Effect of high temperature stress on intestinal tissues morphology and transcriptome of Procambarus clarkii
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摘要:
为探究克氏原螯虾 (Procambarus clarkii) 肠道在接近其生理极限的高温胁迫下的作用机制，对其进行32 和37 ℃的高温胁迫实验，分别于胁迫24、72 h后收集肠道组织，进行组织切片观察和转录组学分析。结果表明，高温对克氏原螯虾的肠道组织结构造成了明显损伤，且随着胁迫温度和胁迫时间的增加，损伤加剧。与对照组 (26 ℃) 相比，在32 ℃胁迫24和72 h条件下，分别鉴定到2 462和4 619个差异基因；在37 ℃胁迫24和72 h条件下，分别鉴定到1 825和7 298个差异基因。KEGG富集分析结果显示，差异基因在内质网蛋白加工、代谢途径等通路中显著富集，其中在同一胁迫时间内胁迫温度从32 ℃升至37 ℃时，内质网蛋白加工通路富集频率升高，表明其在应对高温胁迫中发挥重要作用；GO功能注释显示，差异基因主要在碳水化合物代谢、蛋白质折叠等相关过程中显著富集。
Abstract:To explore the mechanism of the intestinal tract of red swamp crayfish (Procambarus clarkii) under high temperature stress close to its physiological limit, we conducted the high-temperature stress experiments at 32 ℃ and 37 ℃, and collected the intestinal tissues after 24 h and 72 h of stress, for tissue sectioning observation and transcriptomic analysis. The results show that high temperature caused significant damages to the intestinal tissue structure of crayfish, and the damage increased with the increase of stress temperature and stress time. Compared with the control group (26 ℃), 2 462 and 4 619 differentially expressed genes (DEGs) were identified during 32 ℃ stress for 24 h and 72 h, respectively. During 37 ℃ stress for 24 h and 72 h, 1 825 and 7 298 DEGs were identified, respectively. KEGG enrichment analysis shows that the DEGs were significantly enriched in the endoplasmic reticulum protein processing and metabolic pathways, and the enrichment frequency of endoplasmic reticulum protein processing pathways increased when the stress temperature increased from 32 ℃ to 37 ℃ during the same stress time, which indicates that they played an important role in coping with high temperature stress. According to the GO functional annotation, DEGs were mainly enriched in the energy metabolism-related processes such as carbohydrate metabolism and protein folding.
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Keywords:
- Procambarus clarkii /
- High-temperature stress /
- Transcriptome /
- Intestine /
- Paraffin section
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2015年我国开始在北印度洋公海进行围网捕捞作业，主要作业区域在阿拉伯海公海海域，经纬度介于50°E—70°E、10°N—20°N，渔获物以澳洲鲐 (Scomber australasicus) 占比最大，年产量约3万吨[1]。由于阿拉伯海鲐鱼 (Pneumatophorus japonicus) 灯光围网渔场开发较晚，缺乏必要的渔业数据积累，因此相关的渔情信息研究开展较少。鲐鱼属于暖水性中上层鱼类，主要分布于印度洋、太平洋、大西洋亚热带和温带近岸海域，是重要的经济渔业资源之一[2]。中上层海洋鱼类资源分布与海洋表层、次表层的物理、生物、化学环境密切相关[3-5]，Chen等[6]分析了东中国海的海表温度 (Sea surface temperature, SST)、海表盐度和叶绿素a浓度 (Chlorophyll-a concentration, CHL) 的变化对东海鲐鱼 (S. japonicus) 资源变动的影响。杨胜龙等[1, 4, 7]研究了阿拉伯海鲐鱼渔场的分布与SST、CHL、海面高度等环境变量的相关性，并分别基于频次分析、经验累积分布函数和广义加性模型 (Generalized Additive Model, GAM) 得到了各环境变量的最适值范围。
栖息地模型可以用来模拟生物对其周围环境因子的反应，现已广泛应用于渔情预报[8]。Lee等[9]利用一元非线性函数拟合海表温度、海面高度异常 (Sea level anomaly, SLA) 和CHL与初级生产力之间的关系，然后基于算术平均法得到了朝鲜半岛周边海域的太平洋褶柔鱼 (Todarodes pacificus) 综合栖息地指数 (Habitat suitability index, HSI) 的时空分布，结果显示气候态月平均HSI分布的热点区 (HSI>0.7) 正好与该海区太平洋褶柔鱼产卵场和觅食地重叠，该研究表明HSI可以对太平洋褶柔鱼渔场作出可靠预测。渔场分布的栖息地模型可以依赖于不同捕捞数据来建立，主要有捕捞次数、渔获量、单位捕捞努力量渔获量 (Catch per unit effort, CPUE)。Zhou等[10]采用外包络法拟合及算术平均法建立了基于SST和SLA的南海外海鸢乌贼 (Sthenoteuthis oualaniensis) 的栖息地适应性指数模型，指出基于作业网次建立的模型预报精度稍好于基于CPUE的模型。
