Biological characteristics and resource exploitation status of Johnius belangerii population in Zhanjiang Bay
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摘要:
皮氏叫姑鱼 (Johnius belangerii) 是湛江港海域重要的渔业资源，其种群数量和分布对渔业生产和生态平衡具有重要影响。为探究湛江港皮氏叫姑鱼的生活史特征及其资源开发状态，根据2016—2021年湛江港海域底拖网调查数据，使用ELEFAN I、Pauly经验公式、长度转换捕获曲线法等方法估算了皮氏叫姑鱼的生长、死亡参数，并根据实际种群分析 (Virtual population analysis, VPA)、Beverton-Holt动态综合模型评估了该渔业资源的开发状态。结果表明，湛江港海域皮氏叫姑鱼体长介于27.03~182.00 mm，体质量介于0.19~137.34 g。生长方程的极限体长 (L∞) 为185.85 mm，生长系数 (K) 为0.61，理论生长年龄 (t0) 为 −0.27。总死亡系数 (Z)、自然死亡系数 (M)和捕捞死亡系数 (F) 分别为2.40、0.75和1.65。湛江港皮氏叫姑鱼首次捕捞体长 (83.74 mm)远小于最适开捕体长 (131.95 mm)，捕捞对象多为幼鱼和补充群体，具有小型化趋势。湛江港皮氏叫姑鱼开发率 (E) 为0.69，高于最大可持续开发率 (Emax=0.63)，处于过度捕捞状态。研究揭示了皮氏叫姑鱼的生活史特征，可为其资源的可持续利用和科学管理提供参考依据。
Abstract:Johnius belangerii is an important fishery resource in the Zhanjiang Bay, and its population and distribution have a significant impact on fishery production and ecological balance. We investigated the life history traits and exploitation status of J. belangerii in the Zhanjiang Bay based on data from bottom trawl surveys conducted during 2016–2021. ELEFAN I, Pauly's empirical formula and length conversion capture curves were used to estimate growth parameters and mortality rates. Virtual population analysis (VPA) and Beverton-Holt model were used to assess the exploitation status. The results indicate that the body length of J. belangerii ranged from 27.03 mm to 182.00 mm, with mass ranging from 0.19 g to 137.34 g. The estimated asymptotic length (L∞) was 185.85 mm, the growth coefficient (K) was 0.61, and the theoretical age at growth (t0) was –0.27. The total mortality coefficient (Z), natural mortality coefficient (M) and fishing mortality coefficient (F) are 2.40, 0.75, and 1.65, respectively. The current catchable size (83.74 mm) was significantly smaller than the optimal size (131.95 mm), suggesting a large composition of juveniles and a trend towards population miniaturization. The exploitation rate (E) of 0.69 exceeded the maximum sustainable rate (Emax=0.63), indicating a state of overfishing and extensive exploitation. The study reveals the life history traits of J. belangerii and provides insights into its sustainable management and conservation.
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Keywords:
- Johnius belangerii /
