Cloning and transcriptional regulation of slitrk3 gene promoter in large yellow croaker (Larimichthys crocea)
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摘要: 神经突触相关蛋白Slitrk3具有调节抑制性突触发育的作用。研究大黄鱼 (Larimichthys crocea) 神经突触黏附分子slitrk3基因的转录调控机制，可为解决大黄鱼养殖面临的生长、应激及抗逆等问题提供新思路。通过生物信息学方法对大黄鱼及其他物种的Slitrk3氨基酸进行多重序列比对和系统进化树分析，并预测大黄鱼slitrk3基因启动子区域相关的调控元件，采用双荧光素酶报告基因系统检测大黄鱼slitrk3基因启动子区域的转录活性。生物信息学分析结果显示，Slitrk3氨基酸序列在鱼类中具有较高的保守性；大黄鱼slitrk3基因启动子区域预测存在2个潜在的转录起始位点、2个CpG岛以及Sp1、GR、C/EBPα和C/EBPβ等多种转录因子结合位点。双荧光素酶报告基因系统结果显示，大黄鱼slitrk3基因启动子区域的−1970—−1614 bp、−1210—−667 bp存在正调控元件，−1614—−1210 bp、−667—−376 bp、−376—−147 bp存在负调控元件，推测−147—+16 bp为核心启动子。Abstract: Slitrk3, a neurosynaptic-related protein, can regulate the development of inhibitory synapses. To explore the transcriptional regulation mechanism of slitrk3 gene of the large yellow croaker (Larimichthys crocea) can provide a new idea for solving the problems of growth, stress and anti-stress in the L. crocea culture. We conducted a multiple sequence alignment and a phylogenetic tree analysis of amino acids for Slitrk3 in L. crocea and other species to investigate the transcriptional regulation mechanism of the neural cell adhesion molecule for slitrk3 gene. Besides, we predicted the potential core promoter regions, CpG islands and transcription factor binding sites of slitrk3 gene by bioinformatics methods, and detected the Luciferase activity of promoter of slitrk3 gene by the Dual-Luciferase Reporter System. Bioinformatics analysis shows that the amino acid sequences of Slitrk3 were highly conserved in fish. There were two transcription start sites, two CpG islands, and multiple transcription factor binding sites such as Sp1, GR, C/EBPα and C/EBPβ in promoter of slitrk3 gene. Dual-Luciferase Reporter System shows that the regions from −1970 to −1614 bp and from −1 210 to −667 bp contained positive regulatory elements; while the regions from −1614 to −1210 bp, from −667 to −376 bp and from −376 to −147 contained negative regulatory elements; and the regions from −147 to +16 bp might be core promoter of slitrk3 gene. The results lay a theoretical foundation for the further study of transcriptional regulation mechanism of slitrk3 gene in L. crocea.
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Keywords:
- Larimichthys crocea /
- slitrk3 gene /
- Promoter /
- Transcriptional regulation
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珠江是中国南方第一大河，地处热带、亚热带季风气候区，年径流量高于3.3×1011 m3，水资源总量居全国第二，流域内海拔跨度大于3 000 m，地貌多样，包括高原、山地、丘陵和三角洲平原等。异质多样化的生境，孕育了珠江水系丰富的生物资源，鱼类物种多样性在全球大河流域生态系统中排名第四，特有种类数排名第二[1]。截至2015年7月，珠江水系记录鱼类达650种(亚种，包括河口鱼类)[2]，特有鱼类约126种，国家级水产种质资源保护品种约25种[3]，是中国重要的淡水渔业生产基地和水生生物资源基因库。
珠江水系鱼类生态学研究基础薄弱，陆奎贤[4]于1981—1983年首次开展了珠江水系渔业资源全面性调查，李捷等[5]分析了2005—2008年西江河段鱼类多样性，帅方敏等[3]分析了2015年珠江水系鱼类空间格局。2015年以来珠江水系渔业管理制度和水利水电工程建设已发生了重大调整，例如珠江水系规划设立自然保护区约30个，国家级水产种质资源保护区20个；自2017年开始延长禁渔期，每年3月1日—6月30日在珠江流域实行全面禁渔[6]；浔江上游的大藤峡水利枢纽工程于2015年9月全面开工。2015年以来珠江水系鱼类群落时空格局尚处于空白状态。
西江作为珠江水系的干流和主体部分，发源于云南曲靖市马雄山，由南盘江、红水河、黔江、浔江和西江等河段组成，全长2 214 km。本研究选取了浔江和西江河段作为珠江水系鱼类群落研究的代表江段。2016—2018年笔者研究团队在西江水域开展了鱼类种群和水环境调查，通过分析鱼类群落时空格局和环境影响，补充更新了西江鱼类群落动态信息，服务珠江水系生态保护。
1. 材料与方法
2016年春季(3月)和夏季(6月)，2017年冬季(2月)、夏季(7月和8月)和秋季(10月)，2018年冬季(1月)、春季(4月)、夏季(7月)和秋季(10月)，在西江桂平、濛江镇、梧州、郁南、德庆和肇庆江段开展了渔获物采样调查(图1)，通过在各站点收集20船次的渔获物，采集渔具为三重刺网和地笼，每种渔具分别收集10船次，作业时间为8~10 h；在采样站点的干流中泓线区域，利用YSI同步监测表层水体的水温、盐度、溶解氧含量、pH、氧化还原电位、溶解性固体总量、电导率等，用透明度盘测定水体透明度，采集表层水体在实验室测定叶绿素a含量；在电子地图上测定采样点至河口距离，从全国水雨情网站(http://xxfb.mwr.cn/)下载采样点的径流量数据。
