Parentage analysis of chum salmon (Oncorhynchus keta) in Tumen River based on microsatellites
-
摘要:
大麻哈鱼 (Oncorhynchus keta) 是重要的洄游性经济鱼类，在中国分布于黑龙江、乌苏里江、绥芬河和图们江水域。为保护大麻哈鱼种质资源，恢复图们江流域野外种群数量，该研究基于微卫星标记技术，利用10对微卫星标记，对355尾回捕子代和91尾繁殖亲本开展了亲子关系鉴定研究。结果表明，检测等位基因数 (Na) 201个，观测杂合度 (Ho) 为0.617~0.895，平均0.744；期望杂合度 (He) 为0.676~0.909，平均0.824；多态信息含量 (PIC) 为0.628~0.900，平均0.805。利用Cervus 3.0软件计算10个微卫星座位的累积非亲排除率 (CEP) 达99.95%。5个回捕样本与繁殖亲本存在亲子关系，确定为增殖放流的大麻哈鱼。该研究成功利用微卫星标记技术明确回捕大麻哈鱼归属地，为巩固中国鱼源国地位提供有力证据，同时为评估大麻哈鱼的增殖放流效果提供技术支撑。
Abstract:Chum salmon (Oncorhynchus keta), an important migratory economic fish, only recorded in the Amur, Wusuli, Suifen Current (Heilongjiang Province) and Tumen River (Jilin Province) in China. In order to protect the germplasm resources and increase their stocks in the wild, ten pairs of polymorphic microsatellite markers were used to identify the genetic relationship of 355 recaptured individuals and 91 breeding parents. A total of 201 alleles were obtained. The observed and expected heterozygosity were 0.617–0.895 and 0.676–0.909, respectively. The polymorphic information content (PIC) ranged from 0.628 to 0.900, with a mean of 0.805. The combined non-exclusion probability (first parent) of the ten loci was 99.95%. The results show that five of the 355 recaptured individuals were identified as the offsprings of the breeding parents in Tumen River. In this study, microsatellite marker technology was successfully used to determine the location of salmon, which provides strong evidence for consolidating the status of China's fish source country and technical support for evaluating the effect of O. keta breeding and releasing.
-
Keywords:
- Oncorhynchus keta /
- Parentage analysis /
- Microsatellite loci /
- Restocking enhancement /
- Tumen River
-
带鱼是我国重要的经济鱼类，我国大陆地区的带鱼渔获量约70%来自东海。从我国东海带鱼年渔获量的变化情况来看，自20世纪50年代以来，一方面渔获量基本上呈持续增长的趋势；另一方面在历史上曾出现较明显的产量波动，反映了东海带鱼渔获量不仅存在着年际变化，而且也存在着明显的年代际变化[1-4]；从东海带鱼的生物特性来看，也发生了较大变化，明显地表现在带鱼群体结构日趋不合理，群体组成低龄化和小型化，高龄鱼数量减少，低龄鱼比重日益上升，群体比例关系严重失调，种种迹象表明带鱼资源已经遭受严重破坏[5-7]。
当前，有关的研究结果认为带鱼已捕捞过度，资源呈明显衰退趋势，但单考虑捕捞效应未能得到很好的解释，应充分考虑环境效应的作用[8]。在深刻理解环境因素与带鱼种群变动相互作用机理的基础上分析研究东海带鱼渔获量变动的原因具有重要意义，一方面能更好地了解和掌握东海带鱼渔获量变动的状况，为我国的渔业管理及决策部门提供参考，并遵循可持续发展的规律来开发利用带鱼资源，建立合理、有效的管理和制约机制，使得环境因素的变化对带鱼渔获量变动的负面影响程度减到最低；另一方面，阐明了带鱼渔获量的变化机制，对研究我国近海其它渔业资源的渔获量变动也具有明显的借鉴和参考作用。
