Cloning and transcriptional regulation of slitrk3 gene promoter in large yellow croaker (Larimichthys crocea)
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摘要: 神经突触相关蛋白Slitrk3具有调节抑制性突触发育的作用。研究大黄鱼 (Larimichthys crocea) 神经突触黏附分子slitrk3基因的转录调控机制，可为解决大黄鱼养殖面临的生长、应激及抗逆等问题提供新思路。通过生物信息学方法对大黄鱼及其他物种的Slitrk3氨基酸进行多重序列比对和系统进化树分析，并预测大黄鱼slitrk3基因启动子区域相关的调控元件，采用双荧光素酶报告基因系统检测大黄鱼slitrk3基因启动子区域的转录活性。生物信息学分析结果显示，Slitrk3氨基酸序列在鱼类中具有较高的保守性；大黄鱼slitrk3基因启动子区域预测存在2个潜在的转录起始位点、2个CpG岛以及Sp1、GR、C/EBPα和C/EBPβ等多种转录因子结合位点。双荧光素酶报告基因系统结果显示，大黄鱼slitrk3基因启动子区域的−1970—−1614 bp、−1210—−667 bp存在正调控元件，−1614—−1210 bp、−667—−376 bp、−376—−147 bp存在负调控元件，推测−147—+16 bp为核心启动子。Abstract: Slitrk3, a neurosynaptic-related protein, can regulate the development of inhibitory synapses. To explore the transcriptional regulation mechanism of slitrk3 gene of the large yellow croaker (Larimichthys crocea) can provide a new idea for solving the problems of growth, stress and anti-stress in the L. crocea culture. We conducted a multiple sequence alignment and a phylogenetic tree analysis of amino acids for Slitrk3 in L. crocea and other species to investigate the transcriptional regulation mechanism of the neural cell adhesion molecule for slitrk3 gene. Besides, we predicted the potential core promoter regions, CpG islands and transcription factor binding sites of slitrk3 gene by bioinformatics methods, and detected the Luciferase activity of promoter of slitrk3 gene by the Dual-Luciferase Reporter System. Bioinformatics analysis shows that the amino acid sequences of Slitrk3 were highly conserved in fish. There were two transcription start sites, two CpG islands, and multiple transcription factor binding sites such as Sp1, GR, C/EBPα and C/EBPβ in promoter of slitrk3 gene. Dual-Luciferase Reporter System shows that the regions from −1970 to −1614 bp and from −1 210 to −667 bp contained positive regulatory elements; while the regions from −1614 to −1210 bp, from −667 to −376 bp and from −376 to −147 contained negative regulatory elements; and the regions from −147 to +16 bp might be core promoter of slitrk3 gene. The results lay a theoretical foundation for the further study of transcriptional regulation mechanism of slitrk3 gene in L. crocea.
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Keywords:
- Larimichthys crocea /
- slitrk3 gene /
- Promoter /
- Transcriptional regulation
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自20世纪70年代末以来，对虾池塘养殖在世界广大沿海地区得到了迅猛发展，但对虾养殖所带来的环境问题也日趋严重，成为沿岸水域富营养化的重要污染源之一，并已引起了人们的广泛关注[1-6]。而要使对虾养殖在不产生环境公害的前提下，以最低的成本达到最大的效益，则基于生态养殖而建立的虾藻混养模式无疑是集经济、环境和社会效益于一体的最佳选择，这一模式在世界范围内得到了广泛肯定[7-10]。但虾藻混养模式效益的发挥是否充分，混养结构是否合理，经济效益和环境效益是否显著等问题都有待作深入的研究。
