Correlation and path analysis of quantitative traits of clam (Callista erycina)
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摘要:
为确定棕带仙女蛤 (Callista erycina) 壳形态性状与体质量之间的关系,以从广西北海采集的477只野生棕带仙女蛤为研究对象,分别测定其壳长、壳高、壳宽、前缘长、后缘长、生长线数和体质量,对其表型性状进行相关性、多元逐步回归和通径分析。结果显示,棕带仙女蛤各表型性状间均呈极显著相关 (P<0.01),其中壳长和前缘长的相关系数最高 (0.886),后缘长和生长线数的相关系数最低 (0.180);对于棕带仙女蛤的体质量,壳宽与其的相关系数最高(0.865),后缘长与其的相关系数最低 (0.474);建立了棕带仙女蛤形态性状对体质量的回归方程,其中R2=0.812。对棕带仙女蛤体质量直接影响最大的是壳宽,通径系数为0.665,其次是壳长和壳高,通径系数分别为0.154和0.117;对棕带仙女蛤体质量间接作用最大的是前缘长 (0.586),其次是壳高 (0.580)和壳长 (0.504);对棕带仙女蛤体质量决定系数最大的是壳宽 (0.442),其次是壳长 (0.024)。结果表明以体质量为选育目标选育棕带仙女蛤时,应主要选择壳宽,同时加强壳长和壳高的协同选育。
Abstract:In order to study the relationship between morphological traits and body mass, 477 clams (Callista erycina) were randomly selected form Beihai, Guangxi Province to measure their shell length, shell height, shell width, anterior length, posterior length, number of growth lines and body mass by correlation analysis, path analysis and multiple stepwise regression analysis. The results show that there was extremely significant correlation among all the phenotypic traits (P<0.01), among which the correlation coefficient between shell length and anterior length was the highest (0.886), and that between posterior length and number of growth lines was the lowest (0.180). The correlation coefficients of body mass with shell width and posterior length were the highest (0.865) and the lowest (0.474) , respectively. We established a regression equation of morphological traits for body mass (R2=0.812). The shell width influenced the body mass most with a path coefficient of 0.665, followed by shell length (0.154) and shell height (0.117). The anterior length had the greatest indirect effect on the body mass (0.586), followed by shell height (0.580) and shell length (0.504). The shell width was the most important determinant of body mass (0.442), followed by the shell length (0.024). The results suggest that breeding of C. erycina with body mass as breeding objective should mainly select shell width, and the synergistic breeding of shell length and shell height should be strengthened at the same time.
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Keywords:
- Callista erycina /
- shellfish breeding /
- path analysis /
- morphological traits /
