Photophysiological responses of Gracilariopsis bailinae to temperature and light intensity
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摘要: 大型海藻对温度和光照强度的适应存在种属差异。异枝江蓠 (Gracilariopsis bailinae) 是一种喜高温的大型海藻，为科学指导该藻在海水养殖、海洋生态修复等方面的应用，利用叶绿素荧光技术，结合藻体光合色素含量和生长率变化，探究了异枝江蓠对温度和光照强度的光合生理响应特征。测定了15、20、25、30、35 ℃和1 000、3 000、6 000、9 000 lx条件下，异枝江蓠的特定生长率 (SGR)、光合色素含量 [叶绿素a (Chl a)、类胡萝卜素 (Car)、藻胆蛋白] 及叶绿素荧光参数 [PSII最大光化学效率 (Fv/Fm)、实际光能转化效率 (ΦPSII)、电子传递速率 (ETR)、光化学淬灭 (qP)、非光化学淬灭 (NPQ)] 的变化。结果显示，温度和光照强度对上述相关指标 (除Car和Fv/Fm) 的影响具有极显著的交互作用 (P<0.01)；温度升高显著增加了异枝江蓠的SGR、藻胆蛋白含量以及叶绿素荧光参数值 (P<0.05)；高光照显著降低了异枝江蓠的光合色素含量以及Fv/Fm、ΦPSII、ETR和qP值，但NPQ和SGR却显著上升 (P<0.05)。结果表明，异枝江蓠是一种喜高温的大型海藻，通过增加藻胆蛋白含量可提高其在高温条件下的生存能力，同时，通过增加热耗散和减少光合色素的合成，可实现藻体在高光下的光保护。Abstract: There are species differences in the adaptation of macroalgae to temperature and light intensity. Gracilariopsis bailinae is a large alga that likes high temperature. In order to scientifically guide its application in mariculture and marine ecological restoration, we investigated the photosynthetic physiological responses characteristics of G. bailinae to temperature and light intensity by using chlorophyll fluorescence technology, combined with changes in photosynthetic pigment content and growth rate of algae. We measured various physiological parameters, including specific growth rate (SGR), photosynthetic pigments content [Chlorophyll a (Chl a), carotenoid (Car), and phycobiliprotein], and chlorophyll fluorescence parameters [Maximum photochemical efficiency of PSII (Fv/Fm), actual light conversion efficiency (ΦPSII), electron transfer rate (ETR), photochemical quenching (qP), and non-photochemical quenching (NPQ)] of G. bailinae cultured at five different temperatures (15, 20, 25, 30, 35 ℃) and four different light intensities (1 000, 3 000, 6 000, 9 000 lx). Results reveal that temperatures and light intensities had a significant interaction effect on the parameters measured, except for Car and Fv/Fm (P<0.01). The SGR, phycobiliprotein contents, and chlorophyll fluorescence parameters of G. bailinae increased significantly as temperature increased (P<0.05), whereas high light intensity treatment led to a significant decrease in photosynthetic pigments content and values of Fv/Fm, ΦPSII, ETR, and qP, but a significant increase in NPQ and SGR (P<0.05). These results indicate that G. bailinae can enhance its survival capacity under high temperature conditions by increasing the synthesis of phycobilin, and achieve photoprotection under high light conditions by increasing heat dissipation and decreasing photosynthetic pigment synthesis.