江蓠-对虾混养系统是一种受气候、海水化学和生物等多种因素共同影响的复杂生态系统，各因素间也存在着极其复杂的非线性关系。因此，在对整个养殖系统的生态动力学过程缺乏较全面的了解和充足的数据资料的情况下，想通过建立复杂的江蓠-对虾混养系统生态动力学模型，模拟虾藻混养与环境因子之间的关系，从而构建混养优化模型是不现实的。
人工神经网络是20世纪80年代以来获得迅速发展和被广泛应用于众多学科的非线性模拟技术，对于处理非线性系统非常有效，因此，在生态学研究中也被广泛应用[11-15]。本文根据对广东省海丰县联安镇江蓠与对虾鱼塭混养的调查资料，尝试采用神经-模糊系统(neuro-fuzzy system)作为非线性逼近工具，来模拟虾藻混养过程与其他环境因子之间的非线性关系，从而初步探讨建立基于满足一定环境条件的虾藻混养优化模型，旨在为进一步优化我国海水虾藻混养模式提供参考。
1. 材料与方法
1.1 试验设计
2003年4月~2004年9月，在广东省海丰县联安镇对虾鱼塭养殖示范区选择新塭(26.7 hm2)作为虾藻混合养殖试验塭，另选新塭和西塭之间的13.3 hm2鱼塭作为对照塭进行了2造养殖生产试验。试验塭和对照塭皆于每年的4月下旬投放体长约1cm的斑节对虾虾苗，投放密度为4.5万尾·hm-2，其中在试验塭浅滩水域底播种植江蓠约2 hm2，种植初始密度为230 g · m-2，而对照塭不种植江蓠。
对虾放养1个月后开始投喂人工配合饲料，投喂量为虾体重的3%~5%。每10 d进行1次对虾的生物学测定，每月月末对江蓠的生长密度进行1次调查，了解单位面积月增重情况，并据情况进行适当的收获。此外，与江蓠生长密度调查的同时，对鱼塭中的水环境因子也进行跟踪监测，监测项目有水温、盐度、透明度、溶解氧(DO)和可溶性无机氮(DIN)。
1.2 建模工具
神经-模糊系统是在模糊模型中用神经网络作为工具的建模方法。它集成了神经网络与模糊系统2方面的长处，即神经网络的连接式结构与学习能力和模糊逻辑系统的思维与推理能力。神经网络与模糊系统都属于无模型的预报器(model-free estimator)，即不需要数学模型来描述输入输出的非线性关系，而从数值实例中进行学习。在不确定、不精确和噪声环境中它们都有改善系统性能的能力。
本文应用Matlab 6.5软件，采用一种一阶Takagi-Sugeno模型的神经模糊系统，即基于自适应网格的模糊推理系统(adaptive-network-based fuzzy inference system，简称ANFIS)作为建模工具。
2. 神经-模糊系统模型的构建
一个典型的建模问题包括结构辩识与参数辩识2部分。模糊建模的结构辩识包括以下几个主要方面：输入变量的选择；初试结构的确定，如输入空间的划分，模糊规则与每个输入变量隶属函数个数的确定，以及模糊规则的前提与结论部分的确定等；隶属函数初试值的选择。参数辩识即在网络结构已经确定的情况下，对系统的前提与结论参数进行调节。
2.1 数据与特征量
收集2003年4月~2004年9月试验塭和对照塭2造养殖生产中所得的22组现场调查和测定数据(表 1)。选择其中15组数据作为训练数据集，用于模型的训练；其余7组数据作为测试数据集，用来测试模型的精度。
表 1 构建模型的数据集Table 1. Data for model construction
时间time鱼塭
pond温度/℃
temperature盐度
salinity透明度/m
transparencyDO
/mg·L-1对虾体长/cm
shrimp length江蓠月增长量/g·m-2
monthly increasing biomassDIN
/mg·L-1训练数据集 training data 2003-5 对照塭 26.1 19.5 0.8 6.3 4.8 0 0.310 2003-6 试验塭 28.2 18.7 0.8 6.5 8.3 180 0.322 2003-6 对照塭 28.5 18.4 0.7 6.3 7 0 0.312 2003-7 对照塭 27.5 16.8 0.8 6.2 12.6 0 0.246 2003-8 试验塭 28.3 12.4 0.8 6.7 15.4 350 0.175 2003-9 对照塭 28.8 15.2 0.7 6.3 14.4 0 0.244 2004-4 对照塭 24.7 20.9 0.7 6.5 1.7 0 0.248 2004-5 对照塭 25.9 19.1 0.7 6.6 5 0 0.264 2004-6 试验塭 27.8 18.4 0.7 6.4 8.2 540 0.101 2004-6 对照塭 28.2 18.2 0.7 6.3 7.1 0 0.259 2004-7 试验塭 27.4 15.6 0.6 6.5 14.6 570 0.103 2004-7 对照塭 27.2 15.7 0.7 6.3 12.4 0 0.269 2004-8 试验塭 28.2 11.7 0.6 6.6 15.3 570 0.086 2004-9 试验塭 29.0 15.1 0.6 6.6 16.5 600 0.099 2004-9 对照塭 28.7 14.8 0.6 6.8 14.3 0 0.267 测试数据集 checking data 2003-5 试验塭 26.5 19.2 0.7 6.4 5.2 230 0.295 2003-7 试验塭 27.6 16.5 0.8 6.2 14.2 640 0.194 2003-8 对照塭 28.6 11.7 0.8 6.1 13.2 0 0.252 2003-9 试验塭 28.9 15.4 0.8 7.1 16.3 350 0.182 2004-4 试验塭 25.3 21.2 0.8 6.6 1.7 610 0.092 2004-5 试验塭 26.1 18.5 0.7 6.2 5.2 600 0.099 2004-8 对照塭 28.5 11.9 0.8 5.8 13.3 0 0.237 以DIN表征水体富营养化的主要因子作为模型的输出变量。模型输入变量选择了水温、盐度、溶解氧(DO)、透明度(Trans)、对虾生物学参数的体长和江蓠单位面积月增长量，其中，水温和盐度表征气候特征，透明度、溶解氧、对虾体长和江蓠单位面积月生长量表征化学因子和生物因子的作用。