- correlation analysis
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棕带仙女蛤 (Callista erycina),又称女神长文蛤 (台湾地区),在我国主要分布于广东、广西、海南、福建及台湾等省沿海一带,国外主要分布于印度洋[1-2]以及阿拉伯海[3-4]等海区。棕带仙女蛤主要栖息于潮间带至浅海20 m以内的沙质海底。关于棕带仙女蛤的分类地位,程汉良等[5]基于COI基因序列研究认为棕带仙女蛤与青蛤亚科和楔形蛤亚科种类之间的亲缘关系较近;与此同时,赵婷等[6]基于16S rRNA序列对棕带仙女蛤等进行的分类学研究结果建议将仙女蛤属从卵蛤亚科中独立为仙女蛤亚科。不论其分类地位如何,都不影响棕带仙女蛤走上餐桌,因为棕带仙女蛤是一种安全无毒且营养丰富的贝类。刘仁沿等[7]研究发现棕带仙女蛤腹泻性贝毒含量较低,与菲律宾蛤仔 (Ruditapes philippinarum) 和四角蛤蜊 (Mactra quadrangularis) 的毒素含量相近;杨美兰等[8-9]研究发现棕带仙女蛤的麻痹性毒素含量低于4 MU·g−1 (MU为鼠单位),比僧帽牡蛎 (Saccostrea cucullata)、翡翠贻贝 (Perna viridis)、华贵栉孔扇贝 (Clamys nobilis) 等要低,与合浦珠母贝 (Pinctada fucata)、近江牡蛎 (Crassostrea rivularis) 和波纹巴非蛤 (Paphia undulata) 含量相当,均在安全值范围内;劳邦盛等[10]研究发现棕带仙女蛤脂肪酸含量为1.2%,由亚麻酸、花生四烯酸、二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸等40余种脂肪酸组成,营养丰富。对于其贝壳,张刚生和李浩璇[11]研究棕带仙女蛤文石纤维的纳米形貌及光学反射特征发现其文石纤维是由30~80 nm的亚颗粒沿纤维轴向排列而成,呈串珠状结构,且其纤维横截面呈长六边形;Palma等[12]用2种方法 (高锰酸钾滴定法和原子吸收光谱法) 测定贝壳的钙含量时发现棕带仙女蛤贝壳的钙含量与牡蛎 (C. echinata)、翡翠贻贝和海月 (Placuna placenta) 均无显著差异。以上研究为棕带仙女蛤的深入研究奠定了一定的基础,但国内外对棕带仙女蛤生物学及人工养殖方面的研究基本空白,且近年来由于采捕过度,棕带仙女蛤的自然资源量急剧减少,难以满足人类对其日益增长的需求,因此亟需开展棕带仙女蛤的相关研究。形态性状和质量性状在贝类育种中是重要的目标性状[13]。通过相关性分析和通径分析研究并确定影响体质量的主要形态性状,对于贝类选育工作的开展具有重要指导意义。目前该方法已在菲律宾蛤仔[14-15]、中国蛤蜊 (M. chinensis) [16]、四角蛤蜊[17-18]、薄片镜蛤 (Dosinia corrugate) [19]、黄边糙鸟蛤 (Trachyardium flavum) [20]、钝缀锦蛤 (Tapes conspersus) [21]、文蛤 (Meretrix meretrix) [22]、青蛤 (Cyclina sinensis) [23]、日本镜蛤 (D. japonica) [24]、杂交鲍 (Haliotis discus hannai×H. gigantea) [25]、毛蚶 (Scapharca kagoshimensis) [26]、牡蛎[27-29]、虾夷扇贝 (Patinopecten yessoensis) [30-31]、栉孔扇贝 (C. farreri) [32-33]、华贵栉孔扇贝[34-35]、合浦珠母贝[36-37]等海水贝类的选择育种中应用,并起到了重要的指导作用。然而,对棕带仙女蛤形态性状和质量性状间相关关系的研究,国内外皆尚未见报道。本研究以北部湾野生棕带仙女蛤为研究对象,通过对其易获得的数量性状 (壳长、壳高、壳宽、前缘长、后缘长、生长线数和体质量) 进行相关性分析和通径分析,查明棕带仙女蛤7个数量性状间的相关性及影响棕带仙女蛤体质量的形态性状组成,以期为棕带仙女蛤的选育提供指导和借鉴。
1. 材料与方法
1.1 实验对象
2018年12月,野生棕带仙女蛤采集于广西北海市沙塘海域,暂养于中国水产科学研究院南海水产研究所科技成果转化基地 (广西北海金不换水产有限公司贝类育苗场) 的水泥池中备用。
1.2 测量方法
野生棕带仙女蛤采自同一批次,随机选取贝龄为1~2年的收获期活体成贝477只,用海水清洗干净后,使用毛巾擦干个体壳表面的水分进行测量。用数显卡尺 (精度为0.01 mm) 测量其壳长、壳高、壳宽、前缘长和后缘长 (测量方法见图1),其中沿图1中后缘长 (PL) 线两相近凹槽间的凸起为一生长线纹,沿PL线的凸起总数为生长线数。用电子天平 (精度为0.01 g) 称量其体质量。
1.3 数据分析
使用Excel 2003软件对数据进行整理和简单计算,得到数据的平均值、标准差和变异系数。使用SPSS 18.0软件进行数据分析,对棕带仙女蛤体质量性状进行K-S正态检验,并对其各数量性状进行相关分析、通径分析。采用逐步回归分析建立以形态性状为自变量,以体质量为因变量的多元回归方程。
2. 结果
2.1 棕带仙女蛤数量性状的描述统计