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图 1 西江鱼类种群采样和水环境监测站点Figure 1. Sites for fish sampling and environment variables monitoring in West River在PRIMER 6.0中计算每次采样渔获鱼类的物种数(S)、香浓威纳指数(H')和均匀度指数(J')。其中
$H' = - \sum {{P_i}\ln {P_i}} $ ，Pi为渔获鱼类中种i的个体数比例；$ J' = H'/\log S $ ，S为物种数。利用方差分析(ANOVA)和非参数检验方法比较分析了不同季节和站点的S、H'和J'的差异，分析过程在R软件中完成。群落间的物种组成表现为物种丢失或物种获得，若仅含1个过程，则物种数少的群落是另一个群落的嵌套子集，群落变化为群落嵌套；若包含2个过程，则群落间存在物种周转，群落变化呈现为物种周转[7-8]。本研究分别分析了不同季节和不同站点间的群落变化过程。通过相对重要性指数(IRI)确定鱼类物种的重要性，IRI=(N%+W%)×F%，其中N%为某物种个体数占渔获鱼类个体总数量的百分比例，W%为某物种质量(生物量)占渔获鱼类总质量的百分比例，F%为物种出现的站点数占调查总站数的百分比例。本研究中将IRI>1 000的物种定为优势种。
为去除稀有种影响，取出现频次≥3的鱼类N%、W%数据，在PRIMER 6中利用置换多因素方差分析(PERMANOVA)比较了不同季节和站点中鱼类群落结构的变化，并利用百分比相似性分析(SIMPER)解析了导致群落结构差异的重要物种。对出现频次≥3的鱼类N%、W%数据，在Hellinger转换后进行DCA排序，最长梯度长度均<3，在环境相关性分析中适合选择冗余分析(Redundancy analysis，RDA)[9]。为分析重要鱼类物种的环境梯度要求，取最大值>10%的鱼类N%、W%数据，进行RDA分析。对环境因子数据进行了log (x+1)转换，为避免环境因子间的共线性，在RDA分析中去除具有最高膨胀因子(VIF=14.88)的电导率环境因子，并使用双终止原则前向选择[10]筛选出对物种分布具有重要影响的环境变量。
2. 结果
2.1 物种组成多样性
2016—2018年在西江桂平至肇庆江段，共采集鱼类12目29科99种(附录，详见http://dx.doi.org/10.12131/20190142的资源附件)，其中鲤形目3科52种，鲤科46种，鳅科4种，条鳅科2种；鲈形目7科16种；鲇形目7科15种；鲱形目2科2种；胡瓜鱼目1科2种；合鳃鱼目2科3种；颌针鱼目1科1种；鳗鲡目1科2种；脂鲤目2科2种；鳉形目1科1种；鲻形目1科2种；鲀形目1科1种；杂交鲟1尾，未定种鱼类2尾。
每次采样鱼类物种数S为10~45 (图2)，时空差异不显著(非参数检验，P>0.05)。H'为0.90~2.93 (图2)，时空差异不显著(方差分析，P>0.05)。J'为0.30~0.89 (图2)，时空差异不显著(非参数检验，P>0.05)。春季共采集鱼类51种，夏季共采集77种，秋季共采集60种，冬季共采集44种，相邻季节间群落变化包含了物种获得和物种丢失两个过程，季节间鱼类群落呈群落周转格局。在桂平江段共采集鱼类61种，在濛江镇共采集51种，在梧州共采集52种，在郁南共采集39种，在德庆共采集40种，在肇庆共采集42种，相邻江段间群落变化包含了物种获得和物种丢失两个过程，西江桂平至肇庆江段鱼类群落呈群落周转格局。
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图 2 西江平均鱼类物种数、香浓威纳指数和均匀度指数空间分布Figure 2. Spatial distribution of average fish species number, Shannon-Wiener index and evenness index in West River2.2 鱼类优势种时空分布
鱼类IRI表明，西江主要优势种为鲮(Cirrhinus molitorella)、广东鲂(Megalobrama terminalis)、赤眼鳟(Squaliobarbus curriculus)和鲤(Cyprinus carpio)等(图3)。优势种组成具有一定的季节波动性，春季主要优势种为广东鲂、鲤、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)和赤眼鳟等，夏季主要优势种为鲮、赤眼鳟和广东鲂等，秋季主要优势种为鲮、赤眼鳟和草鱼(Ctenopharyngodon idella)等，冬季主要优势种为鲮、广东鲂和鲤等。鲮IRI在夏、秋和冬季均为物种间最高值：鲮秋季IRI最高，优势地位最高，春季其IRI降低，低于广东鲂和赤眼鳟。广东鲂在一年四季均为优势种，且在冬季具有最高的IRI。赤眼鳟IRI表现为夏季>冬季>秋季>春季。鲤在冬季具有较高的IRI，春季和夏季次之，但秋季IRI<1 000。草鱼、䱗(Hemiculter leucisculus)、鲢和瓦氏黄颡鱼 (Pelteobagrus vachelli) 的IRI仅在个别季节高于1 000，总体优势度偏低。
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图 3 西江鱼类优势种相对重要性指数季节动态变化Figure 3. Seasonal index of relative importance variation of dominant fish species in West River不同站点的鱼类优势种组成具有一定的差异(图4)。桂平江段主要优势种为鲮、鲤和尼罗罗非鱼；濛江镇的主要优势种为赤眼鳟、鲤和鲮；梧州江段的主要优势种为鲮、广东鲂和赤眼鳟；郁南江段的主要优势种为鲮和广东鲂；德庆江段的主要优势种为赤眼鳟、鲮和瓦氏黄颡鱼；肇庆江段的主要优势种为广东鲂、鲢和鲤。
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图 4 西江鱼类优势种相对重要性指数空间动态变化Figure 4. Spatial index of relative importance variation of dominant fish species in West River优势种的N%和W%体现了时空分布差异(表1)。鲮N%在夏、秋、冬季为种间最高，鲮W%在秋季为种间最高，鲮N%和W%均在秋季达到峰值，夏季次之，春季最低，其中夏、秋、冬季的郁南以及夏、秋季的梧州分布有较高资源量(N%和W%)的鲮。广东鲂W%为冬季>春季>夏季>秋季，其N%季节变化同样是冬季最高，秋季最低。赤眼鳟W%在夏季最高，尤其是德庆江段，春季最低；其N%在冬季最高，春季最低。鲤W%在冬季的濛江镇和肇庆江段最高，其次是春季的濛江镇和肇庆江段以及夏季的桂平江段，秋季W%属季节间最低；其N%在冬季最高，秋季最低。
表 1 西江优势种鱼类的数量百分比、质量百分比、出现站位百分比和相对重要性指数Table 1. N%, W%, F% and relative importance index of dominant fish species in West River物种
Species季节
Season数量百分比
N%质量百分比
W%出现站位百分比
F%相对重要性指数
