 0.84 3.76 C2 48 6.89 0.70 3.91 C3 15 1.97 0.39 1.51 C5 29 5.05 0.89 4.36 C6 48 6.78 0.82 4.60 C7 51 7.03 0.81 4.60 C8 29 4.24 0.77 3.76 C9 32 4.59 0.70 3.48 C10 11 1.65 0.48 1.66 C11 8 1.49 0.67 2.02 C12 41 5.26 0.67 3.57 C13 18 2.89 0.82 3.42 C14 9 1.49 0.14 1.19 C15 36 6.09 0.86 4.45 C16 21 2.65 0.76 3.32 C17 38 5.27 0.63 3.31 C18 20 3.17 0.74 3.22 C19 44 6.74 0.85 4.62 C20 35 5.30 0.80 4.11 平均值 29 4.34 0.70 3.41 冬季 winter C1 22 3.55 0.80 3.58 C2 50 5.97 0.71 4.03 C4 24 3.73 0.80 3.65 C5 38 5.83 0.84 4.40 C6 32 5.15 0.74 3.69 C8 60 7.31 0.82 4.82 平均值 38 5.26 0.79 4.03 本次调查海域内冬季的平均D为5.26，变化范围为3.55~7.31。平均H′为4.03，变化范围为3.58~4.82。平均J′为0.79，变化范围为0.71~0.84。其中D 最高的站位为C8，最低的为C1；H′ 最高的站位为C8，最低的为C1；J′ 最高的站位为C5，最低的为C2。
2.4 群落特征与环境因子的相关性
南海北部陆坡海域相同测度指标多样性指数间呈显著相关性，而不同测度指标多样性指数和环境因子呈一般相关性。各多样性指数与海水深度、盐度呈正相关，与水温基本呈负相关(表4)。
表 4 南海北部陆坡海域夏季各站位物种多样性指数与环境因子的相关性Table 4. Correlation between species diversity indices and environmental factors in northern slope of South China Sea in summerF1 F2 F3 F4 F5 F6 F7 F1 1 F2 0.149 1 F3 −0.004 0.230 1 F4 0.355 0.347 −0.177 1 F5 0.978** 0.250 0.001 0.365 1 F6 0.531* 0.186 −0.202 0.278 0.611** 1 F7 0.825** 0.288 −0.138 0.399 0.884** 0.881** 1 注：*. 水平(双侧)上显著相关(P<0.05)；**. 在水平(双侧)上极显著相关(P<0.01)；F1. 鱼类种类数；F2. 海水深度；F3. 海水温度；F4. 海水盐度；F5. 丰富度指数；F6. 均匀度指数；F7. 多样性指数 Note：*. significant difference on the horizontal (bilateral) basis (P<0.05); **.very significant difference on the horizontal (bilateral) basis (P<0.01); F1. number of fish species；F2. seawater depth；F3. seawater temperature；F4. seawater salinity； F5. Margalef index D；F6. Pielou index J′；F7. Shannon-Wiener index H′ 3. 讨论
3.1 种类组成
南海北部陆坡海域夏、冬2航次渔获物种类中灯笼鱼科占24%，其次为褶胸鱼科和钻光鱼科。本次调查冬季航次受天气因素影响，仅有6个站位进行拖网，较夏季航次对应站位的渔获种类少69种，其中冬季航次的甲壳类所占比例有所降低，而头足类所占比重明显增大，夏季航次仅有C2、C6、C12和C17站位有头足类，占总站位的21.05%，而冬季航次有83.33%的站位发现头足类，其中C6~C7站位头足类占16.67%。冬季航次的优势种蝰鱼在夏季航次中并未发现，说明其分布存在一定的季节差异。