在构建综合栖息地指数模型时，采用算术平均法或几何平均法[11-12]的前提是假设各环境因子对渔场分布的影响程度相同，不考虑各环境因子的权重。这些模型中不能输入与渔场分布无关的因子，因为各个因子的适应性指数 (Suitability index, SI) 平均后会降低模型的预报精度。蒋瑞等[13]建立的秋冬季智利竹䇲鱼 (Trachurus murphyi) 栖息地指数模型显示考虑环境变量权重的模型预报结果优于未考虑权重的模型。采用约束线性的方法求出各环境因子的权重系数，影响渔场资源分布小的因子会被降低权重，从而提高HSI模型的预报精度。
为了更好地了解和可持续开发利用阿拉伯海鲐鱼资源，本文采用近几年我国在阿拉伯海公海海域灯光围网作业的澳洲鲐捕捞生产数据，结合SST、SLA、混合层厚度 (Mixed-layer thickness, MLT)、CHL环境数据，分别基于渔获量和作业次数，并考虑环境变量权重，构建了阿拉伯海鲐鱼的综合栖息地指数，探索其在阿拉伯海鲐鱼渔场预报中的可行性，以期为我国灯光围网渔船在阿拉伯海公海海域合理开发鲐鱼资源提供科学依据。
1. 数据与方法
1.1 数据来源
鲐鱼渔获数据来自中国远洋渔业协会公海拖围网技术组提供的2016—2018年我国在印度洋的围网作业捕捞数据。数据记录包括作业日期、经纬度、主要鱼种产量等。2016—2018年大部分的作业区域位于阿拉伯海，经纬度介于50 °E—70 °E、10 °N—20 °N，主要渔获物为鲐鱼。图1显示2016—2018年各月总产量，秋末到翌年春初属渔汛期[1]，1、2、11和12月的实际产量较高，故本文选择1、2、11和12月的生产数据建立HSI模型。
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图 1 2016—2018年阿拉伯海鲐鱼月产量Figure 1. Monthly catches of S. australasicus in Arabian Sea during 2016–2018叶绿素数据来自CMEMS (Copernicus Marine Environment Monitoring Service) 提供的多源卫星观测融合的4级全球海洋CHL数据 (http://marine.copernicus.eu/services-portfolio/access-to-products/)，时间分辨率为月平均，空间分辨率为1/24° (约4 km)。SLA数据是CMEMS提供的月平均再分析数据，空间分辨率为1/12°(约8 km)。SST和MLT是CMEMS提供的月平均分析数据，空间分辨率为1/4° (约24 km)。环境数据的空间分辨率统一插值到1/12°。混合层 (Ocean mixed-layer, OML) 是指一层水，将混合良好的表层水与温跃层分开，又称障碍层[14]。MLT为混合层的厚度指标，是海洋上层动力过程，也是生态环境的基本物理量[15]。故尝试将MLT作为对鲐鱼分布可能有影响的因子之一。
1.2 处理方法
1.2.1 SI模型的计算
作业次数 (Fishing times, FT) 代表鱼类出现或者鱼类利用情况的指标[11]，渔获量 (Fish caches, FC) 为鱼类资源丰度的直接体现，故分别利用作业次数和渔获量求得适应性指数SI的实际值。假定作业次数最高FTmax或者渔获量最多Cmax的海域为鲐鱼最适应的海域，设定SI为1；作业次数或者渔获量为0的海域为鲐鱼最不适应的海域，设定SI为0。SI实际值的计算公式为：
$${{\rm{SI}}_{i,{\rm{FT}} }}=\frac{{\rm F{T}}_i}{{\rm FT}_{i,\max}}\;\;\;{\text{或}}\;\;\;{{\rm{SI}}_{i,C }} =\frac{{{C_i}}}{{{C_{i,\max}}}}$$ (1) 其中
${{\rm{SI}}_{i,{\rm{FT}}}}$ 为i月以作业次数为基础的适应性指数，${{\rm{SI}}_{i,{{C}}}}$ 为i月以渔获量为基础的适应性指数，${{\rm{FT}}_{i,\max}}$ 为i月的最大作业次数，${C_{i,\max}}$ 为i月的最大渔获量。高斯函数一维形式为：
$$f\left( x \right) = {{{ae}}^{ - \frac{{{{\left( {x - b} \right)}^2}}}{{{{ c}^2}}}}}$$ (2) 其中a、b、c为任意实数，高斯一维图的形状为对称的钟形曲线，a是曲线尖峰的高度，b为尖峰中心的坐标，
$\frac{c}{{\sqrt 2 }}$ 为标准方差，表征钟形曲线的宽度。利用高斯公式进行一元非线性回归拟合，分别建立SST、MLT、SLA、CHL与SI之间的关系模型，将SI和环境因子之间的离散变量关系转变为连续的函数关系。SI的变化区间为[0,1]，故设a=1，SI的拟合公式变为：$${{\rm{SI}}_y} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x - {{b}}} \right)}^2}}}{{{c^2}}}}}$$ (3) 其中y为各环境因子，b、c为模型系数，x为各环境变量的值。
1.2.2 环境因子适应值区间和最适值的计算
高斯公式 (2) 中的
$\frac{{c}}{{\sqrt 2 }}$ 越小，则其对应的钟形曲线越窄，分布越集中；反之，$\frac{{c}}{{\sqrt 2 }}$ 越大，则钟形曲线宽度越宽，分布越分散。在高斯公式的钟形曲线下，高斯曲线尖峰中心左右一个标准差范围[${{b}} - \frac{{c}}{{\sqrt 2 }}$ ,${{b}} +$ $\frac{{c}}{{\sqrt 2 }}$ ]内的面积占该曲线与横轴之间总面积的68.27%。计算出公式(3)中，$x = {{b}} \pm$ $\frac{{c}}{{\sqrt 2 }}$ 对应的${{\rm{SI}}_y} = {{\rm{e}}^{ - \frac{1}{2}}} = 0.6$ 。这表明拟合后的SI曲线在环境因子值区间[$x - \frac{{c}}{{\sqrt 2 }}$ ,$x + \frac{{c}}{{\sqrt 2 }}$ ]中，对应的SI值区间为[0.6,1]，且两者间的面积占总面积的68.27%，表明环境变量在区间[$x - \frac{{c}}{{\sqrt 2 }}$ ,$x + \frac{{c}}{{\sqrt 2 }}$ ]中的值可作为阿拉伯海鲐鱼的环境因子适应值区间，曲线尖峰中心对应的值x为环境因子的最适值。1.2.3 HSI模型的计算