IRI鲮 C. molitorella 春季 7.54 4.78 83.33 1 026.92 夏季 16.73 18.00 100.00 3 472.68 秋季 25.88 25.53 100.00 5 140.18 冬季 22.76 15.46 100.00 3 822.01 广东鲂 M. terminalis 春季 10.52 20.18 83.33 2 558.13 夏季 10.74 15.80 75.00 1 990.54 秋季 9.32 9.83 62.50 1 197.11 冬季 12.29 24.83 80.00 2 969.70 赤眼鳟 S. curriculus 春季 8.14 6.10 100.00 1 424.15 夏季 10.03 20.40 91.67 2 789.60 秋季 11.14 10.13 100.00 2 126.82 冬季 13.02 9.04 100.00 2 206.35 鲤 C. carpio 春季 7.20 14.00 83.33 1 766.70 夏季 3.62 8.89 91.67 1 146.91 秋季 2.99 7.60 87.50 926.81 冬季 8.96 25.58 100.00 3 453.70 草鱼 C. idella 春季 0.90 7.83 50.00 436.81 夏季 2.05 7.69 75.00 730.31 秋季 4.87 16.04 100.00 2 090.89 冬季 1.46 2.92 80.00 350.15 鲢 H. molitrix 春季 8.43 24.10 50.00 1 626.66 夏季 5.52 16.62 66.67 1 476.20 秋季 1.80 6.43 87.50 720.34 冬季 0.88 7.59 80.00 677.74 䱗 H. leucisculus 春季 12.64 3.52 66.67 1 077.56 夏季 9.82 1.40 58.33 654.81 秋季 12.19 2.04 75.00 1 067.71 冬季 6.22 1.67 80.00 631.27 瓦氏黄颡鱼 P. vachelli 春季 13.35 7.37 66.67 1 381.01 夏季 7.64 5.79 66.67 895.24 秋季 1.99 0.71 87.50 236.14 冬季 7.95 2.08 80.00 802.65 2.3 西江鱼类群落结构分析
PERMANOVA分析表明不同站点间鱼类N%存在显著性差异(表2，P<0.05)，其中桂平与梧州和肇庆江段存在显著差异(PERMANOVA比对分析，P<0.05)。桂平—梧州间鱼类N%的差异主要体现在鲮、银(Squalidus argentatus)、瓦氏黄颡鱼、广东鲂、赤眼鳟、尼罗罗非鱼、银飘鱼(Pseudolaubuca sinensis)、卷口鱼(Ptychidio jordani)、粗唇鮠 (Leiocassis crassilabris)和鳊(Parabramis pekinensis，表3，SIMPER分析)。桂平—肇庆间鱼类N%的差异主要体现广东鲂、银、鲮、鲤、鲢、黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)、花鰶 (Clupanodon thrissa)、尼罗罗非鱼、赤眼鳟、卷口鱼、䱗、银飘鱼和粗唇鮠 (表3，SIMPER分析)。
表 2 不同季节和站点间的鱼类数量百分比、质量百分比组成的PERMANOVA分析Table 2. PERMANOVA analysis of fish number percentage and weight percentage variation among seasons and sites方程
Function变异源
Source自由度
df平方和
SS均方
MS伪F
Pseudo-FP (蒙特卡罗检验)
P (MC)数量百分比 (季节+站点+季节×站点)
N% (season+site+season×site)季节 3 7 768.8 2 589.6 1.331 5 0.176 站点 5 22 074 4 414.8 2.270 0 0.002 季节×站点 11 23 407 2 127.9 1.094 1 0.321 残差 11 21 393 1 944.8 总和 30 76 267 质量百分比 (季节+站点+季节×站点)
W% (season+site+season×site)季节 3 10 173 3 391.1 2.219 7 0.013 站点 5 18 012 3 602.5 2.358 0 0.004 季节×站点 11 20 862 1 896.5 1.241 4 0.167 残差 11 16 805 1 527.7 总和 30 69 358 表 3 西江鱼类数量百分比空间结构差异源的SIMPER分析Table 3. SIMPER analysis of fish number percentage difference for spatial structure in West River物种
Species桂平—梧州 GP−WZ 物种
Species桂平—肇庆 GP−ZQ 平均相异性
Av. Diss贡献比
Contrib/%平均相异性
Av.Diss贡献比
Contrib/%鲮 C. molitorella 10.09 13.48 广东鲂 M. terminalis 8.47 10.35 银鮈 S. argentatus 5.73 7.65 银鮈 S. argentatus 5.72 6.99 瓦氏黄颡鱼 P. vachelli 5.44 7.28 鲮 C. molitorella 5.63 6.89 广东鲂 M. terminalis 5.37 7.17 鲤 C. carpio 4.40 5.38 赤眼鳟 S. curriculus 4.24 5.66 鲢 H. molitrix 4.27 5.22 尼罗罗非鱼 O. niloticus 4.08 5.45 黄颡鱼 P. fulvidraco 4.17 5.10 银飘鱼 P. sinensis 3.92 5.25 花鰶 C. thrissa 4.09 5.00 卷口鱼 P. jordani 3.01 4.02 尼罗罗非鱼 O. niloticus 4.05 4.96 粗唇鮠 L. crassilabris 2.66 3.56 赤眼鳟 S.curriculus 3.46 4.22 鳊 P. pekinensis 2.49 3.33 卷口鱼 P. jordani 3.09 3.77 鲫 C. auratus 2.26 3.01 䱗 H. leucisculus 2.98 3.64 斑鳠 H. guttatus 2.03 2.72 银飘鱼 P. sinensis 2.97 3.63 䱗 H. leucisculus 2.01 2.69 粗唇鮠 L. crassilabris 2.67 3.27 PERMANOVA分析表明不同季节和不同站点间鱼类W%均存在显著性差异(表2，P<0.05)。PERMANOVA比对分析表明夏—冬季间鱼类W%存在显著差异(P<0.05)，主要源于鲤、鲮、广东鲂、赤眼鳟、鲢、草鱼和尼罗罗非鱼W%的季节差异(表4)。桂平—梧州鱼类W%存在显著差异(PERMANOVA比对分析，P<0.05)，主要源于鲮、广东鲂、鲤、鲢、尼罗罗非鱼、草鱼、鳡(Elopichthys bambusa)和卷口鱼W%的空间差异(表4)。
表 4 西江鱼类质量百分比时空结构差异源的SIMPER分析Table 4. SIMPER analysis of fish weight percentage difference for spatial-temporal structure in West River夏季—冬季 Summer−Winter 桂平—梧州 GP−WZ 物种
Species平均相异性
Av. Diss贡献比
Contrib/%物种
Species平均相异性
Av. Diss贡献比
Contrib/%鲤 C. carpio 11.56 17.79 鲮 C. molitorella 10.26 14.49 鲮 C. molitorella 9.82 15.12 广东鲂 M. terminalis 8.84 12.48 广东鲂 M. terminalis 8.15 12.55 鲤 C. carpio 6.12 8.64 赤眼鳟 S. curriculus 6.54 10.06 鲢 H. molitrix 5.61 7.93 鲢 H. molitrix 5.78 8.89 尼罗罗非鱼 O. niloticus 5.23 7.38 草鱼 C. idella 2.88 4.44 草鱼 C. idella 4.62 6.52 尼罗罗非鱼 O. niloticus 2.71 4.18 鳡 E. bambusa 3.65 5.16 瓦氏黄颡鱼 P. vachelli 2.16 3.32 卷口鱼 P. jordani 2.80 3.95 花鰶 C. thrissa 1.82 2.80 赤眼鳟 S. curriculus 2.51 3.55 银鲴 X. argentea 1.35 2.07 鳙 A. nobilis 2.47 3.49 2.4 群落环境影响分析