1. 资料来源与分析方法
1.1 资料来源
本研究资料来源为1951~1984年共34年浙江省、福建省、江苏省和上海市的东海区带鱼年渔获量及捕捞努力量统计，从KNMI Climate Explorer网站所下载的长江流域和东海沿岸地区平均降雨量资料以及黄河流域和黄渤海沿岸地区平均降雨量资料、海表面温度数据，长江口、渤海以及嵊山的风速资料等。考虑到1984年以后的东海带鱼渔获量资料不可靠[9]，只是针对1951~1984年的东海带鱼渔获量资料进行分析。
1.2 分析方法
1.2.1 数据预处理
(1) 渔业统计资料。将浙江省、福建省、江苏省和上海市统计的东海区带鱼年渔获量数据及捕捞努力量数据进行汇总，计算出历年来东海区捕捞努力量和带鱼渔获量，其中，东海区捕捞努力量含机动渔船和非机动渔船。(2) 环境变化时间系列资料。环境因子时间系列数据的选取一方面要考虑资料的可获取性，另一方面还要考虑所选取的因子是否能够对带鱼渔获量的波动产生直接或间接的影响。综合以上2方面的因素，选取降水量、风速以及海表温度等与渔获量波动相关的环境因子来进行分析和讨论，其中，降水量含长江流域和东海沿岸降水量、黄河流域和黄渤海沿岸降水量以及东海和渤海等区域的降水量资料；风速资料有长江口年平均风速(含冬季和夏季)、黄渤海年平均风速(含冬季和夏季)以及嵊山年平均风速资料；海表温度资料包括黄海、东海带鱼生长和洄游区域的年平均海表温度以及黄海、东海部分区域2月分的月平均海表温度。最后，再分类对各环境因子时间系列数据进行Pearson相关分析，选取相互之间没有显著相关的环境因子用于进行模型计算。
1.2.2 相关分析
利用SPSS统计分析软件分别对东海区带鱼渔获量变动与各因子时间系列进行相关分析。由于有的环境因子对东海区带鱼渔获量变动的影响存在着滞后效应，即环境因子对渔获量及其变动的影响不是发生在当年，而是对第二、第三甚至第四年后的渔获量变动产生影响，因此将部分环境因子时间系列向前滑动进行相关性分析。
1.2.3 渔获量变动的数学模型
(1) Fox模型。由Fox(1970)对Schaefer模型作了修改，以Gompertz种群增长曲线代替不对称“S型”曲线，并发展成国际上公认，应用也较广泛的资源评估数学模型[10]。Fox模型通常可表示为：
$$ Y_e=c f_e e^{-d f_e} $$ 式中，Ye为平衡渔获量，fe为捕捞努力量，c、d为参数。该模型是把资源群体的补充、生长和自然死亡综合起来作为资源群体大小的一个单变量函数进行分析，根据多年的渔获量和捕捞努力量或单位捕捞努力量渔获量的渔业统计资料来推导出所需的剩余产量模型的数学式。
(2) 渔获量评估的实用模型。由于Fox模型不考虑环境的随机影响，根据模型计算出来的渔获量往往很难与实际情况相符，因此在Fox模型的基础上，同时把各种环境因子的影响考虑进去，建立下面的模型：
$$ Y_e^{\prime}=c f_e e^{-d f_e}+G(g)+H(h)+\cdots+\eta $$ 式中，Ye′为修正后的平衡渔获量，g、h等为影响渔获量变动的各种环境因子，G(g)、H(h)等为各环境因子影响所至的渔获量波动部分，这里假设环境因子对渔获量波动的影响呈线性关系，η为常数。该式根据多年的渔获量和捕捞努力量或单位捕捞努力量渔获量的渔业统计资料、各环境因子系列数据等资料，通过SPSS统计分析软件进行迭代计算求得。
2. 结果讨论
2.1 渔获量变化趋势及其与捕捞强度的关系
1951至1984年期间东海带鱼渔获量及捕捞强度变化趋势见图 1。从我国东海带鱼年渔获量的变化情况来看，总的趋势是呈上升状态，直到1974年产量达52.8万t后，产量才开始下滑，其间呈现波动增长的趋势。而捕捞努力量一直呈增长态势，其中1971年后捕捞努力量增长开始加快。运用SPSS统计分析软件分析东海带鱼年渔获量与捕捞努力量关系可知：东海带鱼渔获量变化与捕捞努力量的Fox型曲线回归系数达0.894，统计检验的相伴概率P < 0.01，说明东海带鱼渔获量变化与捕捞努力量显著相关。
![]()
图 1 东海区带鱼产量和渔船捕捞努力量a.带鱼产量；b.渔船捕捞努力量Figure 1. Hairtail catches and fishing effort in ECSa.hairtail catches in ECS; b.fishing effort2.2 渔获量波动与各环境因子时间系列变化的相关性
根据东海带鱼渔获量变化与捕捞努力量的关系拟合Fox剩余产量模型，利用SPSS统计分析软件对东海带鱼渔获量变化趋势进行分析，得出东海带鱼渔获量变化趋势，然后对东海带鱼渔获量进行去倾处理，得出去除捕捞效应趋势后的东海带鱼渔获量年波动值(残差)，其年间变动状况见图 2。
![]()
图 2 东海带鱼渔获量的年波动值(残差)Figure 2. Interannual fluctuation of hairtail catches(residual error) in ECS环境因子时间系列数据含降水量、风速以及海表温度等，部分环境因子时间系列见图 3。环境因子对带鱼渔获量波动的影响有可能是当年的，也有可能是隔年的，即影响发生在下一年或下若干年间，产生一个时滞效应。通过SPSS统计分析软件分析东海带鱼渔获量波动与各环境因子的关系可知：东海带鱼年渔获量波动与许多环境因子显著相关，其中部分环境因子的影响存在着时滞效应。相关性分析结果见表 1及散点图 4。