许友伟等[11]对南海中部海域冬季中层渔业生物群落进行了相关研究，共发现渔获物191种，其中鱼类占78.53%，甲壳类占11.52%，头足类占9.95%。本次调查冬季航次共获141种中层渔业生物，鱼类、甲壳类和头足类所占比例分别为76.60%、13.47%和9.93%，可见本次调查海域与南海中部海域的种类比例分布相近，表明两海域中层渔业生物种类结构相似。但中部海域的优势种为典型刺虾、蝰鱼和太平洋帆乌贼(Histioteuthis pacifica)，IRI≥100的优势种群为26种，而北部陆坡海域仅为18种，其优势种是尾明角灯鱼和蝰鱼。在中部海域日本乌鲂(Brama japonica)和短额刺虾(O. brevirostris)为主要种，本次冬季调查并未发现这些种类，说明其分布存在一定的地域差异。在南极洲乔治王岛的陆坡海域，灯笼鱼科同样为主要渔获种类，其个体数量和质量百分比分别占98.5%和87.3%，但渔获种类明显少于该陆坡海域[20]。May和Blaber[21]在对塔斯马尼亚东部陆坡海域底层及中层鱼类的生物量调查中共发现渔业生物115种，主要为灯笼鱼科、角鲨科和褶胸鱼科等，其中穆氏暗光鱼(Maurolicus japonicus)和大口拟珍灯鱼(Lampanyctodes hectoris)为优势种，而南海北部陆坡海域穆氏暗光鱼为一般种(IRI=61)，除尾明角灯鱼和高体电灯鱼等两陆坡海域均有出现，其他渔获种类均有所不同。
3.2 群落特征与环境因子的相关性
南海北部陆坡海域夏季航次19个调查站位中，115°E~120°E范围海域的渔获种类数及D 较其他海域明显偏大，由于鱼类群落格局的变化与海流和水深有着密切关系，且存在较明显的沿水深梯度分布的规律[22-23]，因此该现象可能与115°E~120°E范围内海域水深相对较大有关。2014年南海中部海域冬季中层渔业生物群落相关研究的调查范围为111°E~117°E、12°30′N~17°30′N，本次调查范围较其偏北5°30′，无论种类、质量还是尾数均明显少于中部海域渔获情况，可能是由于北部海域冬季调查站位较少，抑或是受所在纬度及水温的影响。中部海域平均渔获尾数为346尾·h–1，平均渔获质量为1.10 kg·h–1，而本次调查分别为263尾·h–1和1.36 kg·h–1，两者相比中部海域平均渔获尾数明显偏大，而平均渔获质量较小，说明本次调查海域的渔获种类体型及质量均大于中部海域。从多样性指数与环境因子的相关性分析结果来看，多样性特征指数与水深、盐度呈正相关，而和水温呈负相关，说明该海域中鱼类群落多样性存在一定的环境梯度特征。
多数中层鱼种类也存在一定的垂直分布特征，主要表现为昼沉夜浮的迁移形式[24-26]，而南海北部陆架海域各水层也明显存在这种分布特征，中层鱼这种迁移现象除受个体年龄、生殖状态及饥饿状况等内部因素影响，环境因子也是驱使其发生垂直迁移的重要因素[27]。中层鱼在垂直移动过程中，可通过摄食、呼吸等作用使海洋表层的碳沉降到深海区域，对促进全球海洋的碳循环有重要意义，中层鱼昼夜垂直迁移习性的研究也是了解和掌握海洋生态现状的重要途径之一[28-30]，因此可以根据南海北部陆坡海域中层鱼种类存在的这种垂直分布特征，进一步研究该海域中层鱼昼夜垂直迁移习性，掌握其在时间和空间上的分布规律。
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图 1 水体中NH3-N(a)、NO2-N(b)和CODMn(c)的变化
Figure 1. Change of NH3-N(a), NO2-N(b) and CODMn(c) in cultured water
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图 2 AKP活力(a)、SOD活力(b)、PO活力(c)、POD活力(d)、抗菌活力(e)、溶菌活力(f)、对虾的成活率(g)和增重率(h)
柱形图上标的字母差异是Duncan多重比较的结果，不同字母表示差异显著。
Figure 2. Activities of AKP(a), SOD(b), PO(c), POD(d), antibacteria(e), bacteriolysis(f), survival rate of P.vannamei(g)and weight gain (h)of P.vannamei
Different letters above columns mean significant difference, which is a result from Duncan multiple comparison.
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