西江桂平至肇庆江段距河口190~520 km，水体盐度0.08~0.18，pH 7.03~8.28，水温17.5~29.7 ℃，溶解氧5.37~9.12 mg·L−1，氧化还原电位10.4~399.4 mv，透明度20~150 cm，溶解性固体总质量浓度0.11~0.22 g·L−1，叶绿素a质量浓度0.28~6.50 mg·L−1，径流量2 033~22 585 m3·s−1。水温、透明度和径流量季节变化显著(P<0.05，Kruskal-Wallis非参数检验，图5-A—C)。Kruskal-Wallis多重比较检验表明，夏季和秋季水温显著高于春季和冬季(P<0.05，图5-A)，夏季透明度显著低于春季和冬季(P<0.05，图5-B)，夏季径流量显著高于春季和冬季(P<0.05，图5-C)。水温、透明度和径流量的空间变化见图5-E—F，t检验表明长洲坝水利枢纽上游(桂平和濛江镇)与下游(梧州、郁南、德庆和肇庆)间的径流量存在显著差异(P<0.05)。而且透明度和径流量数据存在显著的幂函数关系(图6)，两者的log对数存在显著的线性相关关系(P<0.001)。水体透明度的波动变化，受控于水文调度和河流径流量的变化。
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图 5 季节和站点间水温、透明度和径流量的波动变化Figure 5. Variation of water temperature, transparency and runoff among seasons and sites![]()
图 6 透明度和径流量的幂函数关系Figure 6. Power function relationship between transparency and average runoff鱼类N%-环境因子的RDA分析(图7-A)中，所有环境因子共解释物种数据变异的49.92%，其中第一轴解释了13.00%，第二轴解释了11.71%，主要影响环境因子为距河口距离、水温、径流量、透明度和溶解性固体总量，通过前进式筛选的环境因子为距河口距离和透明度(P<0.05)。RDA三序图上物种在环境变量轴上的投影，反映了物种分布的环境梯度；物种和原点的连线与环境变量轴之间的夹角，反映了物种多度和环境梯度间的相关性[11]。重要物种N%-环境因子的RDA分析表明，瓦氏黄颡鱼、卷口鱼、粗唇鮠、尼罗罗非鱼、银飘鱼、银和南方拟䱗 (Pseudohemiculter dispar) N%与距河口距离正相关，与径流量负相关，主要分布在研究河段上游、低径流量、高透明度的低温水域(图7-B)；鲤和黄颡鱼N%与TDS负相关，分布在TDS含量低的水域；花鰶、鲢和广东鲂N%与距河口距离负相关，与径流量正相关，分布在高径流量的下游江段；鳊、黄尾鲴(Xenocypris davidi)、草鱼和舌虾虎鱼(Glossogobius giuris)分布在研究河段偏下游的高径流量的高温水域；鲮N%与TDS及水温正相关，分布在TDS含量高的高温水域；䱗N%与溶解性固体总量及距河口距离正相关，分布在研究河段上游的TDS含量较高的水域；赤眼鳟和翘嘴鲌(Culter alburnus)位于三序图的原点位置，对环境条件具有较弱的选择倾向。
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图 7 西江鱼类数据-环境变量RDA分析图鱼类N% (A、B)和鱼类W% (C、D) (△代表采样点，+代表物种)；黑色箭头代表环境变量: Chl a. 叶绿素a含量；Dis.. 采样点至河口的距离；DO. 溶解氧含量；ORP. 氧化还原电位；Runoff. 采样前一个月内的平均径流量；Sal.. 盐度；Tra.. 透明度；TDS. 溶解性固体总量；Tem.. 水温；红色字母为物种学名缩写，Cluth. 花鰶；Cteid. 草鱼；Eloba. 鳡；Squcu. 赤眼鳟；Psesi. 银飘；Parpe. 鳊；Hemle. 䱗；Psedi. 南方拟䱗；Megte. 广东鲂；Culal. 翘嘴鲌；Culre. 海南鲌；Xenar. 银鲴；Xenda. 黄尾鲴；Arino. 鳙；Hypmo. 鲢；Squar. 银鮈；Ostsa. 纹唇鱼；Cirmo. 鲮；Cirmr. 麦鲮；Ptyjo. 卷口鱼；Cypca. 鲤；Pelfu. 黄颡鱼；Pelva. 瓦氏黄颡鱼；Leicr. 粗唇鮠；Latma. 花鲈；Oreni. 尼罗罗非鱼；Glogi. 舌虾虎鱼；Rhigi. 子陵吻虾虎鱼Figure 7. RDA plot of fish data and environmental variables in West RiverFish N% (A, B) and fish W% (C, D) (△. Sampling site,+. Species); black arrows represent environmental variables: Chl a. Chl a contents; Dis.. Distance between sampling site and the Pearl River estuary; DO. Dissolved oxygen; ORP. Oxidation-reduction potential; Runoff. Mean daily runoff during the month before the sampling day; Sal.. Salinity; Tra.. Water transparency; TDS. Total dissolved solids; Tem.. Water temperature; red letters indicate species, Cluth. C. thrissa; Cteid. C. idella; Eloba. E. bambusa; Squcu. S. curriculus; Psesi. P. sinensis; Parpe. P. pekinensis; Hemle. H. leucisculus; Psedi. P. dispar; Megte. M. terminalis; Culal. C. alburnus; Culre. C. recurviceps; Xenar. X. argentea; Xenda. X. davidi; Arino. A. nobilis; Hypmo. H. molitrix; Squar. S. argentatus; Ostsa. Osteochilus salsburyi; Cirmo. C. molitorella; Cirmr. C. mrigala; Ptyjo. P. jordani; Cypca. C. carpio; Pelfu. P. fulvidraco; Pelva. P. vachelli; Leicr. L. crassilabris; Latma. Lateolabrax maculatus; Oreni. O. niloticus; Glogi. G. giuris; Rhigi. Rhinogobius giurinus鱼类W%-环境因子的RDA分析(图7-C)中，所有环境因子共解释物种数据变异的49.61%，其中第一轴解释了15.30%，第二轴解释了13.01%，主要环境影响因子为水温、透明度、径流量和距河口距离，通过前进式筛选的环境因子为水温和距河口距离(P<0.05)。重要物种W%-环境因子的RDA分析表明，鲮和草鱼W%与水温和径流量正相关，它们分布在高水温、高径流量、低透明度、叶绿素含量高的水域；广东鲂和鲢W%与距河口距离负相关，倾向于分布在下游江段的高溶氧水域(图7-D)；鲤W%与水温和径流量负相关，倾向于分布在高透明度的低温水域；瓦氏黄颡鱼和赤眼鳟W%与距河口距离正相关，倾向于分布在研究河段的偏上游水域；䱗、麦鲮(Cirrhinus mrigala)和花鰶分布在中等偏高的水温和径流量的环境梯度中；花鲈、鳡、鳙和海南鲌分布在低径流量、低温的下游水域；粗唇鮠、卷口鱼和尼罗罗非鱼分布在中游江段的低温水域。
3. 讨论
3.1 物种多样性呈降低趋势
西江作为珠江水系的干流部分，具有郁江、柳江、北流河、桂江、贺江、罗定江和新兴江等支流汇入，年净流量占珠江总径流量的70%以上，西江水生态系统在很大程度上代表了珠江水生态系统。