![]()
图 3 部分环境因子时间系列a.长江流域和东海沿岸地区年降水量；b.黄河流域和黄渤海沿岸年降水量；c.长江流域及东海沿岸地区春季(3~5月)月平均降水量；d.黄河流域及黄渤海沿岸地区春季(3~5月)月平均降水量；e.渤海海域(117.5~122.5E;37.5~40.5N)年平均风速；f.长江口区域(120.5~123.5E;29.5~32.5N)年平均风速；g.黄海海表温度距平(2月)；h.东海南部(120~126E;25~29N)冬季(12~2月)月平均海表温度Figure 3. Time series of environmental factorsa. annual precipitation in Yangtze River Valley and coastal area in ECS; b. annual precipitation in Yellow River Valley and coastal area in Yellow Sea and Bohai Sea; c. spring monthly average precipitation in Yangtze River Valley and coastal East China in ECS (Mar./May); >d. spring monthly average precipitation in Yellow River Valley and coastal area in Yellow Sea and Bohai Sea (Mar./May); e. annual wind speed around Bohai(117.5~122.5E;37.5~40.5N); f. annual wind speed in Estuary of Yangtze River(120.5~123.5E;29.5~32.5N); g. sea surface temperature(SST) in Yellow Sea (Feb.); h. winter monthly average SST in south of ECS(120~126E;25~29N) (Dec./Feb.)![]()
图 4 东海区带鱼产量残差与部分境因子关系的散点图a.与长江流域和东海沿岸地区春季月平均降水量；b.与黄河流域和黄渤海沿岸地区春季月平均降水量；c. 与渤海海域年均风速；d. 与长江口区域年均风速；e. 与黄海海表温度；f. 与东海南部冬季月平均海表温度Figure 4. Scatter plots of residual hairtail catches against environmental factorsa. spring monthly average precipitation in Yangtze River Valley and coastal area in ECS; b. spring monthly average precipitation in Yellow River Valley and coastal area in Yellow Sea and Bohai Sea; c. annual wind speed around Bohai; d. annual wind speed in Yangtze River Estuary; e. SST in Yellow Sea; f. winter monthly average SST in south of ECS表 1 东海区带鱼产量残差与各环境因子的相关性分析Table 1. The correlation analysis between hairtail catches residual error and environmental factors环境因子
environmental factors相关系数(R)
correlation coefficient显著性(P)
(双尾检验) significance (2-tailed)数量(N)
number时滞/a
time lag长江流域和东海沿岸地区年降水量
annual precipitation in Yangtze River Valley and coastal area in ECS-0.373 0.042 30 -4 长江流域和东海沿岸地区春季月平均降水量
spring monthly average precipitation in Yangtze River Valley and coastal area in ECS-0.442 0.011 32 -2 黄河流域和黄渤海沿岸春季月平均降水量
spring monthly average precipitation in Yellow River Valley and coastal area in Yellow Sea and Bohai Sea-0.433 0.017 30 -4 渤海海域年均风速
annual wind speed around Bohai0.466 0.008 31 -3 渤海海域秋季至冬季月平均风速
autumn to winter monthly average wind speed around Bohai0.414 0.021 31 -3 长江口区域年平均风速