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中华倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)属鲤形目，鲤科，鲃亚科，倒刺鲃属，俗称青波、青板、乌鳞[1]，为淡水温水性鱼类, 主要分布于我国长江中上游及其附属水域，嘉陵江尤为盛产。因其肉质细嫩、富含油脂、味道鲜美、深受消费者喜爱，具有良好的市场前景。近年来，随着中华倒刺鲃人工养殖技术的不断完善，养殖范围不断扩大，各种渔药在中华倒刺鲃疾病防治过程中的应用也日益增多。为了评价渔药在养殖生产中的科学合理使用浓度，本文研究了强氯精、高锰酸钾、甲醛对中华倒刺鲃幼鱼的急性毒性，旨在为中华倒刺鲃的病害防治和健康养殖及制定渔药使用标准提供依据。
1. 材料及方法
1.1 实验鱼
中华倒刺鲃幼鱼购自静观育种场，均为人工繁育的健康苗种。选择无病无伤、体格健壮、体重为(2.0±0.8)g的个体，120 L的圆形塑胶水桶中驯养5 d后用于实验。实验用水均为暴气3 d后的自来水，pH为6.5~6.8，水温(23±2)℃，溶氧5.83~8.50 mg · L-1，总硬度为253 mg ·L-1(以CaCO3计)。
1.2 试验方法
采用水生生物急性毒性实验法，包括静态和半静态2种方式。静态方式，即实验期间不投饵、不换水；半静态方式就是24 h更换1次试验液，每次更换50%的试验液。实验在室内室温条件下进行。每个缸先加入水80 L，再加入药液，然后放入鱼苗30尾。供试鱼放入时按由低到高浓度逐缸进行，鱼苗加入后再贴好标签，在每个缸内放入1个气石，进行24 h不间断充氧，缸上盖上鱼网以防鱼跳出。根据预实验结果，按等对数间距设计5个浓度梯度(表 1)，每个浓度设2个平行组，另设1个对照组。实验持续96 h。实验开始后作8 h的连续观察幼鱼中毒及死亡症状，8 h后进行定期观察，记录中华倒刺鲃死亡数及死亡时间。判断幼鱼死亡的依据是呼吸停止，且用镊子碰触其尾鳍基部鱼5 s内无反应，即可断定其死亡。实验药物将在实验前配成母液，再按比例稀释成所需浓度的试验液，药液现配现用。
表 1 实验药物及其质量浓度Table 1 Mass concentration of experimental medicament药物名称medicament names 规格specification 药物质量浓度/mg·L-1 mass concentrations of medicament 强氯精TCCA 45% 0.4 0.72 1.28 2.24 4.0 高锰酸钾KMnO4 分析纯 1.5 1.95 2.54 3.29 4.28 甲醛HCHO 37%~40% 20.0 36.0 64.0 112.0 200.0 1.3 数据分析
急性毒性试验数据采用寇氏法(Karber)计算半致死浓度(LC50)和安全浓度，计算公式如下：
$$ \lg {\rm{L}}{{\rm{C}}_{50}} = {X_{\rm{m}}} - {\rm{d}}\left( {\sum {_p} - 0.5} \right) $$ 式中Xm为最大死亡组的浓度对数；d为相邻组浓度对数差；p为各组死亡率，∑p为各组死亡率之和。
$$ \text { 安全浓度 }=48 \mathrm{~h} \mathrm{LC}_{50} \times 0.3 /\left(24 \mathrm{~h} \mathrm{LC}_{50} / 48 \mathrm{~h} \mathrm{LC}_{50}\right)^2 $$ 同时根据统计学方法计算半致死浓度的95%置信区间, 并对安全浓度进行显著性分析。所得半致死浓度和安全浓度均为平均值。所有统计学分析均采用SPSS 11.0软件。
2. 结果分析
2.1 刺激性渔药对中华倒刺鲃幼鱼的静态半致死浓度及安全浓度
刺激性渔药对中华倒刺鲃幼鱼的静态半致死浓度因药物的不同具有明显差异(表 2)。从3种渔药对中华倒刺鲃幼鱼的24 h LC50来看，在静态实验条件下，这3种渔药对中华倒刺鲃幼鱼的毒性高低为高锰酸钾>强氯精>甲醛；而96 LC50却表现为强氯精>高锰酸钾>甲醛。3种渔药对中华倒刺鲃幼鱼的安全浓度从高到低的排列顺序为甲醛(7.13 mg · L-1)>高锰酸钾(0.55 mg · L-1)>强氯精(0.53 mg · L-1)；统计学分析显示高锰酸钾和强氯精的安全浓度之间无显著性差异，而甲醛的安全浓度与高锰酸钾和强氯精的安全浓度之间的差异均具有显著性(P < 0.05)。
表 2 3种刺激性渔药对中华倒刺鲃幼鱼的静态急性毒性值及其95%置信区间Table 2 Acute toxicity values under static state and 95% confidence intervals of three kinds
实验时间/h experimental times 安全浓度/mg·L-1 safe concentrations 24 48 96 强氯精TCCA 2.12(1.46~2.50) 2.00(1.19~2.34) 1.50(0.94~1.81) 0.53(0.26~0.97) 高锰酸钾KMnO4 2.06(1.63~2.39) 1.98(1.32~2.28) 1.76(1.09~2.13) 0.55(0.18~0.85) 甲醛HCHO 94.63(85.66~112.43) 59.71(45.69~76.29) 39.91(30.08~46.21) 7.13(5.91~9.07)* 注：* 表示差异显著性(P < 0.05)
Note: * denotes significant difference(P < 0.05).2.2 刺激性渔药对中华倒刺鲃幼鱼的半静态半致死浓度及安全浓度
采用统计学方法对实验数据进行统计分析，计算出半静态条件下渔药对中华倒刺鲃幼鱼24、48、96 h的LC50值和95%置信区间及安全质量浓度，结果见表 3。实验数据显示，这3种渔药中强氯精的毒性最高，较低的浓度就能在短时间导致实验鱼死亡；其次是高锰酸钾; 而甲醛跟静态条件下一样，毒性相对比较小。它们的96 h的LC50依次为1.13、1.24、36.72 mg · L-1，安全浓度为0.34、0.39、6.77 mg · L-1。显著性分析结果与静态条件下的实验结果相似，即高锰酸钾和强氯精的安全浓度之间无显著性差异，而甲醛的安全浓度与这两者具有显著性差异(P < 0.05)。