在西江桂平至肇庆江段共采集鱼类12目29科99种，鲤科鱼类物种数占46.5%，采集到濒危鱼类花鳗鲡(Anguilla marmorata) 1尾和易危物种花鰶和长臀鮠 (Cranoglanis bouderius)多尾，未采集到鲟形目、赤魟 (Hemitrygon akajei)、鲥(Tenualosa reevesii)和舌鳎(Cynoglossidae)等名贵珍稀物种，确证了其在西江的濒危状态。20世纪80年代西江分布鱼类136种[4-5]，李捷等[5]于2005—2008年在西江梧州至肇庆江段采集鱼类13目29科96种，本研究在上述同一江段采集鱼类11目24科76种，没有采到银鱼科种类和鲽形目种类，西江鱼类物种多样性呈降低趋势。部分种类未被采集到，也反映了渔获物采样调查的随机性，今后应增加调查站点和调查频次。
研究江段外来物种入侵严重，本研究共采集到外来物种5目8科8种，分别为条纹鲮脂鲤(Prochilodus lineatus)、短盖巨脂鲤(Piaractus brachypomus)、麦鲮(C. mrigala)、革胡子鲇(Clarias gariepinus)、斑点叉尾鮰(Ictalurus punctatus)、豹纹翼甲鲶(Hypostomus plecostomus)、食蚊鱼(Gambusia affinis)和尼罗罗非鱼(O. niloticus)。在全球范围内，伴随河流生境受干扰程度加剧，例如水坝拦截加强了原分离生态系统的联系，促进了外来物种的成功定殖[12]，生物入侵已成为影响河流生物群落和生态系统的重要因素[13]。入侵种通过食物竞争、捕食关系和栖息地竞争等，导致土著种群生态位萎缩甚至种群灭绝[14]。故西江土著鱼类的保护和管理，一定程度上应从控制外来生物入侵着手。
3.2 鱼类群落的时空结构
西江桂平至肇庆江段鱼类物种组成和群落结构呈现出显著的时空演替。物种组成时空分布变化明显，为季节和空间的群落周转格局，同张东等[15]研究的河流中、下游间的分类群变化趋势一致。优势种组成和群落结构均存在显著季节差异，鱼类优势度的季节更替以鲮最为显著，夏、秋、冬季鲮为第一优势种，而在春季鲮优势度较低；夏—冬季间群落结构的季节差异，主要源于鲤、鲮、广东鲂、赤眼鳟、鲢、草鱼和尼罗罗非鱼W%的差异。
河流生态系统是一个具连续性和异质性特点的线性结构[16-17]，沿着这一线性结构理化环境梯度的改变，鱼类区系组成和群落结构往往发生空间演替[18]。本研究中圆筒体形的鲤科种类银、蛇和卷口鱼是近上游桂平和濛江镇江段的特有优势种，侧扁体形的鲱形目种类花鰶是下游肇庆江段的特有优势种。与本研究类似，欧洲河流上、下游间的鱼类区系和体形特征也发生了有规律的变化：从上游至下游“鲑科—鲤科”的变化[18]，以及从上游圆筒体形至中下游的侧扁体形的变化[8]。桂平江段与梧州、肇庆江段群落结构的显著差异，主要源于鲮、广东鲂、银等物种的空间分布差异。流域内鱼类群落空间变化与环境变化密切相关，连续性变化的环境条件下，群落多呈嵌套式空间格局，但跳跃式变化的环境条件，会导致群落呈周转格局[8]。因此，本研究中桂平江段较高的物种多样性，以及桂平—肇庆江段间鱼类分类群的周转格局，一定程度上由环境条件的非连续性跳跃变化引发。
3.3 影响鱼类群落的主要环境因子
物种组成和群落结构的时空动态主要由环境因子(人类干扰、气候和水文因子等)在时空尺度上的异质性引起[3]。本研究中RDA分析表明影响鱼类分布的主要因子为距河口距离、水温、透明度和径流量。
距河口距离通过影响鲮、广东鲂、银、鲤、鲢、尼罗罗非鱼等鱼类在不同江段间的分布，导致了桂平江段与梧州和肇庆江段间的群落结构差异。桂平与梧州江段间的长洲水利枢纽被推测为重要影响因素。水坝通过改变河流水文状况和河流连通性等影响鱼类群落[12]。2007年8月长洲水利枢纽开始下闸蓄水[19]，限制了洄游性鱼类广东鲂的生殖洄游，其上溯洄游路线已受到严重干扰，2012年以来，每年的6—7月在梧州江段形成大规模的广东鲂渔汛，而长洲坝上游的桂平和濛江镇江段的广东鲂的分布受到限制。长洲坝也改变了西江水文状况，将部分河段由动态环境转变为静态环境，桂平江段形成了低径流量的缓流库区，由于鲤具有中等水深和缓流静水区的倾向性[20]，吸引了鲤聚集于桂平江段并形成优势种。笔者发现自2004年底长洲水利枢纽初步截流以来，其下游鲤种群资源量显著低于上游江段。长洲水利枢纽阻隔引起的河流水文状况的改变和栖息地的片段化，是导致桂平与梧州、肇庆江段鱼类群落结构差异的重要因素。
水温是决定河流生态环境的重要因子，影响其他环境因子，另外作用于鱼类的分布、生长、繁殖和迁移分布等[21]。河流水温的季节性波动显著影响了水生物种的分布(河流连续性理论[17])，如高温促使鱼类生理需氧量增加同时又降低水体中溶氧饱和度，导致鱼类分布受限或死亡[16]。多数鱼类存在特定的适宜温度范围，适宜温度范围和河流水温共同决定了鱼类的时空分布[22]。鲮的季节性分布与其适温范围密切相关，鲮适宜水温为22~26 ℃[23]，本研究中夏、秋季平均水温分别为(27.86±1.62) ℃和(27.57±1.65) ℃，适宜于鲮繁殖产卵和广泛分布[24]；冬、春季平均水温分别为(18.25±0.87) ℃和(17.92±0.18) ℃，不利于鲮的广泛分布，但冬季郁南江段分布有大量鲮，初步推测郁南江段是鲮的越冬场。冬季鲤优势度较高，源于其较强的耐低温能力，其适宜温度为0~30 ℃，甚至可耐受0~4 ℃达数月之久[25]。RDA分析表明鲤、广东鲂、鲮和赤眼鳟具有不同的水温分布梯度(图7)，鲮分布在较高水温，赤眼鳟和广东鲂次之，鲤在低水温环境中具有较高的N%、W% (图7-B、D)。因此，水温的季节性波动显著影响了鱼类物种的N%、W%和IRI，导致了群落结构的季节性差异。
径流量和流速也是影响鱼类分布和繁殖产卵的重要环境因子。本研究中长洲坝上、下游江段间径流量的显著差异，以及对应站点间鱼类群落结构的显著差异，表明长洲坝已改变了西江水文环境，并作用于了鱼类分布。水坝拦截引起的水位、流速和径流量等水文状况的改变，是水坝影响鱼类群落的最广泛性作用机制[12]。另外，四大家鱼的繁殖产卵对径流量具有一定的水文需求，易雨君[26]模拟的四大家鱼栖息地适合度模型显示，日流量涨幅在800 m3·s−1时具有较高的家鱼产卵场适合度；珠江鳙大量繁殖的基础水文需求为持续2 d以上高于5×103 m3·s−1的径流量[27]。本研究中草鱼、鲢和鳙在夏、秋季具有较高的W%，同时夏、秋季具有持续整月的高于5×103 m3·s−1的径流量(图5-B)，日流量涨幅高于800 m3·s−1的月均天数分别为8.9 d和5 d，该水文条件满足了家鱼产卵需求，适于草鱼、鲢和鳙的分布和繁殖。
透明度与水深、径流量、水体理化因子以及水生植物生物量密切相关[28]，并作用于鱼类的分布、摄食和繁殖活动[3]。与多数江河鱼类群落和湖泊鱼类群落研究一致[3,28-29]，透明度对西江鱼类分布具有重要影响。透明度对鱼类分布的影响，与径流量关系密切，涨水引起营养盐浓度增大，但也会导致水体透明度降低[30]。本研究中水体透明度的波动变化，受控于水文调度和河流径流量的变化，两者协同影响鱼类分布(图6)。
综上，2016—2018年在西江桂平至肇庆江段共采集鱼类12目29科99种，与前期调查比较，鱼类多样性降低，外来种增多。鱼类群落物种组成变化为季节和空间的周转格局；物种优势度时空变化显著，优势种鲮、广东鲂、赤眼鳟和鲤的优势度均具有明显的季节和空间变化(图3、图4)；群落结构时空差异显著，主要表现为夏—冬季间的群落结构差异，以及桂平和梧州、肇庆江段间的群落结构差异；影响物种分布的主要环境因子为距河口距离、水温、透明度和径流量。西江鱼类群落空间断裂显著，一定程度上是长洲水利枢纽的拦截阻隔所致，应加强水坝过鱼通道管理等工作，以提高西江上、下游的连通性。
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图 1 大黄鱼及其他物种的 Slitrk3 氨基酸序列多重序列比对
Figure 1. Multiple alignments of amino acid sequences of Slitrk3 in L. crocea and other species
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图 2 大黄鱼及其他物种的 Slitrk3 氨基酸序列系统进化树