annual wind speed in Estuary of Yangtze River-0.419 0.015 33 -1 黄海海表温度(2月)
SST in Yellow Sea (February)0.550 0.012 20 0 东海海表温度(2月)
SST in ECS (February)-0.669 0.008 13 -5 东海中部(123~126E，29~33N)年平均海表温度
annual average SST in middle of ECS0.313 0.072 34 0 东海南部冬季月平均海表温度
winter monthly average SST in south of ECS0.452 0.008 33 -1 2.3 渔获量随捕捞强度而变化的原因及可能机制
从我国东海带鱼年渔获量的变化情况来看，1950~1960年渔获量呈波动上升趋势，1960年产量达21.5万t；1961年渔获量下降，仅14.5万t，之后又回升，到1974年渔获量达52.8万t；1975~1984年又趋向下降，1984年渔获量仅为35.1万t。造成东海带鱼捕捞产量的上升主要有以下几个原因：(1)捕捞强度不断增长；(2)由于船只、设备和网具等的更新、增加，单位捕捞努力量的捕捞效率有较大的提高；(3)水产品价格的急剧上涨和社会对水产品需求的增长刺激了渔民投入更多的捕捞努力量以换取更多的产量。但随着捕捞强度的不断增加，导致带鱼种群被过度捕捞，自1974年后产量开始下降，并逐步走向衰退。从带鱼渔获物群体组成来看，明显地表现在带鱼群体结构日趋不合理，群体组成低龄化和小型化，高龄鱼数量减少，低龄鱼比重日益上升。种种迹象表明带鱼资源已经遭受严重破坏[11-13]。
2.4 带鱼资源对环境变化的反应机制
环境变化对渔业资源的影响主要是通过影响海洋物理和生物环境来实现。环境变化改变了鱼类生存水域的环境梯度，影响鱼类的洄游分布，从而影响捕捞的效率。如果不考虑人为因素(利用不足或过度捕捞等)，渔获量的变化应该主要是与海洋环境的变化密切相关。
2.4.1 渔获量波动与沿海陆地降雨及径流的关系
陆地降雨及入海径流在东海区形成了大范围的冲淡水，如长江口的冲淡水在夏季向东扩展可直达126°E以东的济州岛附近[14]。长江流域和东海沿岸地区年降水量以及黄河流域和黄渤海沿岸年降水量都存在着明显的季节变化和年际变化，5~9月间长江流域和东海沿岸地区年平均降水量占全年降水量的58%。如长江径流量大的年份，中心渔场一般偏向东南; 径流最小的年份，中心渔场一般偏向西北[15]。沿海陆地降水量的变化不仅影响渔场的位置，而且也影响近海的渔业资源。通过东海区带鱼渔获量波动与降水量变化(含滑动后的)时间系列相关分析可以发现，长江流域和东海沿岸地区年降水量以及黄河流域和黄渤海沿岸年降水量与东海带鱼渔获量波动相关显著，特别是长江流域和东海沿岸地区春季月平均降水量以及黄河流域和黄渤海沿岸春季月平均降水量相关性尤为显著，相关系数分别为-0.442及-0.433，其置信水平达到95%以上，由此可见，东海带鱼资源量的波动受沿海陆地降雨量年际变化的影响很大。
2.4.2 渔获量波动与风的关系
沿岸风场起到对富含营养物质的沿海水输送和扩散作用。此过程除影响环境梯度(盐度)外，还影响海域的初级生产力，从而影响饵料生物的生产和分布[16-17]。因此，海洋渔业资源的波动直接或间接与风存在着关系。通过对东海区带鱼渔获量波动与风速变化(含滑动后的)时间系列相关分析发现，东海区带鱼渔获量波动与长江口区域年均风速、渤海海域年均风速、渤海海域秋季至冬季月平均风速等相关，其中，渤海海域年均风速与之相关性尤为显著，相关系数达0.466，其置信水平达到99%以上。
2.4.3 渔获量波动与海水温度的关系
任何生物都有自己适合的生存环境条件，水温是主要的环境条件之一。在鱼类的生活史中，水温占有重要的位置，大多数鱼类的体温与周围水温相差不超过0.5~1℃，各种鱼类都有它适应的温度范围。水温的变化直接影响到鱼类的代谢强度和体温，从而影响到鱼类的摄食和生长[18]。水温还影响鱼类的性腺发育和产卵时间，另外，水温对鱼类的天然饵料影响也较大，从而间接对鱼类起着影响作用。从东海渔获量与不同季节SST变化的显著相关区与渔场的分布相当一致的的情况来看，说明水温对渔场形成和渔获量有重要影响[19-20]。根据东海带鱼渔获量的波动与海表温度变化(含滑动后的)时间系列相关分析可知，东海带鱼渔获量的波动与黄海海表温度(2月)、东海海表温度(2月)和东海南部冬季月平均海表温度等系列环境因子相关，特别是与东海当年海表温度(2月)相关显著，相关系数达0.669，其置信水平达到99%以上。
2.5 预测带鱼渔获量状况及其平衡、演变的数学模型
2.5.1 模型数据
渔业统计资料有历年来东海区带鱼产量、东海区捕捞努力量；环境变化时间系列有长江流域和东海沿岸地区夏季月平均降水量、黄河流域和黄渤海沿岸春季月平均降水量、长江口年均风速、渤海海域夏季月平均风速。
2.5.2 数学模型的建立
根据以上数据以及渔获量评估的实用模型，首先应用SPSS统计分析软件进行迭代计算，可得出东海区带鱼渔获量与捕捞努力量之间的关系为：
$$ Y_i=6.83 f_i e^{-0.059 f_i} $$ 式中，Yi为根据捕捞努力量估算出的第i年渔获量，fi为第i年的捕捞努力量。
用第i年的实际渔获量减去Yi可得到渔获量的波动值(残差)，设其为Ci，将Ci与捕捞努力量年间变动和环境变化时间系列进行多元线性回归可得：