- Biological characteristics /
- Exploitation status /
- Zhanjiang Bay
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温州瓯飞滩邻近海域北邻乐清湾、南靠鳌江口的沿岸海域，多浅滩，紊流，潮流复杂，另有瓯江、飞云江等径流带来丰富的营养盐，饵料生物丰富，是鱼类传统的产卵场、索饵场和育肥场[1]。目前，瓯飞滩海域正实施中国规模最大的围填海工程，大规模的围填海虽然能有效缓解城市土地资源紧缺的瓶颈，但破坏了用海范围内海洋生物原有的栖息地，导致物种多样性及均匀度降低，海洋生物群落结构发生改变，许多游泳动物的产卵场缩小甚至消失，渔场外移，沿岸海域渔业资源加剧衰退。
鉴于游泳动物多样性保护及渔业资源可持续利用的迫切需要，近年来游泳动物群落结构及多样性成为研究的热点，国内外学者开展了大量游泳动物群落结构及多样性研究[2-7]。至今，有关温州瓯飞滩邻近海域海洋生物资源的研究较少，但仍有少量研究涉及瓯飞滩邻近海域，主要研究对象为鱼类[8-9]、蟹类[10]、大型底栖动物[11]及浮游动物[12]，而有关温州瓯飞滩邻近海域游泳动物群落结构及多样性研究尚未见报道。游泳动物是海洋生态系统中重要的生态类群，处于食物链中的较高层次[13]，研究游泳动物群落结构及多样性特征具有一定的科学价值。
文章基于2013年春季在温州瓯飞滩邻近海域进行的底拖网游泳动物调查数据，采用传统多样性分析、ABC曲线、群落结构聚类分析和非度量多维测度相结合的方法，分析瓯飞滩邻近海域游泳动物种类组成和优势种、种类区系组成和生态类型、相对资源密度、群落结构划分及其物种多样性等，旨在进一步探明群落结构及物种多样性，为今后温州瓯飞滩邻近海域海洋生态修复、渔业资源的科学管理及合理开发利用等提供科学决策依据。
1. 材料与方法
1.1 数据来源
根据《海洋调查规范》(GB/T 12763.6-2007)[14]，于2013年5月在温州瓯飞滩邻近海域进行的底拖网调查。调查共设26个调查站位(图 1)，单拖网在拖曳过程中网口张开宽度约为14 m，囊网网目尺寸为20 mm。调查时每网拖曳约0.5 h，平均拖速为3.3 kn。所采渔获物样品以低温冰鲜保存，在实验室内进行样品鉴定分类，并对样品进行称量和计数。在数据分析前对原始数据进行标准化处理。
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图 1 温州瓯飞滩邻近海域渔业资源调查站位Figure 1. Sampling stations of fishery resources near Oufei Beach of Wenzhou1.2 数据处理方法
1.2.1 渔获物优势种
温州瓯飞滩邻近海域游泳动物优势种采用相对重要性指数(index of relative importance，IRI)进行判定。根据IRI来判别游泳动物的优势种，该指数结合个体数、生物量组成和出现频率等信息。
$$ \mathrm{IRI}=(N+W) \times F $$ (1) 式(1)中，N表示某一物种尾数占所有物种总尾数的百分比，W表示某一物种质量占所有物种质量的百分比，F表示某一物种在调查中出现的站位数占总站位数的百分比。游泳动物在群落中的IRI范围采用王雪辉等[15]的划分标准，即IRI>1 000，该物种为优势种；1 000>IRI>100，该物种为重要种；100>IRI>10，该物种为常见种；10>IRI>1，该物种为一般种；IRI＜1，则该物种为少有种。
1.2.2 多样性指数
游泳动物群落多样性分析，采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Pielou均匀度指数(J′)及Margalef物种丰富度指数(D)，为减少不同种类及同种类间个体差异，文章采用生物量来分析鱼类群落多样性。
$$ H^{\prime}=-\sum\limits_{i=1}^S P_i \ln P_i $$ (2) $$ J^{\prime}=H^{\prime} / \ln S $$ (3) $$ D=(S-1) / \ln (N) $$ (4) 式(2)、(3)、(4)中，S为种数，N为总渔获质量(g)，Pi为第i种游泳动物占总渔获质量的比例。
1.2.3 相对资源密度(D)
游泳动物资源密度的估算采用扫海面积法。在底拖网捕捞统计结果基础上，计算各站位D(尾数和质量)，公式如下：
$$ D=C /(q \cdot A) $$ (5) 式(5)中，C为各站位每小时拖网渔获物中游泳动物渔获量(kg · h-1)或数量(尾· h-1)，A为网具每小时扫海面积(km2 · h-1)，q为可捕系数，其中鱼类与头足类q取0.5，虾蟹类q取0.8[7]。
1.2.4 群落结构分析
在分析群落结构之前，对原始数据进行预处理。文章去除仅在1个站位出现的游泳动物，以减少机会种对群落结构分析的影响。对游泳动物数据采用对数转化[lg(x+1)]，降低少数优势种权重对数据分析的影响，使其分布更接近正态分布[16]。
对瓯飞滩邻近海域春季游泳动物群落进行等级聚类(CLUSTER)和非度量多维测度(NMDS)分析，然后将群落分成若干站位组；应用单因子相似性分析法(ANOSIM)研究不同站位组群落结构差异的显著性；应用相似性百分比法(SIMPER)分析游泳动物对站位组内相似性和组间相异性的贡献率，将贡献率≥3%的游泳动物定义为主要的特征种类[17]。
