Correlation and path analysis of quantitative traits of clam (Callista erycina)
-
摘要:
为确定棕带仙女蛤 (Callista erycina) 壳形态性状与体质量之间的关系，以从广西北海采集的477只野生棕带仙女蛤为研究对象，分别测定其壳长、壳高、壳宽、前缘长、后缘长、生长线数和体质量，对其表型性状进行相关性、多元逐步回归和通径分析。结果显示，棕带仙女蛤各表型性状间均呈极显著相关 (P<0.01)，其中壳长和前缘长的相关系数最高 (0.886)，后缘长和生长线数的相关系数最低 (0.180)；对于棕带仙女蛤的体质量，壳宽与其的相关系数最高(0.865)，后缘长与其的相关系数最低 (0.474)；建立了棕带仙女蛤形态性状对体质量的回归方程，其中R2=0.812。对棕带仙女蛤体质量直接影响最大的是壳宽，通径系数为0.665，其次是壳长和壳高，通径系数分别为0.154和0.117；对棕带仙女蛤体质量间接作用最大的是前缘长 (0.586)，其次是壳高 (0.580)和壳长 (0.504)；对棕带仙女蛤体质量决定系数最大的是壳宽 (0.442)，其次是壳长 (0.024)。结果表明以体质量为选育目标选育棕带仙女蛤时，应主要选择壳宽，同时加强壳长和壳高的协同选育。
Abstract:In order to study the relationship between morphological traits and body mass, 477 clams (Callista erycina) were randomly selected form Beihai, Guangxi Province to measure their shell length, shell height, shell width, anterior length, posterior length, number of growth lines and body mass by correlation analysis, path analysis and multiple stepwise regression analysis. The results show that there was extremely significant correlation among all the phenotypic traits (P<0.01), among which the correlation coefficient between shell length and anterior length was the highest (0.886), and that between posterior length and number of growth lines was the lowest (0.180). The correlation coefficients of body mass with shell width and posterior length were the highest (0.865) and the lowest (0.474) , respectively. We established a regression equation of morphological traits for body mass (R2=0.812). The shell width influenced the body mass most with a path coefficient of 0.665, followed by shell length (0.154) and shell height (0.117). The anterior length had the greatest indirect effect on the body mass (0.586), followed by shell height (0.580) and shell length (0.504). The shell width was the most important determinant of body mass (0.442), followed by the shell length (0.024). The results suggest that breeding of C. erycina with body mass as breeding objective should mainly select shell width, and the synergistic breeding of shell length and shell height should be strengthened at the same time.
-
Keywords:
- Callista erycina /
- shellfish breeding /
- path analysis /
- morphological traits /
- correlation analysis
-
氯霉素(chloramphenicol，CAP)是一种具有旋光活性的高效广谱抗菌药，农业生产上可以有效治疗家畜家禽及水产生物所患的由致病性革兰阴性菌引起的疾病[1-3]。然而，氯霉素可以引起一系列严重的“三致”毒性和临床不良反应[4]。氯霉素对实验动物的致癌性证据充分，而对人体的致癌性证据有限。因此世界卫生组织(World Health Organization，WHO)中的国际癌症研究机构(International Agency for Research on Cancer，IARC)在1990年将其归为2A类致癌物质(对人很可能致癌)[1,5]。此外，氯霉素可通过短期可逆性的骨髓抑制，引起各类血细胞的减少，如血小板减少性紫癜、粒细胞缺乏症等。严重时氯霉素可引起不可逆的再生障碍性贫血，患者造血功能极少恢复，虽然发生较晚但死亡率高，而且存活者也容易发生粒细胞性白血病。氯霉素的另一个严重不良反应是会引起灰婴综合征(gray baby syndrome，GBS)，摄入大剂量氯霉素后，血药浓度异常增高引起婴儿的循环衰竭[6]。
因此，我国农业部235号公告明确规定，氯霉素为禁止用于所有食品动物的药物，在所有食品动物中不得检出[7]。近年来，有媒体报道称在贝类产品中检出氯霉素，原因可能是运输者为了防止贝类在运输途中滋生细菌，人为非法添加氯霉素。针对该情况，笔者对2015—2017年市场、渔获码头贝类进行了跟踪抽样调查，采用GB/T 20756—2006液相色谱-串联质谱法，对贝类样品中氯霉素残留状况进行了检测，并采用国际食品法典委员会(CAC)推荐的遗传毒性致癌物危险性评估技术——暴露边界比（margin of exposure，MOE）法[8]，通过@risk软件对贝类中非法添加氯霉素可能引起的食品安全风险进行了评估。