$$ \begin{aligned} & \quad C_i=4.324 \triangle f_i+14.999 g_{i-3}+4.440 h_i+4.717 j_{i-1} \\ & -0.733 k_{i-2}-0.069 l_{i-4}-157.719 \end{aligned} $$ 式中，△fi为第i年的捕捞努力量波动值；gi-3为为第i-3年的渤海海域年均风速；hi为第i年的东海中部年平均海表温度；ji-1为第i-1年的东海南部冬季月平均海表温度；ki-2为第i-2年的长江流域和东海沿岸地区春季月平均降水量；li-4为i-4年的长江流域和东海海沿地区年降水量。
渔获量波动值Ci与捕捞努力量年间变动及环境变化时间系列的多元线性回归的回归系数R=0.888，方差分析结果表明其统计量F为14.287，相伴概率值P < 0.001，回归方程中捕捞努力量年间波动和各种环境变量对渔获量波动值Ci的偏相关分析见表 3，从中可以看出，该回归方程有意义。
表 3 渔获量波动与捕捞努力量年间变动及环境因子多元线性回归方程中的偏相关分析Table 3. Partial correlations between variations of hairtail catches and interannual variations of fishing effort as well as environmental factors in multivariate linear regression equation环境因子
environmental factors时滞/a
time lag偏相关系数
partial correlation coefficient显著性(P)
significance捕捞努力量年间波动
interannual variations of fishing effort0 0.498 0.011 长江流域和东海沿岸地区年降水量
annual precipitation in Yangtze River Valley and coastal area in ECS-4 -0.568 0.003 长江流域和东海沿岸地区春季月平均降水量
spring monthly average precipitation in Yangtze River Valley and coastal area in ECS-2 -0.763 0.000 渤海海域年平均风速
annual wind speed around Bohai Sea-3 0.692 0.000 东海中部年平均海表温度
annual average SST in middle of ECS0 0.556 0.004 东海南部冬季月平均海表温度
winter monthly average SST in south of ECS-1 0.549 0.004 由以上分析可得出东海带鱼渔获量估算模型：
$$ \begin{array}{r} Y_i^{\prime}=Y_i+C_i=6.83 f_i e^{-0.059 f_i}+4.324 \Delta f_i+14.999 g_{i-3} \\ +4.440 h_i+4.717 j_{i-1}-0.733 k_{i-2}-0.069 l_{i-4}-157.719 \end{array} $$ 根据以上数学模型估算出来的东海带鱼渔获量与实际捕获的带鱼渔获量比较见图 5，通过对模型估算出的渔获量与东海带鱼实际渔获量进行分析可知，其回归系数达0.971，置信水平达到99%以上，说明模型估算出的数值有效。从图 5可以看出，根据模型估算出的渔获量变化与实际带鱼渔获量相当吻合，说明对带鱼渔获量的变动原因进行分析时，考虑环境效应再结合捕捞作用能够很好地反映带鱼年际渔获量变动。用该模型对1985、1986年的渔获量作出了预测，其相对误差均小于5%，验证了该模型可靠，说明该模型不仅能反映渔获量波动趋势，还能对渔获量作出适当预测。
![]()
图 5 带鱼实际渔获量与模型估算值之波动趋势比较Figure 5. Comparison between actual and predicted catches of hairtail in ECS3. 结论
通过以上初步分析，得出东海带鱼渔获量变动的原因有:
(1) 东海带鱼渔获量的变动与捕捞努力量密切相关。自1950年后东海带鱼渔获量随着捕捞努力量的增加而不断提高，但从1974年后，随着捕捞努力量持续增长，渔获量开始下降，说明捕捞造成东海带鱼渔业资源每况愈下，过度捕捞导致东海带鱼渔业资源自1974年后正在逐步走向衰退，表明带鱼资源由于过度捕捞已经遭受严重破坏。
(2) 东海带鱼渔获量的变动与环境因素之间相关显著。从带鱼渔获量的波动与各环境因子之间的相关性可以看出，长江流域和东海沿岸地区年降水量、渤海海域年均风速、长江口区域年均风速、黄海和东海海表温度(2月)、东海中部年平均海表温度及南部冬季月平均海表温度等环境因子与东海带鱼渔获量的波动相关显著。
(3) 根据东海带鱼渔获量变动与捕捞努力量以及环境因素之间的关系，建立了预测东海带鱼渔获量状况及其平衡、演变的数学模型。从模型估算的渔获量来看，与实际渔获量显著相关，模型回归系数达0.971，其置信水平达到99%以上，并且带鱼渔获量年际波动也能够很好地反映出来。通过模型对1985、1986年的渔获量作出了预测，其预测值与实际值相对误差均小于5%，验证了其可靠，说明该模型不仅能反映渔获量波动趋势，还能对渔获量作出适当预测。进一步地说明，带鱼渔获量变动不仅与捕捞努力量相关，同时与环境因素相关，是2方面因素综合作用的结果。