2.2 神经-模糊系统模型的生成
由于以DIN为输出时的输入变量有6个之多, 因此本研究采用了基于减法聚类的模糊推理系统的建模方法，即首先对输入输出数据进行减法聚类，以决定变量的隶属函数与模糊规则的个数，并用最小二乘法估计结论参数。
3. 结果与讨论
将训练数据集导入模型，按混合学习算法来调节模型的参数，为避免过度训练，采用交叉校验得到最佳训练时间步数。结果所得模型的DIN输出值与实测值有很好的吻合性，误差仅为2.6×10-6。
将测试数据集导入模型，结果模型所模拟的鱼G8965水体中DIN值与实测值也有较好的吻合性，误差为0.032。成对样本t-检验表明，模拟值与实测值没有显著差异(P>0.05，t < 2.45)，即t=0.63。图 1给出模型对DIN的7个测试数据集的模型计算值与实测值的比较，由图也可见，测试数据集中的实测值与模型计算值呈极显著的正相关关系(P < 0.01)，可见，模型对鱼G8965水体中DIN的模拟计算结果有较高的精度。
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图 1 模型对应测试数据集的DIN模拟结果与实测值的比较Figure 1. Comparison of DIN from model calculated and field survey将试验塭和对照塭水体中各生物与环境因子在2造养殖生产试验中各阶段调查结果的平均值作为模型的输入，以海水DIN≤0.2 mg · L-1作为海水富营养化限制标准[16-17]，并作为模型的固定输出量，则通过模型可以模拟出在对虾不同养殖阶段，混合养殖的江蓠最低理论月生长量，结果见表 2。
表 2 模型模拟出的对虾不同养殖阶段江蓠最低理论月生长量与实际生长量的比较Table 2. Comparison of the theory lowest monthly growth rates from model simulating and field survey of sea moss during different shrimp culture periodg · m-2 月份
month对虾体长/cm
shrimp length最低理论月生长量
theoretic lowest monthly growth rate2003年实际月增长量
autual monthly growth rate in 20032004年实际增长量
autual monthly growth rate in 20044 2.0 500 - 610 5 5.2 329 230 600 6 8.3 319 190 540 7 14.4 364 640 570 8 15.4 360 350 570 9 16.4 254 350 600 根据表 2所列不同养殖阶段江蓠的最低理论月生长量，对2003和2004年相应的江蓠-对虾混养阶段江蓠的实际月生长量和水环境中DIN的变化情况进行分析，结果可看出，在2003年试验塭对虾体长小于8.3 cm的养殖阶段，江蓠月生长量均小于模型模拟出的最低理论月生长量，此时，试验塭水环境中DIN均大于设定的富营养化标准限定值0.2 mg · L-1；其他养殖阶段江蓠的实际月生长量均大于或约等于模型模拟出的最低理论月生长量，此时，试验塭中海水DIN浓度则均低于0.2 mg · L-1；此外，没有种植江蓠的对照塭中，水环境中DIN均高于0.2 mg · L-1(表 1)。这些均说明，该模型可以较好地模拟江蓠-对虾池塘混养混养系统中江蓠生长对水环境中DIN的影响，其结果与实际也较为相符，因此，对江蓠-对虾混养模式的优化能起到较好的指导意义。
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图 1 大黄鱼及其他物种的 Slitrk3 氨基酸序列多重序列比对
Figure 1. Multiple alignments of amino acid sequences of Slitrk3 in L. crocea and other species
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图 2 大黄鱼及其他物种的 Slitrk3 氨基酸序列系统进化树
Figure 2. Phylogenetic tree of amino acid sequences of Slitrk3 in L. crocea and other species
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图 3 大黄鱼 slitrk3 基因启动子 CpG 岛的预测
Figure 3. Prediction of CpG islands of slitrk3 gene promoter in L. crocea
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图 4 大黄鱼 slitrk3 基因启动子不同长度片段的 PCR 产物电泳
注：M. DL2000 DNA Marker；1. slitrk3-P1片段；2. slitrk3-P2片段；3. slitrk3-P3片段；4. slitrk3-P4片段；5. slitrk3-P5片段；6. slitrk3-P6片段。
Figure 4. Electrophoresis of PCR products of slitrk3 gene promoter different length fragments in L. crocea
Note: M. DL2000 DNA Marker; 1. slitrk3-P1 fragment; 2. slitrk3-P2 fragment; 3. slitrk3-P3 fragment; 4. slitrk3-P4 fragment; 5. slitrk3-P5 fragment; 6. slitrk3-P6 fragment.