目前，MOE法在风险评估中应用广泛[9-10]。MOE是对人或实验动物产生很小但可测量作用的剂量，与估计的人的暴露量之间的比率。遗传毒性的致癌物的MOE值通过该类物质的基准剂量最低限值(lower confidence limit on the benchmark dose，BMDL) 与估计人群暴露量的比值计算得到，BMDL是描述遗传毒性致癌物危害特征的起点。MOE值越小，说明该物质对人类的致癌危险性越大，反之就越小。王君和吴永宁[8]运用MOE法评价了遗传毒性致癌物丙烯酰胺的危险性；Thompson等[11]综合了机械学和药代动力学信息，得出了六价铬的参考剂量和MOE值；Okauru等[12]运用MOE法比较了多环芳烃和热水对食管癌发病的风险。本研究采用MOE法评价氯霉素的暴露量，可以很好地衡量相关风险。
@risk软件是一款基于蒙特卡罗模拟技术[13]加载到Microsoft Excel上进行风险评估和决策分析的专业软件[14]，该软件为Excel增添了高级模型和风险分析功能，允许在建立模型时应用各种概率分布函数，对各种可能出现的结果进行模拟，得出构成风险的各种事件的发生概率，并能够以各种图表展示分析结果[13,15-16]。
本研究首次采用蒙特卡罗模拟技术，基于@risk 7.5.2版本，通过对检测到的市售贝类产品中氯霉素质量分数数据进行分布拟合，并模拟抽样10 000次[13,16-17]，进而得到膳食暴露量的概率分布曲线及其中位数(P50)和第95百分位数(P95)的值，通过计算膳食摄入量和人群估计暴露量，对所得结果进行暴露边界比评价。属于定量的风险评估方法，得到的数据直观，可与其他类似风险进行横向比较。该方法可以较好地评估市售贝类产品中氯霉素的暴露风险，对该风险曾经发生、现在已基本消除的情况进行量化描述，以期说明通过加大执法力度进行风险管理可以消除该风险。
1. 材料与方法
1.1 实验材料
1.1.1 样品采集
2015—2017年，根据《水产品抽样规范》(GB/T 30891—2014)的抽样方法，在市场采集贝类样品，每个档口只采集1个贝类品种且只算作1个样品，样品取净肉400 g，共300个样品，包括东风螺(Babylonia areolata)、翡翠贻贝(Perna viridis)、文蛤(Meretrix meretrix)、菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarum)、杂色蛤仔(R. variegata)、波纹巴非蛤(Paphia undulata)等。具体采样情况见表1。所采样品包括蛤类、螺类、贻贝等，均为市场常见品种，能够一定程度上反映当地贝类的消费情况。
表 1 2015—2017年市售贝类产品采样情况Table 1. Sample collection of commercially available shellfish in 2015−2017年份
year样品种类
species数量
quantity2015 文蛤 Meretrix meretrix 23 菲律宾蛤仔 Ruditapes philippinarum 23 杂色蛤仔 R. variegata 33 波纹巴非蛤 Paphia undulata 10 东风螺 Babylonia areolata 11 小计 subtotal 100 2016 文蛤 M. meretrix 26 波纹巴非蛤 P. undulata 11 菲律宾蛤仔 R. philippinarum 8 翡翠贻贝 P. viridis 55 小计 subtotal 100 2017 文蛤 M. meretrix 15 杂色蛤仔 R. variegata 6 波纹巴非蛤 P. undulata 12 翡翠贻贝 P. viridis 67 小计 subtotal 100 总计 total 300 1.1.2 试剂耗材
氯霉素(Dr.Ehrenstorfer，99.9%)、氯霉素-d5溶液(Dr.Ehrenstorfer，100.0 μg·mL–1)、正己烷(Sigma，≥95%)、乙酸乙酯(Sigma，≥99.7%)、甲醇(Fisher Scientific，99.9%)、氢氧化铵溶液(Macklin，25%~28%)、无水硫酸钠(广州化学试剂厂，≥99.0%)
1.1.3 仪器
API 3000-Agilent 1200 Series液相色谱-串联质谱仪、METTLER TOLEDO XS204电子天平、Thermo Scientific BIOFUGE STRATOS离心机、IKA MS3 basic涡旋振荡器、IKA T25 digital组织匀浆机、BUCHI R-215旋转蒸发仪。
1.2 样品分析
根据《可食动物肌肉、肝脏和水产品中氯霉素、甲砜霉素、氟苯尼考残留量的测定 液相色谱-串联质谱法》(GB/T 20756—2006)的相关规定进行检测。测定中采用空白实验、平行双样、质控样品测定、阳性复测等进行内部质量控制。
1.3 数据分析
1.3.1 检测结果
采用标准曲线法得到供试液中氯霉素的体积分数，贝类产品中氯霉素的残留量X=cV/m，c为供试液中氯霉素的体积分数，V为溶解残余物所用体积，m为贝类样品的质量。
1.3.2 暴露评估
1) 贝类产品中氯霉素质量分数数据的分布拟合。采用@risk软件，将贝类产品中氯霉素质量分数的检测值进行分布拟合。参照世界卫生组织《食品中痕量污染物的可靠评价》[18]和美国环境保护署(USEPA)建议的数据处理方法[19-20]，对于未检出样品按方法最低检出浓度的1/2进行处理取值，本研究中氯霉素的方法检出限为0.1 μg·kg–1，故对于未检出样品按照0.05 μg·kg–1进行处理取值。将得到的不同拟合曲线的拟合度运用卡方检验、安德森-达林检验、柯尔莫可洛夫-斯米洛夫检验这3种统计检验方法进行检验，并综合考虑3种方法的结果，最终确定最佳拟合分布[16-17,21-22]。
2) 膳食摄入量。根据GEMS/Food在2012年发布的数据，我国所在的G09区(东亚及东南亚地区)，软体动物的平均摄入量为12.2 g·d–1 [23]，采用最保守的估计值10 g·d–1为贝类产品的膳食摄入量。本研究在软件中设定膳食摄入量为(10±3) g·d–1，μ=10 g·d–1，σ=1的随机变化正态分布函数。
3) 每人每日膳食平均暴露量 [以下简称膳食暴露量(estimated dietary exposure，EXP)]。计算公式为：