总之，影响东海带鱼渔获量变化的原因是多方面的，其中有自然因素，有人类活动的影响。影响渔获量变化的各因子之间关系错综复杂，各因子彼此联系，相互制约和相互影响，并与种群形成动态平衡。有关我国近海各种主要捕捞品种的渔获量变动与捕捞努力量以及海洋环境变化之间的相互关系应是今后渔业资源研究工作的重点内容之一。
-
![]()
图 1 微卫星座位OKE-4 (左)、OKE-3 (右) 基因分型结果
Figure 1. Genotype of the microsatellite loci of OKE-1 (left) and OKE-3 (right) in O. keta
表 1 10个微卫星标记特征参数
Table 1 Characteristic parameters of ten microsatellite loci in O. keta
位点
Locus等位基因数
Na观测杂合度
Ho期望杂合度
He多态信息含量
PICHardy-Weinberg 平衡检测
HWEOKE-1 17 0.814 0.830 0.808 NS OKE-2 14 0.713 0.676 0.653 NS OKE-3 11 0.711 0.676 0.628 * OKE-4 28 0.668 0.909 0.900 *** OKE-5 26 0.670 0.887 0.876 *** OKE-6 20 0.758 0.860 0.845 *** OKE-7 16 0.892 0.872 0.858 *** OKE-8 27 0.895 0.893 0.884 *** OKE-9 20 0.617 0.866 0.852 *** OKE-10 22 0.700 0.770 0.745 *** 平均 Mean 20.1 0.744 0.824 0.805 – 注： NS. 未显著偏离“哈-温”平衡 (P>0.05)；*. 显著偏离“哈-温”平衡 (P<0.05)；***. 极其显著偏离“哈-温”平衡(P<0.001) Note: NS. No significant deviation from Hardy-Weinberg equilibrium (P>0.05); *. Significant deviation from Hardy-Weinberg equilibrium (P<0.05); ***. Very significant deviation from Hardy-Weinberg equilibrium (P<0.001) 
下载: 导出CSV
表 2 非亲排除率和累积非亲排除率检测结果
Table 2 Results of non-exclusion probablility (NEP) and combined non-exclusion probability (CEP)
基因座位
Locus登录号
GenBank access No.非亲排除率
NEP累积非亲排除率
CEP无效等位基因频率
Frequency of nullOKE-4 MH619623 0.314 3 – 0.150 4 OKE-8 MH619627 0.347 6 0.890 7 –0.005 6 OKE-5 MH619624 0.367 7 0.959 8 0.134 5 OKE-7 MH619626 0.410 2 0.983 5 –0.012 5 OKE-9 MH619628 0.419 1 0.993 1 0.160 4 OKE-6 MH619625 0.432 1 0.997 0 0.059 3 OKE-1 MH619620 0.506 1 0.998 5 0.009 9 OKE-10 MH619629 0.595 0 0.999 1 0.038 7 OKE-2 MH619621 0.703 6 0.999 3 –0.042 7 OKE-3 MH619622 0.734 3 0.999 5 –0.028 3
下载: 导出CSV
表 3 5尾大麻哈鱼亲子鉴定结果
Table 3 Paternity test result of five individuals of O. keta collected from Tumen River
子代编号
Offspring No.采集时间
Sampling time亲本编号
Parent No.错配座位数
Pair loci mismatchingLOD
Pair LOD scoreDelta
Pair top LOD自信度95%
Pair confident 95%2017DMH80 2017 2014P56 0 6.52 6.52 * 2017DMH98 2017 2014P48 0 6.54 6.54 * 2017DMH91 2017 2014P64 0 1.09 1.09 * 2018DMH77 2018 2015P98 0 5.62 5.62 * 2018DMH259 2018 2015P96 0 5.92 5.92 * 注：*. 在95%自信度下显著 Note: *. Pair LOD score is significant with a 95% confidence interval.