表 3 3种刺激性渔药对中华倒刺鲃幼鱼的半静态急性毒性值及其95%置信区间Table 3 Acute toxicity values under semi-static state and 95% confidence intervals of three kinds of stimulating chemical on juvenile S.sinensis实验时间/h experimental times 安全浓度/mg·L-1 safe concentrations 24 48 96 强氯精TCCA 1.92(1.56~2.37) 1.61(1.13~2.42) 1.13(0.89~1.75) 0.34(0.28~0.83) 高锰酸钾KMnO4 2.03(1.82~2.58) 1.75(1.09~2.36) 1.24(0.91~1.76) 0.39(0.28~0.67) 甲醛HCHO 91.63(87.53~99.26) 58.69(51.72~62.97) 36.72(28.47~49.54) 6.77(5.04~8.25)* 注：* 表示差异显著性(P < 0.05)
Note: * denotes significant difference(P < 0.05).3. 讨论
若以安全浓度作为衡量药物敏感性标准，本研究表明：中华倒刺鲃幼鱼对3种渔药均有一定的敏感性，其敏感顺序为强氯精>高锰酸钾>甲醛。从实验结果来看，虽然强氯精的安全浓度比高锰酸钾的安全浓度小些，但是二者之间的差异无显著性，均属于较高毒性物质。而甲醛的安全浓度与前两者相比要大得多，并且均具有显著性差异。可见甲醛与强氯精和高锰酸钾相比具有较低毒性。
强氯精是重要的实用杀菌消毒剂，活性氯含量高，对真菌、病毒有很好的杀灭作用。但是强氯精溶解于水后会迅速转变为二氯异氰尿酸钠和次氯酸，对生活在水体的水生动物具有一定的毒性。根据有毒物质对鱼类的毒性评价标准(表 4)，静水状态下，强氯精对中华倒刺鲃幼鱼具有中毒性(96 h LC50为1.50 mg · L-1)；半静水状态下(96 h LC50为1.13 mg · L-1)毒性显得更大些。但是强氯精对南方大口鲶Silurus meridionalis(0.56 mg · L-1)[1]、云斑
表 4 有毒物质对鱼类的毒性评价标准[1]Table 4 Evaluating and grading criteria for toxicants toxicity to fish等级grades 剧毒virulent 高毒high toxic 中毒middling toxic 低毒low toxic ρ*(有毒物质/mg·L-1) toxicants < 0.1 0.1~1 1~10 > 10 注：* 此质量浓度为96 h的LC50值
Note: * The mass concentrations were values of 96 h LC50.有关氧化剂的研究证明高锰酸钾对水生动物具有较高的毒性，高锰酸钾对水生动物的96 h LC50的范围在0.55~9.03 mg · L-1之间[2-11]，如表 5所示。实验研究表明，静水和半静水状态下高锰酸钾对中华倒刺鲃幼鱼的96 h LC50分别为1.76和1.24 mg · L-1。从静水状态来看，高锰酸钾对鱼类的96 h LC50比虾蟹类96 h LC50要高得多[2-11]，这与本实验结果相一致。而在这2种实验状态下，高锰酸钾对中华倒刺鲃幼鱼的安全浓度分别为0.55和0.39 mg · L-1，与锦鲤(brocarded carp)鱼苗的安全浓度0.5 mg · L-1很相似，与正常使用浓度1~2 mg · L-1相差不大[12]，可以作为防治病害药物使用。但是养殖水体中高锰酸钾的存在，会导致其他环境污染物的毒性上升[13]，因此养殖生产中要谨慎使用。
表 5 高锰酸钾对水产动物的96 h LC50和安全浓度Table 5 96 h LC50 and safe concentrations of KMnO4 on aquatic animalsmg · L-1 水产动物aquatic animals 96 h半致死浓度96 h LC50 安全浓度safe concentrations 参考文献references 南方大口鲶Silurus meridionalis 2.0 0.59 [2] 云斑 2.4 0.33 [3] 黄鳝Monopterus albus 5.7 1.90 [4] 鳜鱼Siniperca chuatsi 1.8 0.37 [5] 秀丽白虾Palaemon modestus 0.55 0.13 [6] 河蟹Eriocheir sinensis 1.5 0.34 [7] 罗氏沼虾仔虾Macrobrachium rosenbergii 1.38 0.17 [8] 黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco 5.16 1.11 [9] 黑脊倒刺鲃Spinibarbus caldwelli 9.03 2.53 [10] 蒙古裸腹溞Moina mongolica 4.4 0.44 [11] 甲醛对中华倒刺鲃幼鱼具有一定毒性，静水和半静水状态下甲醛对中华倒刺鲃幼鱼的96 h LC50分别为39.91和36.72 mg · L-1。已有研究表明，甲醛能凝固蛋白质和溶解脂类，与细胞质的氨基酸部分结合使之烷基化[14-15]。甲醛导致生物死亡的原因可能是生物体吸入血液后甲醛迅速转化成甲酸，抑制细胞色素C氧化酶，引起脑细胞缺氧，导致脑能量代谢紊乱[16]。本实验研究表明，中华倒刺鲃幼鱼中毒症状与其他水生动物一样。中华倒刺鲃幼鱼在200 mg · L-1浓度组甲醛溶液中暴露约2 h左右就出现异常反应，游泳失去平衡，时而侧翻打转，时而游动急速，上下乱窜；0.5 h后，游动变得缓慢，反应灵敏度差，逐渐丧失运动能力，体色变白，躺卧缸底死亡。然而甲醛在血液中的半衰期很短，一般只有1~1.5 min[17]。
4. 结论