$${\rm{EX}}{{\rm{P}}_{\rm{D}}}{{ = C}} \times I_D$$ (1) 其中EXPD为日膳食暴露量，C为贝类产品中氯霉素的质量分数，ID为日膳食摄入量。根据以上公式，将相关参数(包括软件拟合的贝类产品中氯霉素质量分数的分布函数)输入@risk软件，随机从贝类产品中氯霉素质量分数分布中抽取数值计算膳食暴露量，每次模拟过程循环10 000次，得到膳食暴露量P50和P95的值。
1.3.3 风险特征描述
暴露边界比评估。采用CAC推荐的遗传毒性致癌物危险性评估技术——MOE法[8,10,24]对市售贝类产品中氯霉素残留进行风险特征描述。根据公式MOE=BMDL/EXP，结合动物及临床实验数据，将BMDL定为每千克体质量1 mg·d–1。
EXP计算公式为EXP=EXPD/mb，其中mb为标准人体质量，按照60 kg计算，膳食暴露量按照公式(1)得到的膳食暴露量的P50和P95取值。
通过得到的MOE的P50和P95值进行评价，参照加拿大卫生部对于具有遗传毒性致癌物的MOE结果判定方法进行判定，即MOE值<5 000、5 000~500 000以及>500 000时分别表示被评估的危害物属于高、中、低危害程度[7]。
2. 结果
2.1 检测结果
所有样品均采用国标方法检测，经仪器分析的数据见表2。其中2015年的检出率为33%，2016年的检出率为3%，2017年的全部100个样品均未检出氯霉素残留，故在本研究中不继续计算2017年氯霉素的膳食暴露量。
表 2 2015—2017年市售贝类产品中氯霉素残留检测结果Table 2. Result of determination of chloramphenicol residues in commercially available shellfish in 2015−2017年份
year采集样品数
quantity of collected samples阳性样品数
quantity of positive samples检出值/μg·kg–1
range of concentration2015 100 33 0.36~4 050 2016 100 3 50.4~820 2017 100 0 – 总计 total 300 36 0.36~4 050 2.2 膳食暴露量
2.2.1 贝类产品中氯霉素质量分数数据的分布拟合
根据2.1的检测结果，在软件中分别进行2015年、2016年数据的分布拟合，经3种检验综合评价，数据更符合正态分布，得到最优的拟合曲线，分别为：
2015年，RiskNormal (121.43, 524.71, RiskTruncate(0, ))
2016年，RiskNormal (9.412 5, 82.293, RiskTruncate(0, ))
2.2.2 暴露评估结果
根据公式 (1)，将得到的@risk相关参数(表3)输入软件中。
表 3 氯霉素的膳食暴露量分析@risk软件计算参数Table 3. @risk parameter to calculate dietary exposure of chloramphenicol描述
description分布
distribution2015年氯霉素残留量 chloramphenicol residue, 2015 RiskNormal (121.43, 524.71, RiskTruncate(0, )) 2015年膳食摄入量 daily intake, 2015 RiskNormal (0.01, 1, RiskTruncate(0.007, 0.013)) 2015年膳食暴露量 dietary exposure, 2015 RiskOutput()+B1*B2 2016年氯霉素残留量 chloramphenicol residue, 2016 RiskNormal (9.4125, 82.293, RiskTruncate(0, )) 2016年膳食摄入量 daily intake, 2016 RiskNormal (0.01, 1, RiskTruncate(0.007, 0.013)) 2016年膳食暴露量 dietary exposure, 2016 RiskOutput()+B4*B5 在@risk软件中进行蒙特卡罗模拟，每次模拟过程循环10 000次，得到的膳食暴露量的概率分布曲线见图1。
![]()
图 1 氯霉素的膳食暴露量概率分布曲线Figure 1. Probability distribution curve of dietary exposure of chloramphenicol根据得到的氯霉素的膳食暴露量概率分布曲线，分别得到对应年份膳食暴露量的P50和P95 (表4)。
表 4 氯霉素的膳食暴露量Table 4. Dietary exposure of chloramphenicol年份
year膳食暴露量/μg·kg–1 dietary exposure 概率分布中位百分数
P50概率分布第95百分位数
P952015 3.91 11.5 2016 0.579 1.73 2017 – – 2.3 MOE
本研究采用单一食品选择研究法，定量估计的分析方式，通过计算得到的暴露量以及MOE值见表5。2015年居民消费贝类产品所致氯霉素的平均暴露量为每千克体质量0.065 1 μg·d–1，计算得到的MOE值为15 361，介于5 000~500 000，按照加拿大卫生部的标准，属于中危害水平。高暴露量人群的暴露量为每千克体质量0.192 μg·d–1，计算得到的MOE值为5 208，介于5 000~500 000，按照加拿大卫生部的标准，属于中危害水平。2016年居民消费贝类产品所致氯霉素的平均暴露量为每千克体质量0.009 65 μg·d–1，计算得到的MOE值为103 627，介于5 000~500 000，按照加拿大卫生部的标准，属于中危害水平。高暴露量人群的暴露量为每千克体质量0.028 8 μg·d–1，计算得到的MOE值为34 722，介于5 000~500 000，按照加拿大卫生部的标准，属于中危害水平。2017年由于在市售贝类产品中未检出氯霉素，属于无危害水平。
表 5 氯霉素的人群估计暴露量及暴露边界比Table 5. Estimated dietary exposure and margin of exposure of chloramphenicol年份
year人群估计暴露量/μg·d–1
EXP暴露边界比
MOE概率分布中位百分数
P50概率分布第95百分位数
P95概率分布中位百分数
P50概率分布第95百分位数
P952015 0.065 1 0.192 15 361 5 208 2016 0.009 65 0.028 8 103 627 34 722 2017 – – – – 3. 讨论
3.1 氯霉素BMDL的取值