渔场分布是多种环境因子共同作用的结果，因此需要将多种环境因子的SI模型相结合，计算出综合的栖息地适宜指数HSI模型。将建立的各环境因子的模型带入多元线性回归方程计算HSI的理论值，公式为：
$${\rm{HSI}} = {{d}} \times {{\rm{SI}}_{{\rm{SST}}}} + {{e}} \times {{\rm{SI}}_{{\rm{MLT}}}} + {{f}} \times {{\rm{SI}}_{{\rm{SLA}}}} + {{g}} \times {{\rm{SI}}_{{\rm{CHL}}}}$$ (4) 其中d、e、f、g为各模型的权重值，均小于等于1，大于等于0，且各权重系数的和 (d+e+f+g)=1。HSI模型的权重系数利用MATLAB软件的有约束线性最小二乘法求解得到。分别将以作次数为基础和以渔获量为基础建立的两种HSI模型简称为FT-HSI模型和FC-HSI模型。
1.2.4 HSI模型精度的验证
对2018年1、2、11和12月的阿拉伯海鲐鱼渔场进行预报，并分别统计HSI预报值的3个区间[0,0.3)，[0.3,0.6)，[0.6,1]中，渔获量占当月总渔获量的比重，同时将实际的捕捞数据和HSI预报值进行空间分布叠加对比，探讨该HSI模型预测阿拉伯海鲐鱼中心渔场的可行性。
2. 结果
2.1 各环境因子的SI
利用2016—2017年的环境数据和捕捞作业数据，分别基于作业次数和渔获量并按照不同月份，采用一元非线性回归求解公式 (3) 中的模型系数b、c，建立各环境因子的SI模型。各模型的具体表达式见表1、表2，形态分布见图2。各模型的SI曲线拟合结果的P值和拟合优度见表3，P均小于设定的显著性水平0.05，表明通过了置信度为95%的显著性检验，各模型的拟合结果准确。拟合优度的统计量可决系数R2大多接近1，表明各模型的SI曲线对SI实际值的拟合程度很好。CHL的分布属于偏态分布，需要利用自然对数对其纠偏后，再进行拟合，所以得到的拟合结果为CHL对数的SI模型。
表 1 2016－2017年以渔获量为基础的各因子适应性指数模型Table 1. SI model for each factor based on fish catches during 2016–2017月份
MonthSST的适应性指数
SISSTMLT的适应性指数
SIMLTSLA的适应性指数
SISLACHL的适应性指数
SICHL1 ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x - 26.192 \; 2} \right)}^2}}}{{{{0.388 \; 0}^2}}}}}$ ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x - 55.864 \; 8} \right)}^2}}}{{{{6.983 \; 6}^2}}}}}$ ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x - 1.287 \; 4} \right)}^2}}}{{{{4.924 \; 3}^2}}}}}$ ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x + 1.216 \; 2} \right)}^2}}}{{{{0.182 \; 6}^2}}}}}$ 2 ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x - 25.796 \; 2} \right)}^2}}}{{{{0.441 \; 1}^2}}}}}$ ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x - 45.092 \; 5} \right)}^2}}}{{{{12.363 \; 2}^2}}}}}$ ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x - 0.922 \; 1} \right)}^2}}}{{{{5.656 \; 3}^2}}}}}$ ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x + 0.985 \; 1} \right)}^2}}}{{{{0.209 \; 3}^2}}}}}$ 11 ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x - 27.734 \; 6} \right)}^2}}}{{{{0.541 \; 2}^2}}}}}$ ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x - 28.730 \; 2} \right)}^2}}}{{{{4.532 \; 4}^2}}}}}$ ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x - 4.793 \; 8} \right)}^2}}}{{{{8.247 \; 9}^2}}}}}$ ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x + 1.102 \; 4} \right)}^2}}}{{{{0.286 \; 3}^2}}}}}$ 12 ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x - 26.582 \; 3} \right)}^2}}}{{{{0.695 \; 6}^2}}}}}$ ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x - 42.042 \; 8} \right)}^2}}}{{{{7.533 \; 1}^2}}}}}$ ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x + 2.482 \; 0} \right)}^2}}}{{{{7.711 \; 7}^2}}}}}$ ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x + 1.140 \; 9} \right)}^2}}}{{{{0.214 \; 3}^2}}}}}$ 表 2 2016－2017年以作业次数为基础的各因子适应性指数模型Table 2. SI model for each factor based on fishing times during 2016–2017月份
MonthSST的适应性指数
SISSTMLT的适应性指数
SIMLTSLA的适应性指数