对棕带仙女蛤体质量的正态性检验结果显示P=0.150,表明数据符合正态分布 (P>0.05)。形态性状的变异系数较小(5.47%~8.61%),体质量的变异系数较形态性状更大(16.86%),表明体质量对比形态性状有较大选育潜力 (表1)。
表 1 棕带仙女蛤各性状的描述统计量Table 1. Statistics of various traits of C. erycinan=477 性状
trait平均值±标准差
$ \overline X \pm {\rm SD}$变异系数/%
coefficient of variation全距
range壳长/mm
shell length47.60±2.60 5.47 22.62 壳高/mm
shell height34.25±1.90 5.57 27.45 壳宽/mm
shell width21.23±1.27 5.97 8.37 前缘长/mm
anterior length39.37±2.22 5.62 16.41 后缘长/mm
posterior length25.16±1.81 7.18 11.43 体质量/g
body mass23.34±3.94 16.86 27.77 生长线数
number of growth lines29.05±2.50 8.61 14.00 2.2 棕带仙女蛤数量性状间的相关性分析
棕带仙女蛤所有的数量性状之间均表现为极显著正相关 (P<0.01),其中壳长和前缘长的相关系数最高 (0.886),后缘长和生长线数的相关系数最低 (0.180,表2)。从相关强度分析[38],壳长-前缘长、壳高-前缘长及壳宽-体质量为高度相关 (R>0.7),生长线数和其他所有性状间皆为弱度相关 (R<0.4),其余全为中度相关 (0.4<R<0.7)。单一性状与体质量间的相关系数为该性状对体质量的总影响,其中除了直接影响外还包含通过其他性状的间接影响。因此仅通过相关系数不能确定变量的重要性,需要对其相关关系作进一步分析。
表 2 棕带仙女蛤各性状之间的相关系数Table 2. Correlation coefficients among various traits of C. erycina性状
trait壳长
shell length壳高
shell height壳宽
shell width前缘长
anterior length后缘长
posterior length体质量
body mass生长线数
number of growth lines壳长 1 0.669** 0.539** 0.886** 0.518** 0.658** 0.344** 壳高 1 0.631** 0.736** 0.459** 0.697** 0.294** 壳宽 1 0.578** 0.458** 0.865** 0.275** 前缘长 1 0.546** 0.683** 0.381** 后缘长 1 0.474** 0.180** 体质量 1 0.258** 生长线数 1 注:**. 相关性极显著(P<0.01)Note: **. very significant correlation (P<0.01) 2.3 自变量的筛选和回归模型的建立
在进行形态性状对体质量的线性回归分析时,对作为自变量的各形态性状进行了共线性检验,结果表明,6个形态性状间不存在显著的共线性 (VIF<10,表3)。偏回归系数显著性检验结果 (表4) 显示,形态性状后缘长对体质量的线性关系不显著 (P=0.611),构建方程时应剔除。剔除后缘长后,壳长 (SL)、壳高 (SH)、壳宽 (SW)、前缘长 (AL)、生长线数 (GL) 对体质量 (BM) 的预测模型为:
表 3 棕带仙女蛤形态性状间的共线性分析Table 3. Collinearity diagnosis among independent variables of C. erycina性状
trait容忍度
tolerance方差膨胀因子
variance inflation factor (VIF)壳长 shell length 0.245 4.084 壳高 shell height 0.393 2.542 壳宽 shell width 0.550 1.820 前缘长 anterior length 0.194 5.147 后缘长 posterior length 0.664 1.506 生长线数
number of growth lines0.847 1.181 表 4 棕带仙女蛤形态性状对体质量的偏回归系数显著性检验Table 4. Significance test of partial regressions coefficient of morphological traits on body mass of C. erycina参数
parameter偏回归系数
partial regression coefficient标准误差