目前的致癌理论认为，遗传毒性致癌物是一类通过诱发体细胞基因突变从而激活致癌基因或者灭活抑癌基因的表达从而诱发癌变的致癌物，在体细胞基因中几个分子甚至一个分子的基因突变就有可能诱发癌症[8]。氯霉素的致癌性也有类似特征，给其危害的评估带来一定困难。对市售贝类产品中氯霉素残留进行暴露评估，是一种行之有效的方法。
在致畸性研究中，氯霉素未表现出对大鼠、兔的致畸作用，但即使小剂量给药，均可引起高死胎率。几乎所有氯霉素致突变研究，均可得到阳性结果。氯霉素在离体细胞实验中可引发DNA断裂、染色体畸变并增加姐妹染色单体互换[25]。对于具有遗传毒性和致癌性的物质，传统假设它们没有阈值，并在任意暴露水平都会存在一定风险。故氯霉素无每日允许摄入量(acceptable daily intake，ADI)值，在世界粮农组织/世界卫生组织的报告中同样认为其无ADI值[3]。
BMDL的取值通常根据实验动物及临床实验数据得到，根据WHO的国际化学品安全规划(International Programme on Chemical Safety，IPCS)提出的“化学品危险性评估的剂量-反应分析建模的原则”[9]，风险评估时可通过实验数据的拟合分析得到基准剂量(benchmark dose，BMD)，进而得到BMDL值。由于氯霉素尚缺少BMDL值，需要根据各方面的实验数据综合考虑。研究表明，小鼠单次口服每千克体质量50 μg·d–1和100 μg·d–1的氯霉素可以引起染色体畸变[8]。成人或较大儿童应用氯霉素剂量大于每千克体质量100 μg·d–1，早产儿或新生儿大于每千克体质量25 μg·d–1可能引起灰婴综合征[2]，氯霉素注射液的临床用量为成人每日0.5~1 g[6]，按60 kg标准人体质量折算后为每千克体质量8~17 μg·d–1。以上剂量均为短期给药剂量，综合考虑长期食用的影响，本研究采用的BMDL为每千克体质量0.1 μg·d–1。该取值是否合理，仍需要更多数据进行评估。
3.2 氯霉素的限量值及最低执行限量要求
我国农业部235号公告明确规定氯霉素为禁用药物[3]。早在1969年，世界卫生组织(WHO)食品添加剂联合专家委员会(JECFA)和联合国粮农组织(FAO)第12届会议就建议禁止使用氯霉素[5,22]。在欧盟规定(EEC) No.2377/90以及以后的各版本限量标准中，氯霉素被列在不制定残留限量标准(禁用)的物质中[11]。氯霉素在各个国家均无最高残留限量值(maximum residue limit，MRL)。
我国相关水产品检验检测标准中，由于采用的方法不同，氯霉素的检出限在0.1~0.3 μg·kg–1。欧盟委员会2003/181/EC决议的官方公报[26]以及全球水产养殖联盟(Global Aquaculture Alliance，GAA)制定的最佳水产养殖规范(Best Aquaculture Practice，BAP)中关于水产品中氯霉素残留的最低执行限量要求(minimum required performance limits，MRPL)为0.3 μg·kg–1。
本研究氯霉素的检出限为0.1 μg·kg–1，符合相关规定和检测要求；同时对于未检出的样品采用检出限的1/2进行处理取值符合相关指南的要求。
3.3 膳食摄入量
相对其他海产品，我国消费者人群贝类的膳食摄入量数据在文献报道中较少涉及。根据GEMS/Food在2012年发布的数据，我国所在的G09区，软体动物(包括贝类和头足类)的平均摄入量为12.2 g·d–1，该区淡水鱼的平均摄入量为27.0 g·d–1，海水鱼的平均摄入量为1.29 g·d–1，甲壳类的平均摄入量为5.29 g·d–1 [23]。《2002年中国居民营养与状况调查报告》中只统计了鱼类及虾蟹类的数据，数据显示我国居民平均每标准人日鱼类摄入量为24.8 g、虾蟹类的摄入量为4.8 g[27]。《广东省居民膳食营养与健康状况十年变化分析》(2002—2012)中只统计了鱼虾类的数据，每标准人日鱼虾类摄入量为56.8 g[28]。《中国居民营养与健康状况监测2010—2013年综合报告》的数据也只统计了鱼虾类的数据，城乡居民平均每标准人日鱼虾类摄入量为23.7 g，与2002年相比下降了5.9 g[29]。唐洪磊等[30]2006年的调查显示，广东省沿海城市，虾蟹贝类居民日均摄入量中值为24.8 g·d–1，均值为66.6 g·d–1。综合以上数据，本研究将10 g·d–1定为估计的我国居民贝类产品的膳食摄入量。
3.4 MOE法及其安全边界值
MOE分析技术是欧洲食品安全局在2005年FAO/WHO JECFA第64次会议上提出的，是评估遗传毒性致癌物危险性的有效方法。目前，虽然对于MOE值的分界值界定，国际社会尚没有一个公认值，不同国家及其机构的判定标准不一，但均可作为判定物质安全性的参考。加拿大卫生部对于MOE值分别界定了5 000和500 000两个分界值，分别界定出被评估危害物质危害程度的高、中、低[8]。英国癌症委员会(COC)的一个草案认为，MOE值达到10 000时可能已经足够安全。欧盟也认为MOE值达到10 000或以上，风险即较低[8,10,31]。本研究综合以上标准，采用较严格的加拿大卫生部标准，可以较好地区分不同年度市售贝类产品中氯霉素残留风险的严重程度。
3.5 贝类产品中氯霉素残留对消费者健康的风险评估
在2015年之前，市售贝类产品中人为违规添加氯霉素的情况均无人报道，其严重程度亦无从考量。自从2015年有媒体报道相关问题以来，政府部门便采取了一系列行动，以期能有效地控制该问题。本研究在2017年的采样检测时发现，市售贝类产品中氯霉素残留量已低于检测限，证明该问题已基本得到有效控制，对消费者的健康危害低。同时，监管部门仍应持续保持对此类风险问题的关注，以防死灰复燃。
-
![]()
图 1 棕带仙女蛤5个形态性状的测量方法
SL. 壳长；SH. 壳高；SW. 壳宽；AL. 前缘长；PL. 后缘长
Figure 1. Method for measuring five morphological traits of C. erycina
SL. shell length；SH. shell height；SW. shell width；AL. anterior length；PL. posterior length
表 1 棕带仙女蛤各性状的描述统计量
Table 1 Statistics of various traits of C. erycina
n=477 性状
trait平均值±标准差
$ \overline X \pm {\rm SD}$变异系数/%
coefficient of variation全距
range壳长/mm
shell length47.60±2.60 5.47 22.62 壳高/mm
shell height34.25±1.90 5.57 27.45 壳宽/mm