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图 5 大黄鱼 slitrk3 基因启动子重组质粒酶切电泳
注：M. DL5000 DNA Marker；0. pGL3-Basic质粒；1. pGL3-slitrk3-P1质粒；2. pGL3-slitrk3-P2质粒；3. pGL3-slitrk3-P3质粒；4. pGL3-slitrk3-P4质粒；5. pGL3-slitrk3-P5质粒；6. pGL3-slitrk3-P6质粒。
Figure 5. Electrophoresis of restriction enzymes digestion of slitrk3 gene promoter recombinant plasmids in L. crocea
Note: M. DL5000 DNA Marker; 0. pGL3-Basic plasmid; 1. pGL3-slitrk3-P1 plasmid; 2. pGL3-slitrk3-P2 plasmid; 3. pGL3-slitrk3-P3 plasmid; 4. pGL3-slitrk3-P4 plasmid; 5. pGL3-slitrk3-P5 plasmid; 6. pGL3-slitrk3-P6 plasmid.
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图 6 大黄鱼 slitrk3 基因启动子不同长度片段活性分析
注：数据均以“平均值±标准误”表示 (每个样品3次重复)；不同字母表示差异极显著 (P<0.01)；*. 差异显著 (P<0.05)。
Figure 6. Activity analysis of different length fragments of slitrk3 gene promoter in L. crocea
Note: Data are described as $ {\rm{Mean}} \pm { \rm {SE}}$ (n=3); different letters above the bars indicate extremely significant differences at P<0.01; *. Significant differences at P<0.05.
表 1 大黄鱼及其他物种的 Slitrk3 氨基酸序列的GeneBank 登录号
Table 1 GeneBank ID of amino acid sequences of Slitrk3 in L. crocea and other species
物种
SpeciesGeneBank登录号
GeneBank ID大黄鱼 Larimichthys crocea XP_010750353.1 棘头梅童鱼 Collichthys lucidus TKS81208.1 金钱鱼 Scatophagus argus XP_046245335.1 大西洋鲷 Sparus aurata XP_030298892.1 黃鲈 Perca flavescens XP_028430026.1 大鳍弹涂鱼 Periophthalmus magnuspinnatus XP_033832314.1 斑马鱼 Danio rerio XP_021323398.1 大鼠 Rattus norvegicus NP_001101153.1 小鼠 Mus musculus NP_001344780.1 智人 Homo sapiens NP_001305739.1 
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表 2 大黄鱼 slitrk3 基因启动子不同长度片段的扩增引物
Table 2 Primers used for fragments amplification primers of L. crocea slitrk3 gene
引物
Primer序列 (5'—3')
Sequence (5'−3')扩增区域
Amplification region/bp产物大小
Amplification size/bpslitrk3-P1 F: ctatcgataggtaccGAGCTCATCCGTAGCTCATTCACATGC −1970—+16 2029 R: cagtaccggaatgccAAGCTTAGGTAACCCACAGCATCCTCG slitrk3-P2 F: ctatcgataggtaccGAGCTCGCGGAATCAATCATTTCTGGA −1614—+16 1673 R: cagtaccggaatgccAAGCTTAGGTAACCCACAGCATCCTCG slitrk3-P3 F: ctatcgataggtaccGAGCTCGAATCCTCGATCAGCCGATGT −1210—+16 1269 R: cagtaccggaatgccAAGCTTAGGTAACCCACAGCATCCTCG slitrk3-P4 F: ctatcgataggtaccGAGCTCCAAACTGACACCTATTTTTCC −667—+16 726 R: cagtaccggaatgccAAGCTTAGGTAACCCACAGCATCCTCG slitrk3-P5 F: ctatcgataggtaccGAGCTCTGTCTGAGTGGAGAGATTTGT −376—+16 435 R: cagtaccggaatgccAAGCTTAGGTAACCCACAGCATCCTCG slitrk3-P6 F: ctatcgataggtaccGAGCTCCTTTGTGAGGGTGTGTGTATC −147—+16 206 R: cagtaccggaatgccAAGCTTAGGTAACCCACAGCATCCTCG 注：单下划线为Sac I酶切位点，下划线为Hind III酶切位点，小写字母为质粒同源序列。 Note: The single underline are the Sac I restriction enzyme digestion sites; the underline is the Hind III restriction enzyme digestion site; and the lowercase letters are the plasmid homologous sequences.