standard errort P 常量 constant −44.293 1.681 −26.356 1.165×10−94 壳长 shell length 0.236 0.061 3.864 1.274×10−4 壳高 shell height 0.243 0.066 3.687 2.537×10−4 壳宽 shell width 2.072 0.084 24.726 4.461×10−87 前缘长 anterior length 0.179 0.081 2.223 2.667×10−2 后缘长 posterior length −0.027 0.054 −0.508 6.115×10−1 生长线数 number of growth lines −0.079 0.034 −2.299 2.194×10−2 $$\begin{aligned} L_{\rm{BM}} = &-44.420 + 2.064L_{\rm{ SW}} + 0.233L_{\rm{ SL}} + 0242L_{\mathop{\rm SH}\nolimits} + \\ &0.173L_{\rm{ AL}}-0.078L_{\rm{ GL}},\;{R^2} = 0.812 \end{aligned}$$ 棕带仙女蛤形态性状对体质量的回归达到了极显著水平 (P<0.01,表5)。其中F=406.238,P<0.01,说明该模型是有意义的。
表 5 形态性状对体质量回归的方差分析Table 5. Variance analysis of morphological traits for body mass regression方差来源
source of variance平方和
SS自由度
df均方
MSF P 回归 regression 5 991.447 5 1 198.289 406.238 3.123×10−168 残差 residual 1 389.319 471 2.950 总计 total 7 380.766 476 2.4 棕带仙女蛤形态性状对体质量的通径分析
通过逐步回归,计算棕带仙女蛤形态性状对其体质量的直接作用 (通径系数) 和间接作用,对棕带仙女蛤体质量直接作用最大的是壳宽 (0.665),最小的是生长线数 (−0.049);间接作用总和最大的是前缘长 (0.586),最小的是壳宽 (0.200);壳高通过壳宽的间接作用最大 (0.419),前缘长通过生长线数的间接作用最小为 (−0.018,表6)。
表 6 棕带仙女蛤形态性状对体质量的通径分析Table 6. Path analysis of morphological traits on body mass of C. erycina性状
trait相关系数
relative coefficient直接作用
direct effect间接作用 indirect effect 总和
total壳长
shell length壳高
shell height壳宽
shell width前缘长
anterior length生长线数
number of growth lines壳长 0.658 0.154 0.504 0.079 0.358 0.084 −0.017 壳高 0.697 0.117 0.580 0.103 0.419 0.072 −0.014 壳宽 0.865 0.665 0.200 0.083 0.074 0.056 −0.013 前缘长 0.683 0.097 0.586 0.134 0.086 0.384 −0.018 生长线数 0.258 −0.049 0.307 0.053 0.034 0.183 0.037 2.5 决定程度分析
棕带仙女蛤形态性状对体质量的决定系数见表7,其中对角线右上方为棕带仙女蛤两两性状对其体质量的共同决定系数,对角线上为棕带仙女蛤各形态性状单独对其体质量的决定系数。壳宽单独对体质量的决定系数最大 (0.442),其次是壳长 (0.024) 和壳高 (0.014),生长线数单独对体质量的决定系数最小 (0.002);两两性状对体质量的共同决定系数最大的为壳长-壳宽 (0.110),最小的为壳宽-生长线数 (−0.017)。可见棕带仙女蛤形态性状对体质量决定程度最高的是壳宽,其次是壳长和壳高。因此在棕带仙女蛤的选育过程中,应以壳宽作为主要指标,同时以壳长和壳高为协同选择。
表 7 棕带仙女蛤形态性状对体质量的决定系数Table 7. Determinant coefficient of morphological traits on body mass of C. erycina性状
trait壳长
shell length壳高
shell height壳宽
shell width前缘长
anterior length生长线数
number of growth lines壳长 0.024 0.024 0.110 0.026 −0.005 壳高 0.014 0.098 0.017 −0.003 壳宽 0.442 0.074 −0.017 前缘长 0.009 −0.003 生长线数 0.002 3. 讨论
棕带仙女蛤营养丰富,经济价值高,是餐桌上的美食佳肴海鲜产品之一,现主要来源于野生捕捞。长此以往,必定会对其种质资源造成一定的损害,因此应尽早开展棕带仙女蛤的野生种质资源保护工作及人工育苗和养殖试验。本研究发现棕带仙女蛤体质量的变异系数最大 (16.86%),与福建牡蛎 (C. angulata) [39]、栉孔扇贝[33]等一致,表明其体质量相对于形态性状有更大的选育潜力。