shell width21.23±1.27 5.97 8.37 前缘长/mm
anterior length39.37±2.22 5.62 16.41 后缘长/mm
posterior length25.16±1.81 7.18 11.43 体质量/g
body mass23.34±3.94 16.86 27.77 生长线数
number of growth lines29.05±2.50 8.61 14.00 
下载: 导出CSV
表 2 棕带仙女蛤各性状之间的相关系数
Table 2 Correlation coefficients among various traits of C. erycina
性状
trait壳长
shell length壳高
shell height壳宽
shell width前缘长
anterior length后缘长
posterior length体质量
body mass生长线数
number of growth lines壳长 1 0.669** 0.539** 0.886** 0.518** 0.658** 0.344** 壳高 1 0.631** 0.736** 0.459** 0.697** 0.294** 壳宽 1 0.578** 0.458** 0.865** 0.275** 前缘长 1 0.546** 0.683** 0.381** 后缘长 1 0.474** 0.180** 体质量 1 0.258** 生长线数 1 注：**. 相关性极显著(P<0.01)Note: **. very significant correlation (P<0.01)
下载: 导出CSV
表 3 棕带仙女蛤形态性状间的共线性分析
Table 3 Collinearity diagnosis among independent variables of C. erycina
性状
trait容忍度
tolerance方差膨胀因子
variance inflation factor (VIF)壳长 shell length 0.245 4.084 壳高 shell height 0.393 2.542 壳宽 shell width 0.550 1.820 前缘长 anterior length 0.194 5.147 后缘长 posterior length 0.664 1.506 生长线数
number of growth lines0.847 1.181
下载: 导出CSV
表 4 棕带仙女蛤形态性状对体质量的偏回归系数显著性检验
Table 4 Significance test of partial regressions coefficient of morphological traits on body mass of C. erycina
参数
parameter偏回归系数
partial regression coefficient标准误差
standard errort P 常量 constant −44.293 1.681 −26.356 1.165×10−94 壳长 shell length 0.236 0.061 3.864 1.274×10−4 壳高 shell height 0.243 0.066 3.687 2.537×10−4 壳宽 shell width 2.072 0.084 24.726 4.461×10−87 前缘长 anterior length 0.179 0.081 2.223 2.667×10−2 后缘长 posterior length −0.027 0.054 −0.508 6.115×10−1 生长线数 number of growth lines −0.079 0.034 −2.299 2.194×10−2
下载: 导出CSV
表 5 形态性状对体质量回归的方差分析
Table 5 Variance analysis of morphological traits for body mass regression
方差来源
source of variance平方和
SS自由度
df均方
MSF P 回归 regression 5 991.447 5 1 198.289 406.238 3.123×10−168 残差 residual 1 389.319 471 2.950 总计 total 7 380.766 476
下载: 导出CSV
表 6 棕带仙女蛤形态性状对体质量的通径分析
Table 6 Path analysis of morphological traits on body mass of C. erycina
性状
trait相关系数
relative coefficient直接作用
direct effect间接作用 indirect effect 总和
total壳长
shell length壳高
shell height壳宽
shell width前缘长
anterior length生长线数
number of growth lines壳长 0.658 0.154 0.504 0.079 0.358 0.084 −0.017 壳高 0.697 0.117 0.580 0.103 0.419 0.072 −0.014 壳宽 0.865 0.665 0.200 0.083 0.074 0.056 −0.013 前缘长 0.683 0.097 0.586 0.134 0.086 0.384 −0.018 生长线数 0.258 −0.049 0.307 0.053 0.034 0.183 0.037
下载: 导出CSV
表 7 棕带仙女蛤形态性状对体质量的决定系数
Table 7 Determinant coefficient of morphological traits on body mass of C. erycina
性状
trait壳长
shell length壳高
shell height壳宽
shell width前缘长
anterior length生长线数
number of growth lines壳长 0.024 0.024 0.110 0.026 −0.005 壳高 0.014 0.098 0.017 −0.003 壳宽 0.442 0.074 −0.017 前缘长 0.009 −0.003 生长线数 0.002
下载: 导出CSV
-
[1] GINTING E D, SUSETYA I E, PATANA P, et al. Identification of bivalvia in Tanjungbalai Waters, North Sumatera Province[J]. Acta Aquatica: Aquat Sci J, 2017, 4(1): 13-20.