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表 3 大黄鱼 slitrk3 基因启动子转录因子结合位点的预测
Table 3 Prediction of transcription factor binding sites of slitrk3 gene promoter in L. crocea
转录因子
Transcription factor起始
Star/bp终止
End/bp序列 (5'—3')
Sequence (5'−3')Sp1 −1 901 −1 889 gtgcccccccctc −1 422 −1 413 gctcaggcca −1 037 −1 028 cgcccactgc −646 −637 ccgtcctctt −520 −511 gtctcctcac −504 −495 cctcacccac −145 −136 tgtgagggtg −107 −98 tccctccttt −84 −75 cccatcccct GR −1 893 −1 884 ccctctgttc −1 801 −1 792 aacagaacac −78 −69 ccctctgttc C/EBPα −1 697 −1 688 ttattttttt −551 −542 tgttatgtaa −361 −352 tttgtttgca −312 −303 tatattttgt −67 −58 gttttgcagt C/EBPβ −979 −970 attggaaaat GATA-1 −1 735 −1 726 gacatgataa TBP −1 691 −1 682 tttttagatt TEC1 −1 577 −1 568 cggaatgaaa RAP1 −1 327 −1 318 gtgtttgtgt NF-1 −757 −748 tggcacccat MEB-1 −698 −689 ttatttttaa GLO −698 −689 ttatttttaa E1 −498 −489 ccacctgctg Myf-3 −498 −489 ccacctgctg Oct-1 −339 −330 aaattatcca IRF-1 −72 −63 gttctgtttt
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[1] ARUGA J, MIKOSHIBA K. Identification and characterization of Slitrk, a novel neuronal transmembrane protein family controlling neurite outgrowth[J]. Mol Cell Neurosci, 2003, 24(1): 117-129. doi: 10.1016/S1044-7431(03)00129-5
[2] ARUGA J, YOKOTA N, MIKOSHIBA K. Human SLITRK family genes: genomic organization and expression profiling in normal brain and brain tumor tissue[J]. Gene, 2003, 315: 87-94. doi: 10.1016/S0378-1119(03)00715-7
[3] CHEN C Y, MILLION M, ADELSON D W, et al. Intracisternal urocortin inhibits vagally stimulated gastric motility in rats: role of CRF(2)[J]. Br J Pharmacol, 2002, 136(2): 237-247. doi: 10.1038/sj.bjp.0704713
[4] 靳雁斌, 范文红, 范明. Slitrk基因家族的研究进展[J]. 国际病理科学与临床杂志, 2006(2): 159-161. [5] GOMEZ-CASTRO F, ZAPPETTINI S, PRESSEY J C, et al. Convergence of adenosine and GABA signaling for synapse stabilization during development[J]. Science, 2021, 374(6568): k2055. doi: 10.1126/science.abk2055
[6] ROUND J, ROSS B, ANGEL M, et al. Slitrk gene duplication and expression in the developing zebrafish nervous system[J]. Dev Dyn, 2014, 243(2): 339-349. doi: 10.1002/dvdy.24076
[7] AKERMAN C J, CLINE H T. Refining the roles of GABAergic signaling during neural circuit formation[J]. Trends Neurosci, 2007, 30(8): 382-389. doi: 10.1016/j.tins.2007.06.002
[8] 刘鸷驹, 张东星, 晏仁义, 等. γ-氨基丁酸的生物活性研究进展[J]. 现代药物与临床, 2022, 37(9): 2167-2172. [9] 彭思博, 陈秀梅, 孔雨昕, 等. γ-氨基丁酸对乌鳢生长性能、肠道消化酶和抗氧化酶活性的影响[J]. 饲料工业, 2020, 41(14): 40-45. doi: 10.13302/j.cnki.fi.2020.14.009 [10] 伍广涛. γ-氨基丁酸及胍基乙酸对锦鲤生长性能及抗运输应激的影响[D]. 大连: 大连海洋大学, 2022: 13-17. [11] 彭思博, 陈秀梅, 王桂芹. γ-氨基丁酸的代谢及其在鱼类养殖中的应用研究进展[J]. 中国畜牧杂志, 2020, 56(7): 22-27. doi: 10.19556/j.0258-7033.20190816-07 [12] DANINO Y M, EVEN D, IDESES D, et al. The core promoter: at the heart of gene expression[J]. Biochim Biophys Acta, 2015, 1849(8): 1116-1131. doi: 10.1016/j.bbagrm.2015.04.003
[13] SLOUTSKIN A, SHIR-SHAPIRA H, FREIMAN R N, et al. The core promoter is a regulatory hub for developmental gene expression[J]. Front Cell Dev Biol, 2021, 9: 666508. doi: 10.3389/fcell.2021.666508