下载: 导出CSV
-
[1] LAZHENTSEV A E, MAZNIKOVA O A. Underyearling pink and chum salmon in the western Bering Sea during the fall season (September and October 2013): distribution, feeding, habits, and growth patterns[J]. Russ J Mar Biol, 2015, 41(7): 565-570. doi: 10.1134/S1063074015070044
[2] 崔康成. 大麻哈鱼类保护区生境要素与功能区划[D]. 上海: 上海海洋大学, 2019: 1-3. [3] 李培伦, 刘伟, 王继隆, 等. 大麻哈鱼繁殖特征及呼玛河原始产卵场生境功能验证[J]. 水产学杂志, 2019, 32(6): 11-17. doi: 10.3969/j.issn.1005-3832.2019.06.003 [4] CHEN J P, SUN D J, DONG C Z, et al. Genetic analysis of four wild chum salmon Oncorhynchus keta populations in China based on microsatellite markers[J]. Environ Biol Fish, 2005, 73(2): 181-188. doi: 10.1007/s10641-004-6114-0
[5] 刘胜男, 孙典荣, 刘岩, 等. 使用微卫星标记评估北部湾长毛对虾增殖放流效果[J]. 中国海洋大学学报, 2019, 49(Sup. Ⅱ): 37-45. [6] 王继隆, 刘伟, 杨文波, 等. 绥芬河大麻哈鱼增殖放流效果评估[J]. 应用生态学报, 2019, 30(10): 3572-3578. [7] 徐开达, 徐汉祥, 王洋, 等. 金属线码标记技术在渔业生物增殖放流中的应用[J]. 渔业现代化, 2018, 45(1): 75-80. doi: 10.3969/j.issn.1007-9580.2018.01.012 [8] 姜亚洲, 林楠, 刘尊雷, 等. 象山港黄姑鱼增殖放流效果评估及增殖群体利用方式优化[J]. 中国水产科学, 2016, 23(3): 641-647. [9] 杨晓鸽, 危起伟, 杜浩, 等. 可见植入荧光标记和编码金属标对达乌尔鳇标志效果的初步研究[J]. 淡水渔业, 2013, 43(2): 43-47. doi: 10.3969/j.issn.1000-6907.2013.02.008 [10] 程家骅, 姜亚洲. 海洋生物资源增殖放流回顾与展望[J]. 中国水产科学, 2010, 17(3): 610-617. [11] 孙效文, 张晓锋, 赵莹莹, 等. 水产生物微卫星标记技术研究进展及其应用[J]. 中国水产科学, 2008, 15(4): 689-703. doi: 10.3321/j.issn:1005-8737.2008.04.022 [12] 赵彦花, 区又君, 温久福, 等. 基于微卫星标记的黄唇鱼遗传多样性研究[J]. 南方水产科学, 2019, 15(4): 127-132. doi: 10.12131/20180261 [13] 董在杰, 刘念, 朱文彬, 等. 清水江鲤基于微卫星标记和形态指标的遗传分析[J]. 南方水产科学, 2018, 14(1): 1-8. doi: 10.3969/j.issn.20950780.2018.01.001 [14] 曾可为, 宋文, 王青云, 等. 基于微卫星标记的鳜种质遗传多样性与群体遗传结构分析[J]. 华中农业大学学报, 2019, 38(6): 104-115. [15] ABBAS K, ZHOU X, LI Y, et al. Microsatellite diversity and population genetic structure of yellowcheek, Elopichthys bambusa (Cyprinidae) in the Yangtze River[J]. Biochem Syst Ecol, 2010, 38(4): 806-812. doi: 10.1016/j.bse.2010.08.003
[16] 黄小帅, 徐煜, 胡晓娟, 等. 利用微卫星标记分析7个凡纳滨对虾引进群体子一代的遗传多样性[J]. 南方水产科学, 2019, 15(1): 54-62. [17] 成为为, 汪登强, 危起伟, 等. 基于微卫星标记对长江中上游胭脂鱼增殖放流效果的评估[J]. 中国水产科学, 2014, 21(3): 574-580. [18] 冯晓婷, 杨习文, 杨雪军, 等. 基于微卫星标记对长江江苏段鳙增殖放流效果评估[J]. 中国水产科学, 2019, 26(6): 1185-1193. [19] 耿瑞静, 谢明辉, 王卫民, 等. 团头鲂的微卫星亲子鉴定[J]. 淡水渔业, 2018, 48(4): 9-15. doi: 10.3969/j.issn.1000-6907.2018.04.002 [20] 何勇凤, 朱永久, 吴兴兵, 等. 基于微卫星标记的圆口铜鱼亲子鉴定技术[J]. 水生生物学报, 2019, 43(6): 1216-1223. [21] 阙延福, 胥贤, 徐念, 等. 基于微卫星标记的唇䱻亲子鉴定技术研究[J]. 大连海洋大学学报, 2019, 34(5): 643-648. [22] 王继隆, 刘伟, 王维坤, 等. 绥芬河大麻哈鱼个体生物学研究[J]. 