Figure 2. Phylogenetic tree of amino acid sequences of Slitrk3 in L. crocea and other species
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图 3 大黄鱼 slitrk3 基因启动子 CpG 岛的预测
Figure 3. Prediction of CpG islands of slitrk3 gene promoter in L. crocea
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图 4 大黄鱼 slitrk3 基因启动子不同长度片段的 PCR 产物电泳
注：M. DL2000 DNA Marker；1. slitrk3-P1片段；2. slitrk3-P2片段；3. slitrk3-P3片段；4. slitrk3-P4片段；5. slitrk3-P5片段；6. slitrk3-P6片段。
Figure 4. Electrophoresis of PCR products of slitrk3 gene promoter different length fragments in L. crocea
Note: M. DL2000 DNA Marker; 1. slitrk3-P1 fragment; 2. slitrk3-P2 fragment; 3. slitrk3-P3 fragment; 4. slitrk3-P4 fragment; 5. slitrk3-P5 fragment; 6. slitrk3-P6 fragment.
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图 5 大黄鱼 slitrk3 基因启动子重组质粒酶切电泳
注：M. DL5000 DNA Marker；0. pGL3-Basic质粒；1. pGL3-slitrk3-P1质粒；2. pGL3-slitrk3-P2质粒；3. pGL3-slitrk3-P3质粒；4. pGL3-slitrk3-P4质粒；5. pGL3-slitrk3-P5质粒；6. pGL3-slitrk3-P6质粒。
Figure 5. Electrophoresis of restriction enzymes digestion of slitrk3 gene promoter recombinant plasmids in L. crocea
Note: M. DL5000 DNA Marker; 0. pGL3-Basic plasmid; 1. pGL3-slitrk3-P1 plasmid; 2. pGL3-slitrk3-P2 plasmid; 3. pGL3-slitrk3-P3 plasmid; 4. pGL3-slitrk3-P4 plasmid; 5. pGL3-slitrk3-P5 plasmid; 6. pGL3-slitrk3-P6 plasmid.
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图 6 大黄鱼 slitrk3 基因启动子不同长度片段活性分析
注：数据均以“平均值±标准误”表示 (每个样品3次重复)；不同字母表示差异极显著 (P<0.01)；*. 差异显著 (P<0.05)。
Figure 6. Activity analysis of different length fragments of slitrk3 gene promoter in L. crocea
Note: Data are described as $ {\rm{Mean}} \pm { \rm {SE}}$ (n=3); different letters above the bars indicate extremely significant differences at P<0.01; *. Significant differences at P<0.05.
表 1 大黄鱼及其他物种的 Slitrk3 氨基酸序列的GeneBank 登录号
Table 1 GeneBank ID of amino acid sequences of Slitrk3 in L. crocea and other species
物种
SpeciesGeneBank登录号
GeneBank ID大黄鱼 Larimichthys crocea XP_010750353.1 棘头梅童鱼 Collichthys lucidus TKS81208.1 金钱鱼 Scatophagus argus XP_046245335.1 大西洋鲷 Sparus aurata XP_030298892.1 黃鲈 Perca flavescens XP_028430026.1 大鳍弹涂鱼 Periophthalmus magnuspinnatus XP_033832314.1 斑马鱼 Danio rerio XP_021323398.1 大鼠 Rattus norvegicus NP_001101153.1 小鼠 Mus musculus NP_001344780.1 智人 Homo sapiens NP_001305739.1 
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表 2 大黄鱼 slitrk3 基因启动子不同长度片段的扩增引物
Table 2 Primers used for fragments amplification primers of L. crocea slitrk3 gene
引物
Primer序列 (5'—3')
Sequence (5'−3')扩增区域
Amplification region/bp产物大小
Amplification size/bpslitrk3-P1 F: ctatcgataggtaccGAGCTCATCCGTAGCTCATTCACATGC −1970—+16 2029 R: cagtaccggaatgccAAGCTTAGGTAACCCACAGCATCCTCG slitrk3-P2 F: ctatcgataggtaccGAGCTCGCGGAATCAATCATTTCTGGA −1614—+16 1673 R: cagtaccggaatgccAAGCTTAGGTAACCCACAGCATCCTCG slitrk3-P3 F: ctatcgataggtaccGAGCTCGAATCCTCGATCAGCCGATGT −1210—+16 1269 R: cagtaccggaatgccAAGCTTAGGTAACCCACAGCATCCTCG slitrk3-P4 F: ctatcgataggtaccGAGCTCCAAACTGACACCTATTTTTCC −667—+16 726 R: cagtaccggaatgccAAGCTTAGGTAACCCACAGCATCCTCG slitrk3-P5 F: ctatcgataggtaccGAGCTCTGTCTGAGTGGAGAGATTTGT −376—+16 435 R: cagtaccggaatgccAAGCTTAGGTAACCCACAGCATCCTCG slitrk3-P6 F: ctatcgataggtaccGAGCTCCTTTGTGAGGGTGTGTGTATC −147—+16 206 R: cagtaccggaatgccAAGCTTAGGTAACCCACAGCATCCTCG 注：单下划线为Sac I酶切位点，下划线为Hind III酶切位点，小写字母为质粒同源序列。 Note: The single underline are the Sac I restriction enzyme digestion sites; the underline is the Hind III restriction enzyme digestion site; and the lowercase letters are the plasmid homologous sequences.