[14] 刘相莲, 乔芳, 黄德玉, 等. 转录因子研究方法进展[J]. 生理科学进展, 2017, 48(1): 73-76. doi: 10.3969/j.issn.0559-7765.2017.01.019 [15] KAJIWARA Y, BUXBAUM J D, GRICE D E. SLITRK1 binds 14-3-3 and regulates neurite outgrowth in a phosphorylation-dependent manner[J]. Biol Psychiatry, 2009, 66(10): 918-925. doi: 10.1016/j.biopsych.2009.05.033
[16] KATAYAMA K, ZINE A, OTA M, et al. Disorganized innervation and neuronal loss in the inner ear of Slitrk6-deficient mice[J]. PLoS One, 2009, 4(11): e7786. doi: 10.1371/journal.pone.0007786
[17] ABELSON J F, KWAN K Y, O'ROAK B J, et al. Sequence variants in SLITRK1 are associated with Tourette's syndrome[J]. Science, 2005, 310(5746): 317-320. doi: 10.1126/science.1116502
[18] SHMELKOV S V, HORMIGO A, JING D, et al. Slitrk5 deficiency impairs corticostriatal circuitry and leads to obsessive-compulsive-like behaviors in mice[J]. Nat Med, 2010, 16(5): 598-602. doi: 10.1038/nm.2125
[19] PROENCA C C, GAO K P, SHMELKOV S V, et al. Slitrks as emerging candidate genes involved in neuropsychiatric disorders[J]. Trends Neurosci, 2011, 34(3): 143-153. doi: 10.1016/j.tins.2011.01.001
[20] 王媛, 肖泽萍. Slitrk家族在精神疾病中作用的研究现状[J]. 上海交通大学学报 (医学版), 2014, 34(9): 1402-1405. [21] TAKAHASHI H, KATAYAMA K, SOHYA K, et al. Selective control of inhibitory synapse development by Slitrk3-PTPdelta trans-synaptic interaction[J]. Nat Neurosci, 2012, 15(3): 389-398, S1-S2. doi: 10.1038/nn.3040
[22] FRITSCHY J M, TYAGARAJAN S K. GABAergic synaptogenesis: a case for cooperation[J]. Neuron, 2017, 96(4): 709-711. doi: 10.1016/j.neuron.2017.11.003
[23] LI J, HAN W, PELKEY K A, et al. Molecular dissection of neuroligin 2 and Slitrk3 reveals an essential framework for GABAergic synapse development[J]. Neuron, 2017, 96(4): 808-826. doi: 10.1016/j.neuron.2017.10.003
[24] LI J, HAN W Y, WU K W, et al. A conserved tyrosine residue in Slitrk3 carboxyl-terminus is critical for GABAergic synapse development[J]. Front Mol Neurosci, 2019, 12: 213. doi: 10.3389/fnmol.2019.00213
[25] 史玉杰, 李庆贺, 刘晓辉. DNA甲基化与基因表达调控研究进展[J]. 中国生物工程杂志, 2013, 33(7): 90-96. doi: 10.13523/j.cb.20130714 [26] 罗舒月. Sp蛋白家族对人IL10RB基因的转录调控作用[D]. 重庆: 重庆医科大学, 2021: 81-82. [27] LIU B, ZHANG T N, KNIGHT J K, et al. The glucocorticoid receptor in cardiovascular health and disease[J]. Cells, 2019, 8(10): 1227. DOI: 10.3390/cells8101227.
[28] ZHANG X, CHE L, SHAN J, et al. The effects of Formoterol in preventing adipogenesis and obesity are mediated by PPARgamma/C/EBPalpha axis and AMPK/PGC-1alpha pathway[J]. Biosci Biotechnol Biochem, 2022: zbac103. DOI: 10.1093/bbb/zbac103.
[29] WESOLOWSKI R, KOWENZ-LEUTZ E, ZIMMERMANN K, et al. Myeloid transformation by MLL-ENL depends strictly on C/EBP[J]. Life Sci Alliance, 2021, 4(1): e202000709. doi: 10.26508/lsa.202000709
[30] ZENG Y, LI F D, DU J L, et al. Potent antitumor activity of oncolytic adenovirus expressing C/EBPbeta against hepatocellular carcinoma[J]. Apoptosis, 2020, 25(3/4): 154-156.
[31] CALELLA A M, NERLOV C, LOPEZ R G, et al. Neurotrophin/Trk receptor signaling mediates C/EBPalpha, -beta and NeuroD recruitment to immediate-early gene promoters in neuronal cells and requires C/EBPs to induce immediate-early gene transcription[J]. Neural Dev, 2007, 2: 4. doi: 10.1186/1749-8104-2-4
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期刊类型引用(39)
1. 王恒杰，戴梦杨，王倩，熊信宇，王灿莉，袁向阳. 环境胁迫因子对鱼类健康影响的研究进展. 中国农学通报. 2025(02): 157-164 . 