水生生物学报, 2020, 44(1): 162-169. doi: 10.7541/2020.019 [23] 王继隆, 刘伟, 王维坤, 等. 绥芬河大麻哈鱼的生长分析[J]. 淡水渔业, 2019, 49(3): 52-58. doi: 10.3969/j.issn.1000-6907.2019.03.009 [24] 李培伦, 刘伟, 王继隆, 等. 大麻哈鱼放流期形态性状对体质量的影响分析[J]. 水产学杂志, 2018, 31(2): 6-11. doi: 10.3969/j.issn.1005-3832.2018.02.002 [25] 陈春山, 郭明磊, 杜迎春, 等. 图们江陆封型马苏大麻哈鱼的个体繁殖力[J]. 水生态学杂志, 2018, 39(1): 91-97. [26] 陈春山, 郑伟, 胡庆杰, 等. 图们江马苏大麻哈鱼陆封种群在不同地区的繁殖力比较[J]. 水产学杂志, 2016, 29(5): 17-21. doi: 10.3969/j.issn.1005-3832.2016.05.004 [27] 王继隆, 唐富江, 朱翥, 等. 乌苏里江秋大麻哈鱼生殖洄游群体结构特征与分析[J]. 湖南农业科学, 2011(21): 120-123,128. doi: 10.3969/j.issn.1006-060X.2011.21.039 [28] HAN Y, LIU S F, WAN J W, et al. Isolation and characterization of ten novel microsatellite loci in chum salmon (Oncorhynchus keta)[J]. Russ J Mar Biol, 2019, 45(6): 491-493. doi: 10.1134/S1063074019300011
[29] SOURAY C J, LIOR P. Reference based annotation with GeneMapper[J]. Genom Biol, 2006, 7(4): 29. doi: 10.1186/gb-2006-7-4-r29
[30] KALINOWSK S T, TAPER M L, MARSHALL T C. Revising how the computer program CERVUS accommodates genotyping error increases success in paternity assignment[J]. Mol Ecol, 2007, 16(5): 1099-1106. doi: 10.1111/j.1365-294X.2007.03089.x
[31] MARSHALL T, SLATE J, KRUUK L, et al. Statistical confidence for likelihood based paternity inference in natural populations[J]. Mol Ecol, 1998, 7(5): 639-655. doi: 10.1046/j.1365-294x.1998.00374.x
[32] 胡新艳, 刘雄军, 周幼杨, 等. 基于微卫星的胭脂鱼养殖群体遗传多样性及人工放流监测的分析[J]. 淡水渔业, 2017, 47(1): 35-41. doi: 10.3969/j.issn.1000-6907.2017.01.006 [33] BOTSTEIN D, WHITER R L, SKOLNICK M, et al. Construction of a linkage map in man using restriction fragment length polymorphisms[J]. Am J Hum Genet, 1980, 32(3): 314-331.
[34] ZHANG J, MA W G, WANG W M, et al. Parentage determination of yellow catfish (Pelteobagrus fulvidraco) based on microsatellite DNA markers[J]. Aquacult Int, 2016, 24(2): 567-576. doi: 10.1007/s10499-015-9947-y
[35] VANKAN D M, FADDY M J. Estimations of the efficacy and reliability of paternity assignments from DNA microsatellite analysis of multiple-sire mating[J]. Anim Genet, 1999, 30(5): 355-361. doi: 10.1046/j.1365-2052.1999.00511.x
[36] 赵桐茂. 人类血型遗传学[M]. 北京: 科学出版社, 1987: 330-346. [37] 鄂明菊. 白眉姬鹟配偶选择与繁殖适合度研究[D]. 长春: 东北师范大学, 2017: 29-30. [38] ARAKI H, SCHMID C. Is hatchery stocking a help or harm? Evidence, limitations and future directions in ecological and genetic surveys[J]. Aquaculture, 2010, 308(1): S2-S11.
计量
- 文章访问数: 3576
- HTML全文浏览量: 1587
- PDF下载量: 65
粤公网安备 44010502001741号