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表 3 大黄鱼 slitrk3 基因启动子转录因子结合位点的预测
Table 3 Prediction of transcription factor binding sites of slitrk3 gene promoter in L. crocea
转录因子
Transcription factor起始
Star/bp终止
End/bp序列 (5'—3')
Sequence (5'−3')Sp1 −1 901 −1 889 gtgcccccccctc −1 422 −1 413 gctcaggcca −1 037 −1 028 cgcccactgc −646 −637 ccgtcctctt −520 −511 gtctcctcac −504 −495 cctcacccac −145 −136 tgtgagggtg −107 −98 tccctccttt −84 −75 cccatcccct GR −1 893 −1 884 ccctctgttc −1 801 −1 792 aacagaacac −78 −69 ccctctgttc C/EBPα −1 697 −1 688 ttattttttt −551 −542 tgttatgtaa −361 −352 tttgtttgca −312 −303 tatattttgt −67 −58 gttttgcagt C/EBPβ −979 −970 attggaaaat GATA-1 −1 735 −1 726 gacatgataa TBP −1 691 −1 682 tttttagatt TEC1 −1 577 −1 568 cggaatgaaa RAP1 −1 327 −1 318 gtgtttgtgt NF-1 −757 −748 tggcacccat MEB-1 −698 −689 ttatttttaa GLO −698 −689 ttatttttaa E1 −498 −489 ccacctgctg Myf-3 −498 −489 ccacctgctg Oct-1 −339 −330 aaattatcca IRF-1 −72 −63 gttctgtttt
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[1] ARUGA J, MIKOSHIBA K. Identification and characterization of Slitrk, a novel neuronal transmembrane protein family controlling neurite outgrowth[J]. Mol Cell Neurosci, 2003, 24(1): 117-129. doi: 10.1016/S1044-7431(03)00129-5
[2] ARUGA J, YOKOTA N, MIKOSHIBA K. Human SLITRK family genes: genomic organization and expression profiling in normal brain and brain tumor tissue[J]. Gene, 2003, 315: 87-94. doi: 10.1016/S0378-1119(03)00715-7
[3] CHEN C Y, MILLION M, ADELSON D W, et al. Intracisternal urocortin inhibits vagally stimulated gastric motility in rats: role of CRF(2)[J]. Br J Pharmacol, 2002, 136(2): 237-247. doi: 10.1038/sj.bjp.0704713
[4] 靳雁斌, 范文红, 范明. Slitrk基因家族的研究进展[J]. 国际病理科学与临床杂志, 2006(2): 159-161. [5] GOMEZ-CASTRO F, ZAPPETTINI S, PRESSEY J C, et al. Convergence of adenosine and GABA signaling for synapse stabilization during development[J]. Science, 2021, 374(6568): k2055. doi: 10.1126/science.abk2055
[6] ROUND J, ROSS B, ANGEL M, et al. Slitrk gene duplication and expression in the developing zebrafish nervous system[J]. Dev Dyn, 2014, 243(2): 339-349. doi: 10.1002/dvdy.24076
[7] AKERMAN C J, CLINE H T. Refining the roles of GABAergic signaling during neural circuit formation[J]. Trends Neurosci, 2007, 30(8): 382-389. doi: 10.1016/j.tins.2007.06.002
[8] 刘鸷驹, 张东星, 晏仁义, 等. γ-氨基丁酸的生物活性研究进展[J]. 现代药物与临床, 2022, 37(9): 2167-2172. [9] 彭思博, 陈秀梅, 孔雨昕, 等. γ-氨基丁酸对乌鳢生长性能、肠道消化酶和抗氧化酶活性的影响[J]. 饲料工业, 2020, 41(14): 40-45. doi: 10.13302/j.cnki.fi.2020.14.009 [10] 伍广涛. γ-氨基丁酸及胍基乙酸对锦鲤生长性能及抗运输应激的影响[D]. 大连: 大连海洋大学, 2022: 13-17. [11] 彭思博, 陈秀梅, 王桂芹. γ-氨基丁酸的代谢及其在鱼类养殖中的应用研究进展[J]. 中国畜牧杂志, 2020, 56(7): 22-27. doi: 10.19556/j.0258-7033.20190816-07 [12] DANINO Y M, EVEN D, IDESES D, et al. The core promoter: at the heart of gene expression[J]. Biochim Biophys Acta, 2015, 1849(8): 1116-1131. doi: 10.1016/j.bbagrm.2015.04.003
[13] SLOUTSKIN A, SHIR-SHAPIRA H, FREIMAN R N, et al. The core promoter is a regulatory hub for developmental gene expression[J]. Front Cell Dev Biol, 2021, 9: 666508. doi: 10.3389/fcell.2021.666508
[14] 刘相莲, 乔芳, 黄德玉, 等. 转录因子研究方法进展[J]. 生理科学进展, 2017, 48(1): 73-76. doi: 10.3969/j.issn.0559-7765.2017.01.019 [15] KAJIWARA Y, BUXBAUM J D, GRICE D E. SLITRK1 binds 14-3-3 and regulates neurite outgrowth in a phosphorylation-dependent manner[J]. Biol Psychiatry, 2009, 66(10): 918-925. doi: 10.1016/j.biopsych.2009.05.033
[16] KATAYAMA K, ZINE A, OTA M, et al. Disorganized innervation and neuronal loss in the inner ear of Slitrk6-deficient mice[J]. PLoS One, 2009, 4(11): e7786. doi: 10.1371/journal.pone.0007786
[17] ABELSON J F, KWAN K Y, O'ROAK B J, et al. Sequence variants in SLITRK1 are associated with Tourette's syndrome[J]. Science, 2005, 310(5746): 317-320. doi: 10.1126/science.1116502