百度学术
2. 孙阿君，丁炜东，曹丽萍，曹哲明，邴旭文. 氨氮胁迫对翘嘴鳜幼鱼抗氧化酶、消化酶活性及应激相关基因表达的影响. 水产科技情报. 2024(01): 44-51 . 百度学术
3. 李梦娇，王倩，张婷，任金亮，王志远，赵蔚蓝，王恒杰，王灿莉，袁向阳. 氨氮胁迫对团头鲂生长、抗氧化和免疫的影响. 水产科学. 2024(04): 640-647 . 百度学术
4. 王雪芹，杨晓玲，彭衡阳，戴景辉，阳涛. 氨氮应激对鱼类生命活动影响的研究进展. 水产养殖. 2024(08): 18-24 . 百度学术
5. 赵斌，周红学，李成林，赵洪友，胡炜，程晓艳，韩莎. 氨氮胁迫对刺参“鲁海1号”非特异性免疫的影响. 西北农林科技大学学报(自然科学版). 2022(02): 17-24 . 百度学术
6. 高金伟，吴浩，李绍明，谢敏，李文祥，宋锐. 氨氮和镉胁迫对芙蓉鲤鲫抗氧化系统和免疫机能的影响. 水生生物学报. 2022(04): 448-456 . 百度学术
7. 张晓飞，余秋然，赵宇航，石展耀，周利，李二超，谢嘉. 聚乙烯微塑料对尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)生长、抗氧化、免疫和肠道微生物的影响. 生态毒理学报. 2022(06): 301-314 . 百度学术
8. 管敏，张德志，唐大明. 慢性氨氮胁迫对史氏鲟幼鱼生长及其肝脏抗氧化、免疫指标的影响. 南方水产科学. 2020(02): 36-42 . 本站查看
9. 王艳玲，赵金良，赵岩. 环境胁迫对鱼类免疫机制影响的研究进展. 河北渔业. 2020(05): 46-50+62 . 百度学术
10. 丁炜东，曹丽萍，曹哲明，邴旭文. 氨氮胁迫对翘嘴鳜幼鱼鳃、消化道酶活力的影响. 南方水产科学. 2020(03): 31-37 . 本站查看
11. 周艳波，陈丕茂，冯雪，袁华荣. 广东主要海洋经济物种增殖放流初期存活率探讨. 安徽农业科学. 2020(22): 103-106+140 . 百度学术
12. 薛凌展，吴素琼，张坤，樊海平，陈斌，田田，林旋. 氨氮对异育银鲫‘中科3号’幼鱼急性毒性及肝脏抗氧化酶系统的影响. 农学学报. 2019(03): 44-50 . 百度学术
13. 王小龙，宋青，王志勇，韩芳. 黄姑鱼锰超氧化物歧化酶基因的克隆及氨氮和亚硝态氮胁迫对其表达的影响. 水产学报. 2019(04): 820-832 . 百度学术
14. 谭春明，赵旺，于刚，吴开畅，杨蕊，温为庚，陈旭，张玥. 氨氮胁迫对方斑东风螺溶菌酶及3种常见消化酶活力的影响. 南方水产科学. 2019(03): 120-125 . 本站查看
15. 谭春明，赵旺，吴开畅，张玥，杨蕊，温为庚，陈旭，于刚. 氨氮胁迫对方斑东风螺六种免疫酶活性的影响. 海洋科学. 2019(04): 8-15 . 百度学术
16. 李杜文，华智杰，张文香，任海，张玉，靳晓敏，高桂生，李佩国. 金属蛋白酶对大菱鲆血清抗氧化酶活性及丙二醛含量的影响. 海洋科学. 2019(04): 52-60 . 百度学术
17. 涂娇，刘枝华，胡雄，邓佩仪，陈江凤，邵俭. 不同胁迫条件下6种药品对罗非鱼存活率的影响. 山地农业生物学报. 2019(05): 75-79 . 百度学术
18. 王国强，李笑天，费凡，黄滨，刘宝良. 养殖鱼类对水质胁迫的生理响应特征研究进展. 江西水产科技. 2019(04): 45-52 . 百度学术
19. 管敏，张德志，唐大明，张厚本. 慢性氨氮胁迫对子二代中华鲟生长、抗氧化及免疫指标的影响. 海洋渔业. 2019(06): 684-693 . 百度学术
20. 封琦，朱光来，王建国，齐富刚，熊良伟，王权. 氨氮对中华鳑鲏的急性毒性及2种代谢酶活性的影响. 淡水渔业. 2018(01): 91-96 . 百度学术