SISLACHL的适应性指数
SICHL1 ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x - 26.061 \; 5} \right)}^2}}}{{{{0.351 \; 9}^2}}}}}$ ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x - 55.604 \; 8} \right)}^2}}}{{{{6.597 \; 4}^2}}}}}$ ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x - 1.691 \; 5} \right)}^2}}}{{{{5.498 \; 3}^2}}}}}$ ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x + 1.150 \; 0} \right)}^2}}}{{{{0.267 \; 2}^2}}}}}$ 2 ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x - 25.736 \; 0} \right)}^2}}}{{{{0.371 \; 6}^2}}}}}$ ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x - 42.193 \; 5} \right)}^2}}}{{{{9.849 \; 2}^2}}}}}$ ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x + 0.043 \; 3} \right)}^2}}}{{{{5.308 \; 9}^2}}}}}$ ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x + 0.987 \; 1} \right)}^2}}}{{{{0.195 \; 0}^2}}}}}$ 11 ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x - 27.712 \; 7} \right)}^2}}}{{{{0.533 \; 7}^2}}}}}$ ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x - 28.574 \; 4} \right)}^2}}}{{{{4.453 \; 0}^2}}}}}$ ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x - 5.039 \; 2} \right)}^2}}}{{{{8.235 \; 2}^2}}}}}$ ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x + 1.052 \; 4} \right)}^2}}}{{{{0.312 \; 7}^2}}}}}$ 12 ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x - 26.418 \; 0} \right)}^2}}}{{{{0.591 \; 5}^2}}}}}$ ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x - 44.049 \; 8} \right)}^2}}}{{{{10.173 \; 3}^2}}}}}$ ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x + 0.494 \; 4} \right)}^2}}}{{{{10.509 \; 6}^2}}}}}$ ${\rm{SI}} = {{\rm{e}}^{ - \frac{{{{\left( {x + 1.074 \; 6} \right)}^2}}}{{{{0.210 \; 0}^2}}}}}$ ![]()
图 2 阿拉伯海鲐鱼渔场海表温度、混合层厚度、海面高度异常、叶绿素 a适应性指数曲线Figure 2. SI curves of SST, MLT, SLA, CHL for fishing ground of S. australasicus表 3 以渔获量和作业次数为基础的SI模型的拟合优度和差异性分析Table 3. Goodness-of-fit of SI models and P values based on fish catches and fishing times月份
Month以渔获量为基础的SI模型
Based on fish catches以作业次数为基础的SI模型
Based on fishing timesR2 P R2 P 1 SISST 0.807 0.001 04 SISST 0.932 0.000 05 SIMLT 0.823 0.003 93 SIMLT 0.954 0.000 16 SISLA 0.328 0.003 17 SISLA −0.048 0.015 10 SICHL 0.999 <0.000 01 SICHL 0.998 <0.000 01 2 SISST 0.909 0.000 47 SISST 0.843 0.001 65 SIMLT 0.735 0.016 90 SIMLT 0.887 0.003 49 SISLA 0.931 0.000 02 SISLA 0.964 <0.000 01 SICHL 0.968 <0.000 01 SICHL 0.944 <0.000 01 11 SISST 0.979 0.000 03 SISST 0.964 0.000 11 SIMLT 0.752 0.002 25 SIMLT 0.791 0.002 33 SISLA 0.993 <0.000 01 SISLA 0.986 <0.000 01 SICHL 0.909 0.002 15 SICHL 0.821 0.005 06 12 SISST 0.965 0.000 01 SISST 0.893 0.000 19 SIMLT 0.94 <0.000 01 SIMLT 0.948 <0.000 01 SISLA 0.867 0.000 67 SISLA 0.828 0.001 30 SICHL 0.989 <0.000 01 SICHL 0.994 <0.000 01 2.2 各环境因子的适应值区间和最适值