[2] PAWAR P R. Molluscan diversity in mangrove ecosystem of Uran (Raigad), Navi Mumbai, Manharastra, west coast of India[J]. Bull Environ Pharm Life Sci, 2012, 1(6): 55-59.
[3] ALRASHDI K M, MCLEAN E. Contribution of small-scale fisheries to the livelihoods of Omani women: a case study of the Al Wusta governorate[J]. Asian Fish Sci Spec Issue, 2014, 27S: 135-149.
[4] JAHANGIR S, SIDDIQUI G, MOAZZAM M, et al. Clams of the families Tellinidae and Veneridae and blood cockle of family Arcidae from phitti Creek and Sonmiani along the coast of the Pakistan (northern Arabian sea)[J]. Pak J Zool, 2012, 44(1): 259-266.
[5] 程汉良, 彭永兴, 董志国, 等. 基于线粒体细胞色素c氧化酶亚基Ⅰ基因序列的帘蛤科贝类分子系统发育研究[J]. 生态学报, 2013, 33(9): 2744-2753. [6] 赵婷, 吴琪, 潘宝平. 我国重要帘蛤科 (Veneridae) 贝类的16S rRNA序列系统学分析[J]. 海洋与湖沼, 2013, 44(6): 1500-1505. [7] 刘仁沿, 梁玉波, 张芳, 等. 中国沿海贝类腹泻性贝毒的酶联免疫分析方法[J]. 大连海事大学学报, 2008, 34(2): 33-36. [8] 杨美兰, 林燕棠, 全桂英. 深圳海域麻痹性贝类毒素含量特征[J]. 湛江海洋大学学报, 2000, 20(4): 13. doi: 10.3969/j.issn.1673-9159.2000.04.004 [9] 杨美兰, 林燕棠, 贾晓平, 等. 珠江口及邻近海域贝类麻痹性毒素调查[J]. 中国水产科学, 2002, 9(3): 283-285. doi: 10.3321/j.issn:1005-8737.2002.03.022 [10] 劳邦盛, 盛国英, 傅家谟, 等. 5种贝类脂肪含量及脂肪酸组成研究[J]. 色谱, 2001, 19(2): 137-140. doi: 10.3321/j.issn:1000-8713.2001.02.010 [11] 张刚生, 李浩璇. 双壳纲韧带文石纤维的纳米形貌及光学反射特征[J]. 矿物岩石, 2008, 28(3): 9-13. doi: 10.3969/j.issn.1001-6872.2008.03.002 [12] PALMA C E, MAMON S B, RUBIN K D, et al. A comparative study in the calcium content of the shells of oyster (Crassostea echinata), green shell (Perna viridis), capiz shell (Placuna placeta), and nylon shell (Callista erycina) from Panay Island, Philippines[J]. IJAPBR, 2017, 2(4): 21-27.
[13] KVINGEDAL R, EVANS B S, LIND C E, et al. Population and family growth response to different rearing location, heritability estimates and genotype × environment interaction in the silver-lip pearl oyster (Pinctada maxima)[J]. Aquaculture, 2010, 304(1/2/3/4): 1-6.