21. 韩春艳，郑清梅，邓茜壬. 外源核苷酸对罗非鱼生长发育及抗氧化能力的影响. 嘉应学院学报. 2018(05): 39-44 . 百度学术
22. 彭军辉，陈丽英，程长洪，冯娟，马红玲，郭志勋. 氨氮对拟穴青蟹的急性毒性及对其血清免疫相关酶活力的影响. 渔业科学进展. 2018(05): 114-121 . 百度学术
23. 王涛，刘青松，段亚飞，李华，董宏标，张家松. 低C/N驯化生物絮团的自养和异养硝化性能研究. 海洋渔业. 2018(05): 614-624 . 百度学术
24. 刘亚娟，胡静，周胜杰，彭晓瑜，马振华. 急性氨氮胁迫对尖吻鲈稚鱼消化酶及抗氧化酶活性的影响. 南方农业学报. 2018(10): 2087-2095 . 百度学术
25. 单娜，林听听，来琦芳，李功政，周凯，厉成新，仲启铖，马庆男，么宗利，刘进红. 4种环境源性胁迫对异育银鲫血浆生化指标的影响. 海洋渔业. 2017(02): 162-172 . 百度学术
26. 王贞杰，陈四清，曹栋正，卢斌，常青，刘长琳，燕敬平. 急性氨氮胁迫对圆斑星鲽(Verasper variegatus)幼鱼鳃和肝组织结构及相关酶活性的影响. 渔业科学进展. 2017(02): 59-69 . 百度学术
27. 黄忠，周传朋，林黑着，谭小红，彭景书，周文川，赵书燕，戚常乐. 饲料异亮氨酸水平对卵形鲳鲹消化酶活性和免疫指标的影响. 南方水产科学. 2017(01): 50-57 . 本站查看
28. 陈劲松，江世贵，黄建华，杨其彬，马振华，周发林. 斑节对虾天门冬氨酸转氨酶基因的克隆及氨氮胁迫条件下的表达分析. 南方水产科学. 2017(03): 73-82 . 本站查看
29. 王芸，李健，何玉英，段亚飞，张喆，李吉涛. 氨氮胁迫对中国明对虾血淋巴氨氮、尿素氮含量和抗氧化能力的影响. 中国水产科学. 2017(01): 180-189 . 百度学术
30. 陈度煌. 投喂蚕豆对罗非鱼肝脏抗氧化性能及细胞膜功能的影响. 江西农业大学学报. 2016(01): 168-173 . 百度学术
31. 胡志国，刘建勇，袁瑞鹏，张嘉晨. 凡纳滨对虾高氨氮和低溶氧抗逆性状的杂交配合力分析. 南方水产科学. 2016(01): 43-49 . 本站查看
32. 罗俊标，谢木娇，区又君，温久福，李加儿，王鹏飞. 四指马鲅头肾和脾脏组织学研究. 生物学杂志. 2016(04): 43-47 . 百度学术
33. 姚娜，陈生熬，王帅，谢从新，刘洁雅，龚珊. 盐度、碱度和体质量对叶尔羌高原鳅耗氧率和排氮率的影响. 西南农业学报. 2016(02): 462-468 . 百度学术
34. 文衍红，黄凯，唐丽宁，司徒玲，杨政民，黄杰. 罗非鱼钢丝透光薄膜越冬大棚建造及效果研究. 养殖与饲料. 2016(03): 5-11 . 百度学术
35. 董颖，王摆，崔程，李姝熳，高士博，高杉，关晓燕，姜北，周遵春. 苯系物对仿刺参肠、呼吸树谷胱甘肽过氧化物酶基因表达的影响. 水产科学. 2015(05): 311-315 . 百度学术
36. 李锋，罗伟，黄良民，林强. 线纹海马(Hippocampus erectus)不同养殖密度下水体理化因子和细菌数量的动态变化. 广东农业科学. 2015(02): 114-120 . 百度学术
37. 章琼，孙盛明，李冰，蒋高中，朱健，戈贤平. 团头鲂g型溶菌酶基因全长cDNA的克隆与表达分析. 南方水产科学. 2015(02): 41-49 . 本站查看
38. 肖炜，李大宇，徐杨，邹芝英，祝璟琳，韩珏，杨弘. 慢性氨氮胁迫对吉富罗非鱼幼鱼生长、免疫及代谢的影响. 南方水产科学. 2015(04): 81-87 . 本站查看
39. 胡静，吴开畅，叶乐，王雨. 急性盐度胁迫对克氏双锯鱼幼鱼过氧化氢酶的影响. 南方水产科学. 2015(06): 73-78 . 本站查看
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