选择SI大于0.6对应的环境因子的区间值作为适应区间值，SI等于1对应的环境因子的值作为最适值，各因子不同月份的适应值区间和最适值见图3。以渔获量为基础和以作业次数为基础计算的适应值区间的变化趋势相近，适应值区间的范围也接近。利用以作业次数为基础计算的适应值区间变化为例来分析，SST适应值2月最低 [(25.74±0.26) ℃]，11月达到最高值 [(27.71±0.38) ℃]，呈先减后增再减的变化趋势 (图3-a)。MLT的适应值1月最高 [(55±4.67) m]，11月达到最低值 [(28.57±3.15) m]，呈先减后增的倒三角形 (图3-b)。SLA的适应值区间在0 cm偏正值附近，适应值11月最大 [(5.04±5.82) cm]，12月到达最小值 [(−2.48±7.43) cm]，整体变化趋势较平缓 (图3-c)。CHL最适值在1月最低 (0.316 6 mg·m−3)，适应值区间0.262 1~0.385 0 mg·m−3，2月到达最高 (0.372 6 mg·m−3)，适应值区间0.324 6~0.428 6 mg·m−3，11和12月逐渐降低，呈先增后减的正三角形 (图3-d)。
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图 3 各因子适应值区间和最适值Figure 3. Suitable value range and most suitable value for each factor2.3 HSI模型系数的确定
根据公式 (4)，利用MATLAB软件进行有约束线性最小二乘法求解，得到各环境因子的SI模型的系数，从而使得模型计算的HSI理论值与SI实际值更接近。分别计算得到以作业次数为基础和以渔获量为基础建立的SI模型的不同月份的权重系数。表4中的d、e、f、g分别为SST、MLT、SLA、CHL的SI模型的权重系数。从FT-HSI模型来看，CHL的权重系数在1月为0.889 8，2月为0.855 1，11月为0.613 8，12月为0.313 6，平均值为0.668 1，而SLA、MLT权重系数除在12月稍高外，其他月份均很低，平均值分别为0.225 5和0.028 8，SST的权重系数在11月为0.310 5，其他月份很低，平均值为0.077 6。表明阿拉伯海鲐鱼的分布与CHL的关系较为密切。
表 4 2016—2017年各模型的权重系数Table 4. Weights for SI of four environment factors during 2016–2017SI来源
Source of SI权重
Weight1月
January2月
February11月
November12月
December平均
Mean渔获量 Catches d 0.000 0 0.000 0 0.312 6 0.000 0 0.078 1 e 0.113 7 0.000 0 0.000 0 0.380 0 0.123 4 f 0.000 0 0.094 5 0.118 1 0.620 0 0.208 1 g 0.886 3 0.905 5 0.569 3 0.000 0 0.590 3 作业次数 Fishing times d 0.000 0 0.000 0 0.310 5 0.000 0 0.077 6 e 0.110 2 0.000 0 0.000 0 0.004 9 0.028 8 f 0.000 0 0.144 9 0.075 7 0.681 5 0.225 5 g 0.889 8 0.855 1 0.613 8 0.313 6 0.668 1 2.4 HSI模型分析
将2016—2017年的环境因子的值输入表1和表2所示的SI模型，计算得到适应性指数SI，然后再带入公式(4)中计算出综合栖息地指数HSI，并计算出2016—2017年1、2、11和12月不同HSI级别下实际产量所占的比重 (表5)。当HIS>0.6时，1月FC-HSI和FT-HSI模型的实际渔获产量占比分别为73.07%和78.61%；2月分别为59.10%和55.24%；11月分别为94.83%和97.69%；12月分别为78.01%和88.60%。当HIS<0.3时，1月FC-HSI和FT-HSI模型的实际渔获产量占比分别为22.26%和15.51%；2月分别为14.38%和20.11%；11月均为0.17%；12月分别为5.51%和0.25%。据此可见，FC-HSI和FT-HSI模型能很好地反映阿拉伯海鲐鱼渔场资源的分布情况，且以作业次数为基础的FT-HSI模型稍好于以渔获量为基础的FC-HSI模型。
表 5 2016—2017年不同综合栖息地指数级别下实际产量所占比重Table 5. Percentage of practical catches at different levels of HSI during 2016–2017% HSI来源
Source of HSIHSI级别
HSI level实际渔获产量占比 Proportion of practical fish catches 1月
January2月
February11月
November12月
December平均
Mean渔获量 Catches [0,0.3) 22.26 14.38 0.17 5.51 10.58 [0.3,0.6) 4.67 26.52 5.00 16.47 13.17 [0.6,1] 73.07 59.10 94.83 78.01 76.25 作业次数 Fishing times [0,0.3) 15.51 20.11 0.17 0.25 9.01 [0.3,0.6) 5.88 24.65 2.14 11.15 10.96 [0.6,1] 78.61 55.24 97.69 88.60 80.03 2.5 2018年1、2、11和12月渔场分布验证
根据2018年1、2、11和12月的SST、MLT、SLA、CHL环境因子的值，输入FC-HSI和FC-HSI模型分别计算出各月的HSI值，并与实际的捕捞作业情况进行叠加对比，结果见图4。红色圆圈所在位置为捕捞作业的区域，圆圈直径的大小表示渔获量的多少，实际渔场的位置主要位于HSI相对较大值 (暖色) 区域，1月、2月主要介于58 °E—61 °E、11 °N—16 °N，11月主要介于60.5 °E—63 °E、15.5 °N—19.5 °N，12月主要介于58 °E—62 °E、12 °N—18.5 °N，两者在空间上具有较好的重叠度。统计结果见表6。当HSI>0.6时，FC-HSI和FT-HSI模型的1、2、11和12月的平均实际渔获产量占比分别为45.68%和50.15%；当HSI<0.3时，两者分别为13.29%和15.21%。表明这两个模型均能较好地预测阿拉伯海鲐鱼中心渔场，并且以作业次数为基础的FT-HSI模型的预测结果更优。
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图 4 2018年阿拉伯海鲐鱼实际作业渔场与以作业次数为基础HSI模型预报结果对比Figure 4. Comparison of practical fishing ground of S. australasicus and forecast result of HSI model based on fishing times表 6 2018年不同综合栖息地指数级别下和实际产量所占比重Table 6. Percentage of practical catches at different levels of HSI in 2018% HSI 来源