[14] HUO Z M, YAN X W, ZHAO L Q, et al. Effects of shell morphological traits on the weight traits of Manila clam (Ruditapes philippinarum)[J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(5): 251-256. doi: 10.1016/j.chnaes.2010.08.004
[15] 刘辉, 张兴志, 鹿瑶, 等. 菲律宾蛤仔橙色品系壳形态性状对质量性状的通径及多元回归分析[J]. 大连海洋大学学报, 2015, 30(5): 514-518. [16] 郭文学, 闫喜武, 肖露阳, 等. 中国蛤蜊壳形态性状对体质量性状的影响[J]. 大连海洋大学学报, 2013, 28(1): 49-54. doi: 10.3969/j.issn.2095-1388.2013.01.010 [17] 闫喜武, 王琰, 郭文学, 等. 四角蛤蜊形态性状对重量性状的影响效果分析[J]. 水产学报, 2011, 35(10): 1513-1518. [18] 郭文学, 闫喜武, 马贵范, 等. 两种四角蛤蜊 (Mactra veneriformis) 壳内色品系选育初探[J]. 海洋与湖沼, 2012, 43(2): 262-267. doi: 10.11693/hyhz201202010010 [19] 王成东, 聂鸿涛, 鹿瑶, 等. 薄片镜蛤野生群体主要经济性状间的相关性及通径分析[J]. 大连海洋大学学报, 2015, 30(4): 380-385. [20] 郭华阳, 陈明强, 王雨, 等. 黄边糙鸟蛤野生群体主要经济性状间的相关性及通径分析[J]. 南方水产科学, 2013, 9(2): 1-8. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2013.02.001 [21] 巫旗生, 曾志南, 宁岳, 等. 钝缀锦蛤形态性状对活体质量的影响[J]. 水产科学, 2018, 37(1): 110-114. [22] WANG H X, CHAI X L, LIU B Z. Estimation of genetic parameters for growth traits in cultured clam Meretrix meretrix (Bivalvia: Veneridae) using the Bayesian method based on Gibbs sampling[J]. Aquacult Res, 2011, 42(2): 240-247. doi: 10.1111/j.1365-2109.2010.02617.x
[23] 高玮玮, 袁媛, 潘宝平, 等. 青蛤 (Cyclina sinensis) 贝壳形态性状对软体部重的影响分析[J]. 海洋与湖沼, 2009, 40(2): 166-169. doi: 10.3321/j.issn:0029-814X.2009.02.009 [24] 张伟杰, 常亚青, 丁君, 等. 日本镜蛤 (Dosinia japonica Reeve) 壳尺寸与重量性状的相关与回归分析[J]. 海洋与湖沼, 2013, 44(3): 796-800. doi: 10.11693/hyhz201303039039 [25] LUO X, KE C H, YOU W W, et al. Estimates of correlations for shell morphological traits on body weight of inter specific hybrid abalone (Haliotis discus hannai and Haliotis gigantea)[J]. J Shellfish Res, 2013, 32(1): 115-118. doi: 10.2983/035.032.0117
[26] 李莉, 郑永允, 徐科凤, 等. 不同贝龄毛蚶壳形态性状对体质量的影响[J]. 海洋科学, 2015, 39(6): 54-58. doi: 10.11759/hykx20140826002 [27] 肖述, 符政君, 喻子牛. 香港巨牡蛎雌雄群体的数量性状通径分析[J]. 南方水产科学, 2011, 7(4): 1-9. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2011.04.001 [28] TORO J E, NEWKIK G F. Divergent selection for growth rate in the European oyster Ostrea edulis: response to selection and estimation of genetic parameters[J]. Mar Ecol Prog Ser, 1990, 62(3): 219-227.
[29] TORO J E, AGUILA P, VERGARA A M. Spatial variation in response to selection for live weight and shell length form data on individually tagged Chilean native oysters (Ostrea chilensis Philippi,1845)[J]. Aquaculture, 1996, 146(1/2): 27-36.
[30] 张存善, 常亚青, 曹学彬, 等. 虾夷扇贝体形性状对软体重和闭壳肌重的影响效果分析[J]. 水产学报, 2009, 33(1): 87-94. [31] 赵鹏, 丁君, 常亚青. 两种壳色虾夷扇贝壳体尺性状对活体重影响效果的分析[J]. 大连海洋大学学报, 2011, 26(1): 1-5. doi: 10.3969/j.issn.1000-9957.2011.01.001 [32] 刘小林, 常亚青, 相建海, 等. 栉孔扇贝壳尺寸性状对活体重的影响效果分析[J]. 海洋与湖沼, 2002, 33(6): 673-678. doi: 10.3321/j.issn:0029-814X.2002.06.014 [33] 杜美荣, 方建光, 高亚平, 等. 不同贝龄栉孔扇贝数量性状的相关性和通径分析[J]. 水产学报, 2017, 41(4): 580-587. [34] 刘文广, 林坚士, 何毛贤. 不同贝龄华贵栉孔扇贝数量性状的通径分析[J]. 南方水产科学, 2012, 8(1): 43-48. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2012.01.007 [35] 鄢朝, 顾志峰, 章华忠, 等. 华贵栉孔扇贝数量性状的相关性及通径分析[J]. 南方水产科学, 2012, 8(3): 34-38. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2012.03.005 [36] 王祎哲, 邓正华, 王雨, 等. 合浦珠母贝不同壳色选育系F6数量性状的相关性和通径分析[J]. 中国水产科学, 2018, 25(5): 988-997. [37] DENG Y W, DU X D, WANG Q H, et al. Correlation and path analysis for growth traits in F1 population of pearl oyster Pinctada martensii[J]. Mar Sci Bull, 2008, 10(2): 68-73.