棕带仙女蛤的数量性状间均存在极显著的相关性 (P<0.01),说明除常规壳性状 (壳长、壳高、壳宽) 外,棕带仙女蛤的前缘长、后缘长和生长线数与其体质量也极显著相关。为了建立棕带仙女蛤壳形态性状对体质量的回归方程,需要进一步对自变量进行筛选。张伟杰等[24]对日本镜蛤的壳尺寸进行共线性分析时,发现其壳高和壳长与自变量间存在严重的共线性 (VIF>10),其VIF分别为19.079和14.473,剔除壳长后进行第二次共线性分析表明自变量间共线性程度较小 (VIF<10)。陈飞飞等[40]在建立合浦珠母贝三亚养殖群体壳形态性状对其体质量的回归方程时,根据偏回归系数显著性检验的结果,剔除了韧带槽长、顶点-腹缘长和韧带槽宽。Huo等[41]根据偏回归系数检验结果保留了菲律宾蛤仔的壳长和壳高 (P<0.05),剔除了P>0.05的壳宽。巫旗生等[39]根据逐步回归分析的偏回归系数检验结果,剔除了2龄群体和4龄“金蛎1号”福建牡蛎的未达到显著性水平的数量性状壳长。而巫旗生等[21]在建立钝缀锦蛤形态性状对其活体质量回归方程时,发现其壳长、壳高、壳宽对活体质量的偏回归系数均为极显著 (P<0.01),故无须剔除自变量;王祎哲等[36]在研究合浦珠母贝不同壳色选育系F6时,发现5种壳色合浦珠母贝所选壳形态性状 (壳长、壳高、壳宽和绞合线长) 对体质量的偏回归系数均为极显著 (P<0.01),亦无须剔除便可直接建立回归方程。本研究中壳形态性状的共线性分析结果显示,6个壳形态性状的方差膨胀因子均小于10,即共线性不明显,无需剔除;但棕带仙女蛤的形态性状对体质量的偏回归系数的显著性检验结果表明,后缘长应剔除 (P=0.611)。剔除后缘长后,建立以棕带仙女蛤5个形态性状对其体质量的回归方程为LBM=−44.420+2.064LSW+0.233LSL+0242LSH+0.173LAL− 0.078LGL,R2=0.812。本实验中棕带仙女蛤形态性状对体质量的相关指数R2=0.812,近似等于决定系数总和,且接近1,说明大多数影响体质量的性状已被分析;R2<0.850说明影响棕带仙女蛤体质量的主要自变量除了已被分析的壳形态性状还有其他[42-43]。猜测其他可能的自变量有性腺质量、韧带长、壳前至壳缘长、壳后至壳缘长等[19,24,27]。
赵旺等[44]研究7月龄方斑东风螺 (Babylonia areolata) 发现,壳宽对其体质量的影响最大 (0.373),其次为体螺层高和壳口高;王祎哲等[36]研究发现壳长对传统壳色和白壳色合浦珠母贝体质量的直接影响最大,壳高对金壳色和红壳色合浦珠母贝体质量的直接影响最大,壳宽对黑壳色合浦珠母贝体质量的直接影响最大;韩自强和李琪[45]研究发现壳高对长牡蛎 (Crassostrea gigas) 活体总质量的直接影响最大 (0.477),其次为壳宽;Zhang等[46]研究发现壳宽对文蛤的体质量直接影响最大,壳高对青蛤的体质量直接影响最大;杜美荣等[33]研究发现壳长对1龄栉孔扇贝湿质量的直接影响最大,壳高对2龄栉孔扇贝湿质量的直接影响最大;薛宝宝等[47]研究发现对4、9、11月龄缢蛏 (Sinonovacula constricta) 新品种“申浙1号”活体质量直接影响最大的分别是壳长、壳宽、壳高。巫旗生等[21]研究发现壳宽对钝缀锦蛤活体质量的直接影响最大。本研究发现对棕带仙女蛤体质量直接影响最大的为壳宽 (0.665),对其体质量决定系数最大的也为壳宽 (0.442),说明壳宽是影响棕带仙女蛤体质量的主要因素。该结果与以上结果有些许异同,可能是不同贝类的遗传背景、生活习性、生存背景、形态特征均不同,且每种贝类在不同生长阶段,影响其质量性状的形态性状也会有所差异。
本研究通过对棕带仙女蛤的形态性状和体质量进行通径分析和相关分析,结果表明棕带仙女蛤的壳宽是影响其体质量的主要形态性状;通过多元回归分析建立了棕带仙女蛤形态性状对其体质量的最优回归方程,其中R2=0.812。本研究结果可为棕带仙女蛤的选择育种提供参考依据。
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表 1 棕带仙女蛤各性状的描述统计量
Table 1 Statistics of various traits of C. erycina
n=477 性状
trait平均值±标准差
$ \overline X \pm {\rm SD}$变异系数/%
coefficient of variation全距
range壳长/mm
shell length47.60±2.60 5.47 22.62 壳高/mm
shell height34.25±1.90 5.57 27.45 壳宽/mm
shell width21.23±1.27 5.97 8.37 前缘长/mm
anterior length39.37±2.22 5.62 16.41 后缘长/mm
posterior length25.16±1.81 7.18 11.43 体质量/g
body mass23.34±3.94 16.86 27.77 生长线数
number of growth lines29.05±2.50 8.61 14.00 表 2 棕带仙女蛤各性状之间的相关系数
Table 2 Correlation coefficients among various traits of C. erycina
性状
trait壳长
shell length壳高
shell height壳宽
shell width前缘长
anterior length后缘长
posterior length体质量
body mass生长线数