[18] SHMELKOV S V, HORMIGO A, JING D, et al. Slitrk5 deficiency impairs corticostriatal circuitry and leads to obsessive-compulsive-like behaviors in mice[J]. Nat Med, 2010, 16(5): 598-602. doi: 10.1038/nm.2125
[19] PROENCA C C, GAO K P, SHMELKOV S V, et al. Slitrks as emerging candidate genes involved in neuropsychiatric disorders[J]. Trends Neurosci, 2011, 34(3): 143-153. doi: 10.1016/j.tins.2011.01.001
[20] 王媛, 肖泽萍. Slitrk家族在精神疾病中作用的研究现状[J]. 上海交通大学学报 (医学版), 2014, 34(9): 1402-1405. [21] TAKAHASHI H, KATAYAMA K, SOHYA K, et al. Selective control of inhibitory synapse development by Slitrk3-PTPdelta trans-synaptic interaction[J]. Nat Neurosci, 2012, 15(3): 389-398, S1-S2. doi: 10.1038/nn.3040
[22] FRITSCHY J M, TYAGARAJAN S K. GABAergic synaptogenesis: a case for cooperation[J]. Neuron, 2017, 96(4): 709-711. doi: 10.1016/j.neuron.2017.11.003
[23] LI J, HAN W, PELKEY K A, et al. Molecular dissection of neuroligin 2 and Slitrk3 reveals an essential framework for GABAergic synapse development[J]. Neuron, 2017, 96(4): 808-826. doi: 10.1016/j.neuron.2017.10.003
[24] LI J, HAN W Y, WU K W, et al. A conserved tyrosine residue in Slitrk3 carboxyl-terminus is critical for GABAergic synapse development[J]. Front Mol Neurosci, 2019, 12: 213. doi: 10.3389/fnmol.2019.00213
[25] 史玉杰, 李庆贺, 刘晓辉. DNA甲基化与基因表达调控研究进展[J]. 中国生物工程杂志, 2013, 33(7): 90-96. doi: 10.13523/j.cb.20130714 [26] 罗舒月. Sp蛋白家族对人IL10RB基因的转录调控作用[D]. 重庆: 重庆医科大学, 2021: 81-82. [27] LIU B, ZHANG T N, KNIGHT J K, et al. The glucocorticoid receptor in cardiovascular health and disease[J]. Cells, 2019, 8(10): 1227. DOI: 10.3390/cells8101227.
[28] ZHANG X, CHE L, SHAN J, et al. The effects of Formoterol in preventing adipogenesis and obesity are mediated by PPARgamma/C/EBPalpha axis and AMPK/PGC-1alpha pathway[J]. Biosci Biotechnol Biochem, 2022: zbac103. DOI: 10.1093/bbb/zbac103.
[29] WESOLOWSKI R, KOWENZ-LEUTZ E, ZIMMERMANN K, et al. Myeloid transformation by MLL-ENL depends strictly on C/EBP[J]. Life Sci Alliance, 2021, 4(1): e202000709. doi: 10.26508/lsa.202000709
[30] ZENG Y, LI F D, DU J L, et al. Potent antitumor activity of oncolytic adenovirus expressing C/EBPbeta against hepatocellular carcinoma[J]. Apoptosis, 2020, 25(3/4): 154-156.
[31] CALELLA A M, NERLOV C, LOPEZ R G, et al. Neurotrophin/Trk receptor signaling mediates C/EBPalpha, -beta and NeuroD recruitment to immediate-early gene promoters in neuronal cells and requires C/EBPs to induce immediate-early gene transcription[J]. Neural Dev, 2007, 2: 4. doi: 10.1186/1749-8104-2-4
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期刊类型引用(12)
1. 朱书礼，陈蔚涛，武智，夏雨果，杨计平，李跃飞，李捷. 基于环境DNA技术的珠江中下游鱼类多样性初步研究. 南方水产科学. 2024(01): 120-129 . 
本站查看
2. 李朝晖，单楠，王鹏伟，包萨茹，庞博，徐德琳，陈星瑶. 呼伦湖流域鱼类群落结构特征及与物理生境特征关系研究. 生态与农村环境学报. 2024(02): 233-244 . 百度学术
3. 夏雨果，陈蔚涛，李新辉，朱书礼，李捷，李跃飞. 广东省内陆江河鱼类多样性. 南方水产科学. 2024(04): 34-45 . 本站查看
4. 何佳洋，吴志强，黄亮亮，陈中兵，王冬杰，孙扬言，文浩，宋琦亮. 广西内陆水域外来鱼类入侵风险分析. 生物安全学报. 2023(02): 168-177 . 百度学术
5. 武智，李跃飞，朱书礼，杨计平，夏雨果，李捷. 基于渔业声学调查的珠江东塔产卵场鱼类栖息地适宜性研究. 南方水产科学. 2023(03): 11-18 . 本站查看
6. 王珍，蔡金妤，吉红香，张瀚，冯小丽. 广东省主要干流河道自然岸线保有率及分布情况研究. 广东水利水电. 2023(08): 99-103+114 . 百度学术
7. 李育森，赵会宏，王庆，王大鹏，罗永巨，周磊，黄世慧，余梵冬. 大藤峡大坝蓄水对浔江鱼类群落的影响. 生态学报. 2023(17): 7140-7156 . 百度学术
8. 谷先坤，刘燕山，唐晟凯，李大命，张彤晴，曾庆飞，毛志刚，陈辉辉，谷孝鸿. 网围拆除后东太湖鱼类功能群时空变化及影响因子. 湖泊科学. 2022(02): 569-581 . 百度学术
9. 朱书礼，陈蔚涛，李新辉，李捷，李跃飞. 柳江鱼类群落结构及多样性研究. 水生生物学报. 2022(03): 375-390 . 百度学术
10. 冯杰，吴志强，黄亮亮，高明慧，何佳洋，王一菲，李明锶. 西江来宾江段鱼类群落结构季节变化特征. 四川动物. 2022(06): 681-694 . 百度学术
11. 刘燕山，谷先坤，唐晟凯，李大命，曾庆飞，陆建明，毛志刚，殷稼雯，陈辉辉，沈冬冬，何浩然，张彤晴. 东太湖鱼类群落结构特征及其与环境因子的关系. 生态学报. 2021(02): 769-780 . 百度学术
12. 夏雨果，李跃飞，朱书礼，李捷，李新辉. 珠江流域草鱼和鲢单位捕捞努力量渔获量时空分布特征及温度影响. 南方水产科学. 2021(01): 10-16 . 本站查看
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