1.2.5 ABC曲线
通过比较生物量优势度曲线和丰度优势度曲线的分布情况来分析群落受干扰程度。在未受干扰状态下，群落主要是以k对策者为主，丰度优势度曲线位于生物量优势度曲线之下；随着干扰的加剧，k对策者的生物量(或数量)逐渐减少，r对策者的生物量(或数量)则逐渐增加，2条曲线将相交，表明群落处于中等受干扰的状态；当群落逐渐变为由r对策者为主，此时生物量的优势度曲线在丰度优势度曲线之下，则表明群落处于严重受干扰的状态[18]。
游泳动物群落结构聚类分析、非度量多维测度分析和ABC曲线分析采用PRIMER 5.0软件，调查站位图以及群落多样性和资源密度圆饼图采用Surfer 8.0软件，资源密度和生物量计算采用Excel 2013软件。
2. 结果
2.1 种类组成和IRI
渔获物中共鉴定得出游泳动物87种。其中鱼类最多(55种)，占总种数的63.2%；虾类18种，占20.7%；蟹类10种，占11.5%；头足类4种，占4.6%。鱼类隶属12目31科；虾类隶属2目6科；蟹类隶属1目6科；头足类隶属3目3科。从适温性分析，暖温种鱼类最多(46种)，占83.6%；暖水种鱼类有9种，占总种数的16.4%。从生态类型分析，近底层鱼类最多，达30种，占54.5%；底层鱼类19种，占34.6%；中上层鱼类6种，占10.9%。虾蟹类和头足类种类基本以暖水性和暖温性种类为主，栖息习性为河口型、沿岸型和浅海型。
瓯飞滩邻近海域游泳动物渔获物质量最高的是银鲳，占渔获物总质量的12.4%，其余依次为龙头鱼(Harpodon nehereus)、六丝钝尾
种名species N% W% F% 相对重要性指数IRI 营养级trophic level 六丝钝尾 
49.8 10.9 88.5 5 373 3.40 银鲳P.argenteus 2.5 12.4 96.2 1 429 3.20 龙头鱼H.nehereus 1.6 11.0 92.3 1 167 4.20 中国花鲈L.maculatus 4.3 10.2 57.7 837 3.40 棘头梅童鱼C.lucidus 0.3 10.1 61.5 638 3.50 细螯虾L.gracilis 6.8 1.1 69.2 548 3.41 日本 
0.4 6.0 80.8 518 3.90 日本鳀Engraulis japonicus 3.1 2.1 84.6 443 3.10 黑姑鱼A.nibe 3.5 1.3 84.6 410 3.60 哈氏仿对虾Parapenaeopsis hardwickii 3.9 1.1 73.1 369 3.26 中国毛虾Acetes chinensis 3.5 0.7 84.6 354 - 细巧仿对虾P.tenella 2.2 1.2 65.4 224 3.10 矛尾 3.2 0.5 57.7 215 3.30 棕腹刺鲀Gastrophysus spadiceus 3.0 1.4 46.2 205 3.50 带鱼Trichiurus haumela 0.5 1.3 88.5 159 4.50 三疣梭子蟹Portunus trituberculatus 0.4 2.0 57.7 140 3.20 拉氏狼牙 1.1 1.2 53.9 121 3.90 中华小沙丁鱼Sardinella nymphaea 0.2 2.0 50.0 109 3.10 狭颚绒螯蟹Neoeriocheir leptognathus 1.7 2.3 26.9 106 - 凤鲚Coilia mystus 0.1 1.3 73.1 103 3.40 注：“-”为未查到的营养级
Note：“-” indicates the unchecked trophic level.2.2 相对资源密度
游泳动物个体密度平均为304.6×103尾·km-2，质量密度平均为365.8 kg · km-2。其中鱼类尾数密度最高(257.5×103尾· km-2)，其次是虾类(40.6×103尾· km-2)。同样，鱼类质量密度也最高(311.0 kg · km-2)，其次是蟹类(29.3 kg · km-2)。J25号尾数密度最高(1 114.1×103尾· km-2)，主要为六丝钝尾
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图 2 温州瓯飞滩邻近海域游泳动物尾数密度和质量密度分布Figure 2. Distribution of densities of quantity and weight of nekton near Oufei Beach of Wenzhou2.3 游泳动物群落结构划分
文章采用游泳动物生物量数据分析得到CLUSTER分析树状图和NMDS分析二维标序图，进行群落划分，2种方法的研究结果一致(图 3和图 4)。游泳动物群落可分为3个站位组：A组共有6个站位，主要分布在调查海域的外侧；B组共有8个站位，主要分布在沿岸附近海域；C组共有11个站位，主要分布于调查海域的中间区域；J26位于飞云江内，不属于任何站位组。
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图 3 温州瓯飞滩邻近海域春季游泳动物群落结构聚类分析J26不属于任何站位组，下图同此Figure 3. Cluster analysis of nekton assemblage near Oufei Beach of Wenzhou during springJ26 is not included in any group. The same case in the following figure.![]()