实验研究结果(静态和半静态96 h LC50)表明，3种刺激性渔药中强氯精对中华倒刺鲃幼鱼的毒性最强(1.50、1.13 mg · L-1)，其次是高锰酸钾(1.76、1.24 mg · L-1)，最小的是甲醛(39.91、36.72 mg · L-1)；它们在静态和半静态条件下的安全浓度分别为0.53、0.34，0.55、0.39，7.13、6.77 mg · L-1。可见，含氯类(强氯精)、氧化剂类(高锰酸钾)、醛类(甲醛)对中华倒刺鲃幼鱼均具有一定的毒性；但是根据有毒物质对鱼类的毒性评价标准(表 4)，这几种渔药对中华倒刺鲃幼鱼的毒性不大，依然可以作为渔药使用。
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图 1 不同温度和光照强度下的异枝江蓠特定生长率
注：不同小写字母表示在相同温度条件下不同光照强度处理间差异显著 (P<0.05)，不同大写字母表示在相同光照强度条件下不同温度处理间差异显著 (P<0.05)；后图同此。
Figure 1. Specific growth rate of G. bailinae at different temperatures and light intensities
Note: Different lowercase letters indicate significant differences between different light intensity treatments under the same temperature condition (P<0.05), while different uppercase letters indicate significant differences between different temperature treatments under the same light intensity condition (P<0.05). The same case in the following figures.
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图 2 不同温度和光照强度下的异枝江蓠色素质量分数
Figure 2. Pigment mass fraction of G. bailinae at different temperatures and light intensities
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图 3 不同温度和光照强度下的异枝江蓠光化学效率参数
Figure 3. Photochemical efficiency parameters of G. bailinae at different temperatures and light intensities
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图 4 不同温度和光照强度下的异枝江蓠荧光淬灭参数
Figure 4. Fluorescence quenching parameters of G. bailinae at different temperatures and light intensities
表 1 温度、光照强度与异枝江蓠生长、光合色素及叶绿素荧光参数的相关性分析
Table 1 Correlation analysis between temperature and light intensity and growth, photosynthetic pigments and chlorophyll fluorescence parameters of G. bailinae
项目
Item光照强度 Light intensity/lx 温度 Temperature/℃ 1 000 3 000 6 000 9 000 15 20 25 30 35 特定生长率 SGR 0.501 0.668** 0.873** 0.889** 0.197 0.766** 0.898** 0.938** 0.958** 叶绿素 a Chl a 0.242 −0.195 −0.704** −0.727** −0.130 −0.782** −0.910** −0.935** −0.950** 类胡萝卜素 Car −0.042 0.041 −0.188 −0.215 −0.310 −0.736** −0.910** −0.101 −0.730** 藻红蛋白 PE 0.978** 0.948** 0.886** 0.842** 0.011 −0.849** −0.910** −0.937** −0.950** 藻蓝蛋白 PC 0.951** 0.969** 0.992** 0.923** −0.130 −0.882** −0.920** −0.947** −0.950** PSII最大光化学效率 Fv/Fm 0.804** 0.745** 0.752** 0.792** −0.710** −0.799** −0.420 −0.532 −0.230 实际光能转化效率 ΦPSII 0.885** 0.776** 0.878** 0.895** −0.910** −0.853** −0.940** −0.913** −0.790** 电子传递速率 ETR 0.859** 0.537* 0.784** 0.890** −0.910** −0.902** −0.900** −0.771** −0.600* 光化学淬灭系数 qP 0.918** 0.866** 0.912** 0.929** −0.920** −0.835** −0.920** −0.755** −0.760** 非光化学淬灭系数 NPQ 0.007 0.679** 0.952** 0.848** 0.912** 0.936** 0.937** 0.966** 0.902** 注：** 表示在0.01水平 (双尾) 极显著相关，* 表示在0.05水平 (双尾) 显著相关。 Note: **. Extremely significant correlation at 0.01 level (Two-tailed); *. A significant correlation at 0.05 level (Two-tailed). 