Source of HSIHSI 级别
HSI level实际渔获产量占比 Proportion of practical fish catches 1月
January2月
February11月
November12月
December平均
Mean渔获量 Catches [0,0.3) 13.25 19.45 18.15 2.3 13.29 [0.3,0.6) 31.18 28.02 66.44 38.51 41.04 [0.6,1] 55.57 52.54 15.41 59.19 45.68 作业次数 Fishing times [0,0.3) 1.47 22.00 18.15 19.23 15.21 [0.3,0.6) 28.95 36.79 66.51 6.29 34.64 [0.6,1] 69.58 41.21 15.35 74.47 50.15 3. 讨论
3.1 各因子最适值分析
阿拉伯海位于印度洋的西北区域，处于热带季风气候区，上层海温的年变化呈现双峰特征[16]，阿拉伯海中部海域6和11月表层水温处于峰值区，常在28 ℃以上，1和8月转为低值区 (24~25 ℃)[17]，温差约4 ℃，冬、夏季温差不大，SST较稳定，鲐鱼不需要洄游越冬。计算得到鲐鱼的SST的最适值11月达到最高值27.71 ℃，2月达到最低值25.74 ℃，最适值的最高值和最低值相差约2 ℃，变化幅度较小(图3-a)。MLT的最适值范围各月有较大的差异，1月最高值和11月最低值区间相差约27 m(图3-b)，表明阿拉伯海鲐鱼对MLT变化的适应性较强，MLT对鲐鱼渔场的影响较小。
SLA是海面高度SSH (Sea surface height) 减去多年平均值后的值，SLA大于0表示海流的辐聚，辐聚的水流表现为汇，中心水体下降，把表层高温暖水向下层输送，常常出现暖水团。SLA小于0表示海流的辐散，辐散的水流表现为源，中心水体涌升，把下层低温冷水向表层输送，常导致出现冷水团的同时，将底层海域丰富的营养盐也不断地向上层输送[18]。SLA的0值表示海面高度的最极大值和极小值的交汇处。阿拉伯海鲐鱼各月SLA的适应值区间和最适值基本都分布在0值附近，略偏正值(图3-c)，例如1月的最适值为1.69 cm、2月为−0.04 cm、11月为5.04 cm、12月为0.49 cm，表明鲐鱼主要出现在冷暖水团的交汇区且靠近暖水团一侧的海域[3, 19]。分析认为鱼群没有分布在营养丰富的上升流中心区域，而分布在其边缘海域，是因为在这些区域即可获得丰富的食物，又可避开上升流中心从下层涌升的冷水。
雷茜等[17]的研究表明阿拉伯海域的CHL均值介于0.7~1.4 mg·m−3，海域北部CHL浓度非常高，由近岸向远海逐渐递减。鲐鱼的CHL最适值介于0.262 1~0.428 6 mg·m−3(图3-d)，阿拉伯海围网作业主要分布在阿拉伯海西部阿曼湾出口附近海域，并未分布在CHL最高的北部区域。高CHL表明浮游生物出现大量增殖，有时会发生一种叫水华的水生生态异常现象。阿拉伯海近岸常在冬季发生水华[20]，水华生物的代谢产物有毒，死亡后经细菌分解又会产生有害物质，同时造成水体缺氧[21]，不利于鱼类生存。
3.2 各因子的权重系数分析
权重系数反映了各环境因子对HSI值的贡献程度，系数越高表明相应的环境值对渔场分布的影响越大。崔雪森等[22]在建立西北太平洋柔鱼 (Ommastrephes bartramii) HSI模型的过程中，基于逐步回归剔除了不显著的解释变量，并且发现环境变量的权重值随着季节的变化会不同，如在主渔汛期间，100 m水深的温度对渔场资源分布起关键作用，而在渔汛末期，海表温度则成为最重要的因子。范江涛等[23]基于不同权重系数的SST、海面高度和CHL的栖息地指数构建了南海北部枪乌贼 (Uroteuthis sp.) 渔情预报模型，通过权重系数分析得到，CHL是影响枪乌贼渔场分布的重要因素，模型验证结果表明，其准确率超过75%。以FT-HSI模型为例，CHL在1、2和11月的权重较大，且平均值达到0.6左右，而MLT、SLA、SST均值很小，除了SLA的权重系数均值在0.2附近，MLT、SST的均值都未超过0.1，表明阿拉伯海的鲐鱼渔场更容易受到CHL即饵料生物分布的影响[24-25]。雷茜等[17]研究表明阿拉伯海秋、冬季11月至3月的CHL均值明显高于春、夏季, 秋、冬季表层水温度降低，密度加大，引起上层水体的不稳定，加上强烈的东北季风搅拌，加大了混合层厚度，丰富的营养盐涌到上层，导致阿拉伯海CHL升高[26]。秋冬季正好是阿拉伯海鲐鱼的渔汛期，表明CHL对渔场分布的影响极其重要。在实际的渔场资源预报中，根据CHL数据可对阿拉伯海鲐鱼渔场的位置进行大致判断。
3.3 不同栖息地指数模型的比较分析
作业次数是指渔船在一定时间一定地点放网的次数，可以代表鱼类出现或渔业资源被利用情况的指标，渔获量则可作为渔业资源丰度指标，且很多研究表明CPUE与环境因子的关系密切程度不及作业网次，因为资源丰度较高的海域，作业渔船数量较多，作业网次比较集中，会使得CPUE降低[27]。崔雪森等[22]分别基于渔获量和CPUE建立西北太平洋柔鱼的栖息地指数预报模型，比较这两种模型的拟合优度，结果显示基于渔获量建立的HSI模型具有更高的精度。因此本文分别以作业次数和渔获量来计算实际的SI，并建立FC-HSI和FT-HSI模型，结果显示FT-HSI模型预报结果稍优于FC-HSI模型 (表5，表6)，表明作业渔船集中的海域，渔船之间的相互干扰不仅使CPUE下降，也导致捕捞产量下降，因此，基于作网次数构建的栖息地模型可以更真实地反映环境因子与鱼类栖息地分布的关系。
3.4 鲐鱼栖息地模型的改善
本研究建模所用的捕捞数据时间跨度为2年 (2016—2017年)，环境因子对渔场资源分布的影响难以全部表达出来，如能用多年的捕捞数据构建模型，HSI模型将更加完善，渔场预报的准确度也会更高。渔场的形成及其分布受环境因子影响的过程较为复杂，阿拉伯海春、夏季盛行西南季风，秋、冬季11月至3月常吹东北季风。海流受季风的影响明显，吹西南季风时海流呈顺时针，吹东北季风时则呈逆时针，半年一度的季风逆转使得阿拉伯海成为世界海洋高生产力地区之一[28]。杨胜龙等[7]指出阿拉伯海鲐鱼渔场重心的移动趋势与表层的季风海流相关，鲐鱼属于中上层小型鱼类，其产卵、索饵、洄游可能受到阿拉伯海的季风影响。通常次表层的垂直水温分布[29]及温跃层[30]是否存在是寻找中心渔场的指标之一[31]，因此在今后的研究中，需对鲐鱼的洄游习性及群系分布进行深入的研究，考虑更多的环境因子，如上述海流、季风、温跃层等，以建立更加准确和完善的综合栖息地指数模型。
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图 1 对照组及高温处理组中克氏原螯虾的肠道组织(200×)