number of growth lines壳长 1 0.669** 0.539** 0.886** 0.518** 0.658** 0.344** 壳高 1 0.631** 0.736** 0.459** 0.697** 0.294** 壳宽 1 0.578** 0.458** 0.865** 0.275** 前缘长 1 0.546** 0.683** 0.381** 后缘长 1 0.474** 0.180** 体质量 1 0.258** 生长线数 1 注:**. 相关性极显著(P<0.01)Note: **. very significant correlation (P<0.01) 表 3 棕带仙女蛤形态性状间的共线性分析
Table 3 Collinearity diagnosis among independent variables of C. erycina
性状
trait容忍度
tolerance方差膨胀因子
variance inflation factor (VIF)壳长 shell length 0.245 4.084 壳高 shell height 0.393 2.542 壳宽 shell width 0.550 1.820 前缘长 anterior length 0.194 5.147 后缘长 posterior length 0.664 1.506 生长线数
number of growth lines0.847 1.181 表 4 棕带仙女蛤形态性状对体质量的偏回归系数显著性检验
Table 4 Significance test of partial regressions coefficient of morphological traits on body mass of C. erycina
参数
parameter偏回归系数
partial regression coefficient标准误差
standard errort P 常量 constant −44.293 1.681 −26.356 1.165×10−94 壳长 shell length 0.236 0.061 3.864 1.274×10−4 壳高 shell height 0.243 0.066 3.687 2.537×10−4 壳宽 shell width 2.072 0.084 24.726 4.461×10−87 前缘长 anterior length 0.179 0.081 2.223 2.667×10−2 后缘长 posterior length −0.027 0.054 −0.508 6.115×10−1 生长线数 number of growth lines −0.079 0.034 −2.299 2.194×10−2 表 5 形态性状对体质量回归的方差分析
Table 5 Variance analysis of morphological traits for body mass regression
方差来源
source of variance平方和
SS自由度
df均方
MSF P 回归 regression 5 991.447 5 1 198.289 406.238 3.123×10−168 残差 residual 1 389.319 471 2.950 总计 total 7 380.766 476 表 6 棕带仙女蛤形态性状对体质量的通径分析
Table 6 Path analysis of morphological traits on body mass of C. erycina
性状
trait相关系数
relative coefficient直接作用
direct effect间接作用 indirect effect 总和
total壳长
shell length壳高
shell height壳宽
shell width前缘长
anterior length生长线数
number of growth lines壳长 0.658 0.154 0.504 0.079 0.358 0.084 −0.017 壳高 0.697 0.117 0.580 0.103 0.419 0.072 −0.014 壳宽 0.865 0.665 0.200 0.083 0.074 0.056 −0.013 前缘长 0.683 0.097 0.586 0.134 0.086 0.384 −0.018 生长线数 0.258 −0.049 0.307 0.053 0.034 0.183 0.037 表 7 棕带仙女蛤形态性状对体质量的决定系数
Table 7 Determinant coefficient of morphological traits on body mass of C. erycina
性状
trait壳长
shell length壳高
shell height壳宽
shell width前缘长
anterior length生长线数
number of growth lines壳长 0.024 0.024 0.110 0.026 −0.005 壳高 0.014 0.098 0.017 −0.003 壳宽 0.442 0.074 −0.017 前缘长 0.009 −0.003 生长线数 0.002 -
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