图 4 温州瓯飞滩邻近海域春季游泳动物群落结构的NMDS分析(a)和分布(b)Figure 4. NMDS analysis (a) and distribution (b) of nekton assemblage near Oufei Beach of Wenzhou during winterA组渔获物共40种，平均每个站位单位时间渔获质量和渔获尾数分别为2.11 kg · h-1和1 697尾· h-1，优势种为六丝钝尾
2.4 多样性指数
H′为1.31~3.74，平均2.79；J′为0.33~0.78，平均0.59；D为1.80~5.81，平均3.91。瓯江口北侧岛屿附近4个站位H′高于南侧8个站位H′，飞云江口附近8个站位H′高于瓯江口南侧附近站位H′；J′总体呈现西南方向的站位高于东北方向的站位，即飞云江口附近的站位高于瓯江口附近的站位；D分布趋势基本与H′一致，表明岛群附近海域生物多样性较高，物种丰富度较高(图 5)。
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图 5 瓯飞滩邻近海域多样性指数(H′)、均匀度指数(J′)与丰富度指数(D)分布Figure 5. Distribution of Shannon diversity index (H′), Pielou evenness index (J′) and Margalef species richness index (D) near Ou-fei Beach2.5 SIMPER分析结果
依据CLUSTER分析树状图和NMDS分析二维标序图划分的站位组，利用相似性百分比(SIMPER)分析造成各站位组内群落结构相似的典型种和造成组间群落结构差异的分歧种及其贡献率。A组中典型种包括银鲳、龙头鱼、日本鳀、日本
2.6 ABC曲线的特征
由ABC曲线分析得知(图 6)，温州瓯飞滩邻近海域游泳动物群落的丰度优势曲线位于生物量优势曲线之上，W(-0.095)小于0，表明温州瓯飞滩邻近海域游泳动物群落受到较为严重的干扰，群落结构稳定性较差。
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图 6 温州瓯飞滩邻近海域春季游泳动物群落ABC曲线及W统计值Figure 6. ABC curve and W value of nekton community near Oufei Beach of Wenzhou during spring春季，丰度优势度曲线显示，六丝钝尾
3. 讨论
3.1 种类组成特点
游泳动物区系是在不同种群的相互联系及其在环境条件综合因子的长期影响和适应过程中形成的。在环境诸因子中，以水温、盐度和海流水系性质最为重要[21]。瓯飞滩邻近海域，东南部有来自台湾暖流的高温高盐水；东北部有来自浙江沿海的东海沿岸水；西部有瓯江及飞云江的淡水径流[9]。因此，瓯飞滩邻近海域游泳动物具有一定的特点。分布该海域的鱼类为暖水种和暖温种，未见冷水种分布，这与徐兆礼等[9]的研究结果一致。此外，研究发现春季温州瓯飞滩邻近海域分布大量的六丝钝尾
3.2 群落结构
春季游泳动物群落可分为3个站位组：A组典型种主要为银鲳、龙头鱼、日本鳀等; B组主要为中国花鲈、龙头鱼、棘头梅童鱼等；C组主要为银鲳、龙头鱼、六丝钝尾
% 种类species 组别group A B C A&B A&C B&C 银鲳P.argenteus 46.7 9.1 38.2 9.0 20.2 16.0 龙头鱼H.nehereus 37.3 13.1 23.4 12.1 15.3 11.5 日本鳀E.japonicus 5.7 6.2 5.0 日本 4.8 6.1 带鱼T.haumela 3.5 3.2 3.0 中国花鲈L.maculatus 42.1 24.7 17.2 棘头梅童鱼C.lucidus 10.4 6.5 12.6 7.0 10.1 小黄鱼L.polyactis 4.5 凤鲚C.mystus 3.9 刀鲚C.nasus 3.7 3.7 棕腹刺鲀G.spadiceus 3.1 六丝钝尾 5.2 13.8 8.0 14.4 10.2 赤 7.4 5.6 中华小沙丁鱼S.nymphaea 3.7 3.8 总计total 98.0 88.1 95.1 79.4 79.8 70.6 由于游泳动物群落中各物种的生活史策略不同，对捕捞和环境扰乱的反应程度亦不同，ABC曲线法可比较分析不同程度干扰下群落的反应[18]。由ABC曲线分析得出，丰度优势度曲线始终位于生物量优势度曲线的上方，W为负(-0.095)。游泳动物群落结构处于相对比较严重的干扰状态。不同生存策略的游泳动物对外界干扰呈现出不同的种群动态特征，k对策者如大黄鱼(Larimichthys crocea)、海鳗(Muraenesox cinereus)等，由于生长速度较慢、增殖能力较弱而演替为一般种；而r对策者和中间偏r对策者如六丝钝尾
3.3 群落多样性