注：a. C (26 ℃)；b. M1 (32 ℃, 24 h)；c. H1 (37 ℃, 24 h)；d. M2 (32 ℃, 72 h)；e. H2 (37 ℃, 72 h)。
Figure 1. Intestinal tissues of P. clarkii in control group and high-temperature treatment group (200×)
Note: a. C (26 ℃); b. M1 (32 ℃, 24 h); c. H1 (37 ℃, 24 h); d. M2 (32 ℃, 72 h); e. H2 (37 ℃, 72 h).
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图 2 差异基因火山图
注：对照组 (26 ℃) 以C 表示，高温处理组 (32 ℃ 和37 ℃ 组) 分别以M 和H 表示；胁迫后的第24 小时以1 表示，第72 小时以2 表示。
Figure 2. Volcano map of differentially expressed genes
Note: C represents the control group (26 ℃); M and H represent the high-temperature treatment groups (32 ℃ and 37 ℃ groups), respectively; "1" represents the 24th hour after the stress, and "2" represents the 72nd hour after the stress.
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图 3 差异基因聚类图
注：对照组 (26 ℃) 以C表示，高温处理组 (32 ℃ 和37 ℃ 组) 分别以M 和H 表示；胁迫后的第24 小时以1 表示，第72 小时以2 表示。横坐标表示样品名称及层次聚类结果，纵坐标表示差异基因及层次聚类结果，红色表示高表达，蓝色表示低表达。
Figure 3. Cluster map of differentially expressed genes
Note: In the samples, C represents the control group (26 ℃); M and H represent the high-temperature treatment groups (32 ℃ and 37 ℃ groups), respectively; "1" represents the 24th hour after the stress, and "2" represents the 72nd hour after the stress. The horizontal axis represents the sample name and hierarchical clustering results; the vertical axis represents the differentially expressed genes and hierarchical clustering results; red represents high expression, and blue represents low expression.
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图 4 差异基因 GO 富集分析 (前15)
注：对照组 (26 ℃) 以C 表示，高温处理组 (32 ℃ 和37 ℃ 组) 分别以M 和H 表示；胁迫后的第24 小时以1 表示，第72 小时以2 表示。横坐标表示注释到该条目的差异基因数与差异基因总数的比值，纵坐标表示GO条目的名称。
Figure 4. Go enrichment analysis (Top 15)
Note: C represents the control group (26 ℃); M and H represent the high-temperature treatment groups (32 ℃ and 37 ℃ groups), respectively; "1" represents the 24th hour after the stress, and "2" represents the 72nd hour after the stress. The horizontal axis represents the ratio of the number of differential genes annotated to an entry to the total number of differential genes, and the vertical axis represents the name of the GO entry.
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图 5 差异基因 KEGG 富集分析 (前20)
注：对照组 (26 ℃) 以C 表示，高温处理组 (32 ℃ 和37 ℃ 组) 分别以M 和H 表示；胁迫后的第24 小时以1 表示，第72 小时以2 表示。横坐标Rich factor 越大，富集的程度越大；纵坐标表示 KEGG 通路；点越大，通路富集的差异基因的数量越多；颜色越红，代表富集越显著。
Figure 5. KEGG enrichment analysis of differentially expressed genes (Top 20)
Note: C represents the control group (26 ℃); M and H represent the high-temperature treatment groups (32 ℃ and 37 ℃ groups), respectively; "1" represents the 24th hour after the stress, and "2" represents the 72nd hour after the stress. The larger the rich factor on the x-axis, the greater the degree of enrichment; the vertical axis represents the KEGG pathway; the larger the dot, the more differentially expressed genes are enriched in the pathway; the redder the color, the more significant the enrichment.