[38] 袁卫, 庞皓, 曾五一. 统计学[M]. 北京: 高等教育出版社, 2000:142-184. [39] 巫旗生, 宁岳, 曾志南, 等. 不同贝龄“金蛎1号”福建牡蛎数量性状的相关性和通径分析[J]. 厦门大学学报(自然科学版), 2018, 57(1): 72-78. [40] 陈飞飞, 黄桂菊, 陈明强, 等. 合浦珠母贝三亚养殖群体生长性状的相关与通径分析[J]. 广东农业科学, 2012, 39(9): 122-125. doi: 10.3969/j.issn.1004-874X.2012.09.040 [41] HUO Z M, WU Y A, GAO Z Y, et al. Effects of shell morphological traits on the weight traits of the orange strains of the Manila clam[J]. Acta Ecologica Sinica, 2017, 37(2): 75-78. doi: 10.1016/j.chnaes.2016.12.007
[42] 张琪, 丛鹏, 彭励. 通径分析在Excel和SPSS中的实现[J]. 农业网络信息, 2007(3): 109-110, 91. doi: 10.3969/j.issn.1672-6251.2007.03.038 [43] 李松岗. 实用生物统计[M]. 北京: 北京大学出版社, 2002: 1-256. [44] 赵旺, 于刚, 王江勇, 等. 7月龄方斑东风螺形态性状对体质量的通径分析[J]. 海洋科学, 2017, 41(11): 82-88. doi: 10.11759/hykx20170714003 [45] 韩自强, 李琪. 长牡蛎壳橙品系形态性状与体质量的相关及通径分析[J]. 中国海洋大学学报(自然科学版), 2017, 47(12): 46-52. [46] ZHANG A G, WANG L L, YANG X L, et al. Relationship between shell morphological traits and body weight in two estuarine clams, Meretrix meretrix and Cyclina sinensis in Shuangtaizi estuary, Bohai sea in China[J]. J Shellfish Res, 2018, 37(5): 989-996. doi: 10.2983/035.037.0509
[47] 薛宝宝, 李浩, 牛东红, 等. 不同月龄缢蛏新品种数量性状的相关与通径分析[J]. 水产学报, 2018, 42(6): 941-949. -
期刊类型引用(16)
1. 周小文. 中国仙女蛤生长性状的相关性和通径分析. 中国农学通报. 2025(01): 161-164 . 
百度学术
2. 吕高伦，吕雪峰，王昊，张瑶，李家乐，王正，白志毅. 不同年龄三角帆蚌新生长性状臀角放射肋长与其他生长性状相关性和通径分析. 上海海洋大学学报. 2024(03): 562-571 . 百度学术
3. 刘二田，陈一，战欣，顾志峰，王爱民. 企鹅珍珠贝微卫星标记与生长性状的相关性研究. 水生生物学报. 2023(02): 332-338 . 百度学术
4. 张柯馨，罗泽鑫，张元，展建强，卢怡凝，刘志刚. 钝缀锦蛤规模化人工育苗技术研究. 南方水产科学. 2023(03): 51-59 . 本站查看
5. 张钰伟，邓正华，黄星美，赵旺，温为庚，王雨，陈明强，于刚. 三亚和北海群体大珠母贝表型性状比较及通径分析. 中国渔业质量与标准. 2023(04): 24-31 . 百度学术
6. 尹聪，邱焗维，刁宏山，赖胜琪，栗志民，刘志刚. 不同地理群体织锦巴非蛤表型性状的相关性及通径分析. 南方农业学报. 2023(06): 1868-1875 . 百度学术
7. 方伟，陈明强，李有宁，马振华，赵旺，温为庚，邓正华，于刚，王雨. 凸加夫蛤(Gafrarium tumidum)形态性状对体质量性状的相关性及通径分析. 中国渔业质量与标准. 2022(02): 47-53 . 百度学术
8. 翟子钦，喻达辉，白丽蓉. 织锦巴非蛤形态性状对体质量的影响. 广东农业科学. 2022(07): 113-119 . 百度学术
9. 陈健，郭丹，翟子钦，喻达辉，白丽蓉. 西施舌形态性状与体质量性状的相关性分析. 南方水产科学. 2021(01): 45-51 . 本站查看
10. 方伟，周胜杰，赵旺，杨蕊，胡静，于刚，马振华. 黄鳍金枪鱼5月龄幼鱼形态性状对体质量的相关性及通径分析. 南方水产科学. 2021(01): 52-58 . 本站查看
11. 魏海军，邓正华，陈明强，李有宁，王雨，孙静，王继金. 靓巴非蛤形态性状对体质量的影响. 水产科学. 2021(02): 233-238 . 百度学术
12. 刘括，李晓彤，车宗豪，梁腾，方蕾，霍忠明，闫喜武. 贝类种群壳形态性状多态性研究进展. 海洋科学. 2021(04): 213-221 . 百度学术
13. 吴新燕，梁宏伟，罗相忠，沙航，邹桂伟. 不同月龄长丰鲢形态性状对体质量的影响. 南方水产科学. 2021(03): 62-69 . 本站查看
14. Dan GUO，Jian CHEN，Ziqin ZHAI，Tongtong REN，Jijin WANG，Lirong BAI，Dahui YU. Analysis on the Effects of Morphological Traits of Lutraria sieboldii on Its Body Mass Trait. Agricultural Biotechnology. 2021(04): 71-76+103 . 必应学术
15. 陈健，白丽蓉，罗会，喻达辉. 2种贝龄合浦珠母贝数量性状的相关与通径分析. 南方农业学报. 2020(10): 2557-2564 . 百度学术
16. 陈健，郭丹，翟子钦，王继金，喻达辉，白丽蓉. 对角蛤形态性状对活体质量的影响效果分析. 北部湾大学学报. 2020(08): 8-14 . 百度学术
其他类型引用(5)
计量
- 文章访问数: 5603
- HTML全文浏览量: 2689
- PDF下载量: 54
- 被引次数: 21
粤公网安备 44010502001741号