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表 2 温度和光照强度对异枝江特定生长率的双因素方差分析
Table 2 Two-way ANOVA analysis for effects of temperature and light intensity on specific growth rate of G. bailinae
变异来源
Source of variation自由度
DFF 显著性
Sig.温度
Temperature4 802.800 <0.000 1 光照强度
Light intensity3 233.200 <0.000 1 温度×光照强度
Temperature×Light intensity12 37.810 <0.000 1 残差
Residual40
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表 3 温度和光照强度对异枝江蓠光合色素的双因素方差分析
Table 3 Two-way ANOVA analysis for effects of temperature and light intensity on photosynthetic pigments of G. bailinae
光合色素 Photosynthetic pigment 变异来源 Source of variation 自由度 DF F 显著性 Sig. 叶绿素 a Chl a 温度 Temperature 4 36.650 <0.000 1 光照强度 Light intensity 3 53.480 <0.000 1 温度×光照强度 Temperature×Light intensity 12 4.415 0.000 2 残差 Residual 40 类胡萝卜素 Car 温度 Temperature 4 23.850 <0.000 1 光照强度 Light intensity 3 14.830 <0.000 1 温度×光照强度 Temperature×Light intensity 12 1.490 0.168 4 残差 Residual 40 藻红蛋白 PE 温度 Temperature 4 448.300 <0.000 1 光照强度 Light intensity 3 219.400 <0.000 1 温度×光照强度 Temperature×Light intensity 12 25.370 <0.000 1 残差 Residual 40 藻蓝蛋白 PC 温度 Temperature 4 356.000 <0.000 1 光照强度 Light intensity 3 131.500 <0.000 1 温度×光照强度 Temperature×Light intensity 12 14.400 <0.000 1 残差 Residual 40
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表 4 温度和光照强度对异枝江蓠 PSII 光化学效率参数的双因素方差分析
Table 4 Two-way ANOVA analysis for effects of temperature and light intensity on photochemical efficiency parameters of PSII of G. bailinae
光化学效率参数
Photochemical efficiency parameter变异来源
Source of variation自由度
DFF 显著性
Sig.PSII 最大光化学效率 Fv/Fm 温度 Temperature 4 290.800 <0.000 1 光照强度 Light intensity 3 10.380 <0.000 1 温度×光照强度 Temperature×Light intensity 12 1.864 0.069 9 残差 Residual 40 实际光能转化效率 ΦPSII 温度 Temperature 4 61.560 <0.000 1 光照强度 Light intensity 3 106.000 <0.000 1 温度×光照强度 Temperature×Light intensity 12 4.071 0.000 4 残差 Residual 40 电子传递速率 ETR 温度 Temperature 4 53.820 <0.000 1 光照强度 Light intensity 3 70.460 <0.000 1 温度×光照强度 Temperature×Light intensity 12 4.001 0.000 4 残差 Residual 40
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表 5 温度和光照强度对异枝江蓠荧光淬灭参数的双因素方差分析
Table 5 Two-way ANOVA analysis for effects of temperature and light intensity on fluorescence quenching parameters of G. bailinae
荧光淬灭参数
Fluorescence quenching parameter变异来源
Source of variation自由度
DFF 显著性
Sig.光化学淬灭系数 qP 温度 Temperature 4 86.340 <0.000 1 光照强度 Light intensity 3 73.660 <0.000 1 温度×光照强度 Temperature×Light intensity 12 3.471 0.001 5 残差 Residual 40 非光化学淬灭系数 NPQ 温度 Temperature 4 204.600 <0.000 1 光照强度 Light intensity 3 338.400 <0.000 1 温度×光照强度 Temperature×Light intensity 12 33.670 <0.000 1 残差 Residual 40
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