表 1 实验所用的引物
Table 1 Primer sequences used in this experiment
基因
Gene引物序列 (5'—3')
Primer sequence (5'–3')基因ID
Gene IDHSP71D F: CCTCCTTGATGTGGCACCTCTG LOC123759425 R: AGTGACCGCTGGTTGGTTATCTG HSP70 F: TGGCGGCTCCAGTAATTGGTATC LOC123774884 R: TGAGTCGTTCTGTGTCGGTGAAG HSP71 F: CCTACGGTGCGGCTGTTCAG LOC123759427 R: AAGACAGAGGTGCCACATCAAGG HSP90 F: GTGACCTCTCCGTGCTGTATCG LOC123770521 R: CTCGCAGTGCCTGAGCCTTC HSP7D F: CAGTCTGAGGGCGTGAAGGATG LOC123762431 R: TGAATACTTGCTGTTGCTTGGTTGG PD2 F: TGATCTGGTGAACAGGGTGCTAAC LOC123765724 R: ATGGATTCAACCGTGGCATTTGTG PN1AS F: TAGTGTGGGAGAAGGAGGAGAAGG LOC123756333 R: TGGCGGGCGAGATAGGAGTC PLP F: TGCGGTCATCGTTGGTGGTG LOC123755895 R: CATTAAGAGGCGGAGCGTTGTTC β-actin F: CACTGCCGCCTCATCCTCTTC LOC123745344 R: GAACCTCTCGTTGCCAATGGTAATG 
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表 2 转录组测序数据
Table 2 Data statistics of transcriptome
肠道样品
Intestinal sample测序数量
Raw reads/Gb过滤数量
Clean reads/Gb测序错误率
Error rateQ20占比
Q20 ratio/%Q30占比
Q30 ratio/%GC含量百分比
GC content/%C-1 53 149 186 51 496 446 0.03 97.33 92.50 44.37 C-2 51 693 424 49 938 434 0.03 97.20 92.21 42.72 C-3 51 340 602 49 503 334 0.03 97.18 92.22 43.79 M1-1 34 865 712 33 806 092 0.03 97.21 92.00 35.17 M1-2 43 523 082 42 563 458 0.03 97.25 92.06 35.93 M1-3 48 777 006 47 336 584 0.03 97.39 92.56 42.35 H1-1 49 274 690 48 127 640 0.03 97.43 92.57 40.25 H1-2 50 644 580 48 940 152 0.03 97.53 92.93 44.35 H1-3 51 066 558 49 289 724 0.03 97.56 93.01 44.62 M2-1 50 832 894 48 694 324 0.03 97.23 92.23 38.48 M2-2 49 202 048 46 946 612 0.03 97.26 92.31 35.95 M2-3 44 643 114 42 951 032 0.03 97.22 92.04 31.32 H2-1 48 783 458 46 894 270 0.03 97.35 92.52 39.70 H2-2 45 102 546 42 541 374 0.03 97.26 92.36 36.61 H2-3 51 312 374 48 790 394 0.03 97.30 92.45 36.66 注：对照组 (26 ℃)以C表示，高温处理组 (32 ℃和37 ℃组)分别以M和H表示；胁迫后的第24小时以1表示，第72 小时以2表示。 Note: C represents the control group (26 ℃); M and H represent the high-temperature treatment groups (32 ℃ and 37 ℃ groups), respectively; "1" represents the 24th hour after the stress, and "2" represents the 72nd hour after the stress.
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表 3 Mapped Reads和Clean Reads比对情况统计
Table 3 Comparison statistics of Mapped Reads and Clean Reads
肠道样品
Intestinal sample总比对reads数
Total reads单一位点比
对率 (占比)
Unique mapped (Percentage)多位点比对率 (占比)
Multi mapped (Percentage)肠道样品
Intestinal sample总比对reads数
Total reads单一位点比
对率 (占比)
Unique mapped (Percentage)多位点比对率 (占比)
Multi mapped (Percentage)C-1 51 496 446 44 995 200 (87.38%) 2 204 550 (4.28%) H1-3 48 790 394 43 699 471 (89.57%) 2 232 553 (4.58%) C-2 49 938 434 44 427 790 (88.97%) 1 922 134 (3.85%) M2-1 33 806 092 30 711 261 (90.85%) 1 213 220 (3.59%) C-3 49 503 334 43 635 708 (88.15%) 1 943 516 (3.93%) M2-2 42 563 458 37 676 548 (88.52%) 3 365 504 (7.91%) M1-1 48 127 640 44 205 767 (91.85%) 1 418 030 (2.95%) M2-3 47 336 584 42 467 851 (89.71%) 1 908 883 (4.03%) M1-2 48 94 0152 43 851 068 (89.60%) 2 015 786 (4.12%) H2-1 48 694 324 43 573 397 (89.48%) 1 735 983 (3.57%) M1-3 49 289 724 43 822 561 (88.91%) 2 171 548 (4.41%) H2-2 46 946 612 41 788 201 (89.01%) 2 421 600 (5.16%) H1-1 46 894 270 42 198 853 (89.99%) 1 827 334 (3.90%) H2-3 42 951 032 38 155 003 (88.83%) 2 179 920 (5.08%) H1-2 42 541 374 37 729 522 (88.69%) 2 076 681 (4.88%) 注：对照组 (26 ℃)以C表示，高温处理组 (32 ℃和37 ℃组)分别以M和H表示；胁迫后的第24小时以1表示，第72 小时以2表示。 Note: C represents the control group (26 ℃); M and H represent the high-temperature treatment groups (32 ℃ and 37 ℃ groups), respectively; "1" represents the 24th hour after the stress, and "2" represents the 72nd hour after the stress.
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