物种多样性指数被广泛应用于海洋污染及游泳动物群落结构变化评价。依据物种多样性评价标准[25]，H′在3~4为清洁区域，2~3为轻度污染，1~2为中度污染。文章得出，H′大于3的站位有9个(34.60%)，H′大于2的站位有14个(53.80%)，H′大于1的站位有3个(11.60%)，这表明研究海域总体受到轻度污染。瓯江口北侧岛屿附近4个站位平均H′(3.00)高于南侧8个站位平均H′(2.68)，飞云江口附近8个站位平均H′(2.95)高于瓯江口南侧附近8个站位平均H′(2.68)(图 5)。瓯江南口是温州城市污水的排污口，大量污水入海，加上附近大规模围填海工程扰动引起的大量污染物及高浓度悬浮物质，使得H′低于瓯江口北侧和飞云江口，群落受到干扰高于上述2个区域。灵昆岛南侧筑有浅坝，加之多年淤积，造成瓯江主流从灵昆岛北侧的瓯江北口入海，使得其径流量较大，瓯江和飞云江径流给瓯江口北侧和飞云江口输送了大量的营养物质，为其邻近海域的游泳动物提供了丰富的生源要素，许多游泳动物在此繁殖与索饵。此外，瓯江口北侧岛屿较多使其海底地形、底质及水流环境多样化，适合不同游泳动物生存，尤其是趋礁性鱼类。因此，瓯江口北侧和飞云江口H′较高。
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图 2 皮氏叫姑鱼体长、体质量频率分布
Figure 2. Frequency distribution of body length and body mass of J. belangerii
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图 3 皮氏叫姑鱼体长体质量关系
Figure 3. Relationship between body length and body mass of J. belangerii
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图 7 皮氏叫姑鱼单位补充量相对产量(Y'/R)和单位补充量相对生物量(B'/R)分析
Figure 7. Analysis of relative yield per recruit (Y'/R) and relative biomass per recruit (B'/R) of J. belangerii
表 1 湛江港皮氏叫姑鱼调查样品季节分布
Table 1 Seasonal distribution of J. belangerii samples in Zhanjiang Bay
季节
Season年份 Year 2016 2017 2018 2019 2020 2021 春季 Spring — — — 40 257 244 夏季 Summer — 148 — — 84 86 秋季 Autumn — 105 201 41 153 — 冬季 Winter 146 — — — 282 229 总计 Total 146 253 201 81 776 559 
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表 2 皮氏叫姑鱼性腺成熟度分布
Table 2 Distribution of gonad maturity of J. belangerii
性别 Sex 性腺成熟度 Gonad maturity I II III IV V VI 雌性 Female 121 157 47 30 24 0 雄性 Male 227 105 23 8 1 总占比 Total proportion/% 16.3 51.7 20.5 7.1 4.3 0.1
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表 3 各海域皮氏叫姑鱼生长死亡参数分析
Table 3 Analysis on growth and death parameters of J. belangerii in various sea areas
海域
Sea area生长条件
因子
a异速生长
因子
b极限
体长
L∞相对生长
速率
K生长起始
年龄
t0总死亡
系数
Z自然死亡
系数
M捕捞死亡
系数
F开发率
E浙江南部近海[17]
Offshore waters of southern Zhejiang5.63×10−6 3.26 207.38 0.63 −0.25 1.88 1.24 0.64 0.34 福建沿岸[13]
Fujian coastal waters8.47×10−6 3.20 200.00 0.56 −0.29 2.01 0.63 1.38 0.69 厦门海域[18]
Xiamen sea area1.00×10−5 3.08 220.50 0.56 −0.61 2.25 0.63 1.62 0.72 流沙湾[19]
Liusha Gulf9.02×10−6 3.17 — — — — — — — 珠江口[43]
Pearl River Estuary3.44×10−5 2.88 — — — — — — — 北部湾[41]
Beibu Gulf1.67×10−5 3.05 — — — — — — — 马鞍列岛[16]
Ma'an Archipelago1.35×10−5 3.09 — — — — — — — 湛江港
Zhanjiang Bay1.16×10−5 3.15 185.85 0.61 −0.27 2.40 0.75 1.65 0.69
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