Study on species diversity of macrobenthos in Daya Bay, South China Sea
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摘要:
利用2004年3月、5月、9月和12月的大型底栖动物定量采样数据，对大亚湾大型底栖动物的物种多样性进行研究。结果表明，因人类活动影响的加剧，目前大型底栖动物多样性明显低于历史水平。2004年大亚湾海域内共出现79种(类)大型底栖动物，全海域均匀度(J)、丰富度(D)和Shannon-Wiener指数(H′)均值分别为1.17、0.74和2.06。各多样性指数的季节变化较小，不存在显著差异(P>0.05)。多样性水平以冬季 < 春季 < 夏季 < 秋季。大亚湾明显的干、湿季变化对大型底栖动物多样性有所影响，湿季多样性水平高于干季。湾口海域大型底栖动物多样性水平较高，因湾顶和湾中部海域内小鳞帘蛤Veremolpa micra和粗帝汶蛤Timoclea scabra极强的优势地位，导致湾顶和湾中部海域多样性水平较低。水温升高而引发的小鳞帘蛤和粗帝汶蛤丰度的变化，造成了湾顶和湾中部海域大型底栖动物多样性水平的季节变化。
Abstract:Based on the data of macrobenthos collected from the surveys of 4 cruises which were conducted in Mar., May, Sep., Dec. 2004 in Daya Bay, South China Sea, the species diversity of macrobenthos was studied. The results showed that nowadays the level of species diversity was lower than that in 1987 due to the more impacts of human activities on the bay since then. In 2004, the number of macrobenthos species was 79. The mean of richness index(J), evenness index(D) and Shannon-Wiener index(H′) were 1.17, 0.74 and 2.06, respectively. The seasonal changes of each diversity index was small, without significant different (P>0.05).The level of species diversity showed the trend of winter < spring < summer < autumn. It has been found that the distinct change of dry and wet season, the species diversity in wet season was higher than those in dry season. The species diversity of macrobenthos in outer Bay was the highest among other areas. The dominant species of Veremolpa micra and Timoclea scabra were so abundant that the species diversity of macrobenthos in center Bay and inner Bay were low. The seasonal change of the species diversity of macrobenthos in center Bay and inner Bay was caused by the change of the abundance of V.micra and T.scabra. Then the abundance of V.micra and T.scabra fluctuated with the water temperature directly.
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Keywords:
- macrobenthos /
- species diversity /
- Daya Bay /
- South China Sea
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短沟对虾(Penaeus semisuicatus)俗名为花虾、红脚虾、丰虾，是对虾属中个体较大的种类，分布范围广，从南非、东非、苏伊士到澳大利亚、马来西亚、菲律宾和日本沿海，中国福建、台湾、广东、广西、海南沿海均有分布。其分布海区的水温范围为17~29 ℃，盐度28~35。短沟对虾以底栖生物为食，也食底层浮游生物和游泳生物，常与日本对虾(P.japonicus)和斑节对虾(P.monodon)等混栖[1]。短沟对虾甲壳薄，出肉率高，味道鲜美，食性杂，适应性强，有可能成为一个新的养殖品种，因此有必要对其繁育、养殖、营养需求、抗病力和遗传变异等进行深入、系统的研究。
目前有关对虾的研究对象主要集中于斑节对虾[2]、中国对虾(Fenneropenaeus chinensis)[3]和凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)[4-5]，而对短沟对虾的研究基础却非常有限。国内学者曾对短沟对虾的人工育苗[6]、养殖与投饵[7]以及遗传多样性[8]进行了探讨。关于对虾的毒性研究非常广泛，如金属、孔雀石绿和复方新诺明对中国对虾的毒性[9-11]，三氯异氰尿酸(TCCA，强氯净)对罗氏沼虾(Macrobrachium rosenberii)的毒性[12]，氟乐灵和TCCA对斑节对虾幼体的毒性[13-14]，以及亚甲基蓝对凡纳滨对虾幼体的毒性[15]等。早年对虾幼体培育期间所用的一些药物对人、畜、家禽和水生动物有致命的影响，如孔雀石绿因残留鱼、虾体且易引起致癌，已被禁止用于水生食用动物。复方TCCA是一种含二氯异氰尿酸、三氯异氰尿酸和填充剂的复合物，被广泛用于防治水产养殖中细菌性疾病。TCCA对中国对虾[10]、罗氏沼虾[12]和斑节对虾[14]的毒性已见报道，但对短沟对虾的毒性研究还未见报道，笔者初步探讨了复方TCCA对短沟对虾幼体的毒性，旨在为短沟对虾育苗过程中的安全用药提供参考。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
试验用幼体是收集于海区自然成熟的短沟对虾，经产卵、孵化、培育而得。试验药物为强氯净，市面有售，主要成分是复方TCCA(质量分数为20%，海口乐洋生化科技有限公司生产)。试验容器为500 mL烧杯。
1.2 试验条件
试验海水是自然海水，盐度33，pH 8.2。用潜水泵抽送到沉淀池沉淀24 h，再抽送到沙滤池，沙层厚度50 cm以上，沙粒径0.5 mm左右，海水滤至室内水泥池。用质量浓度为5 mg · L-1漂粉精(质量分数60%以上)曝气消毒24 h，硫代硫酸钠中和，高锰酸钾滴定，10 s左右褪色为终点(褪色太快说明硫代硫酸钠过量，太慢说明仍残留有氯，均对幼体有害)。专用滤水袋过滤备用。试验在室内水泥台上进行，通风透光良好，室温28.0~30.0 ℃，水温28.0~29.5 ℃。
1.3 试验方法
先进行预试验，大致确定药物试验质量浓度范围。无节幼体和溞状幼体为0~3.0 mg · L-1，糠虾幼体和仔虾为1.0~4.0 mg · L-1。无节幼体和溞状幼体试验设6个质量浓度组(0.5 mg ·L-1、1.0 mg · L-1、1.5 mg · L-1、2.0 mg · L-1、2.5 mg · L-1和3.0 mg · L-1)和1个对照组，糠虾幼体和仔虾试验设7个质量浓度组(1.0 mg · L-1、1.5 mg ·L-1、2.0 mg · L-1、2.5 mg · L-1、3.0 mg · L-1、3.5 mg · L-1和4.0 mg · L-1)和1个对照组，每组3个平行。从育苗水池中捞取游泳活跃、趋光性强的幼体，分放到烧杯中，每杯30尾，用备用海水定容至500 mL，使得幼体密度为60尾· L-1。加入试验药物至所需质量浓度。仔虾投少量轮虫或卤虫无节幼体，其他幼体投少量酵母粉，微微充气，观察并记录。死亡标准为幼体沉底，用吸管轻碰，无任何反应，视为死亡。
1.4 数据处理
取同一平行组的试验结果，如果空白组有死亡，按式P=(P′-C)/(1-C)进行校正，式中P′为试验组死亡百分数，C为对照组死亡百分数，P为经校正后的死亡百分数)。
用SPSS 13.0软件计算平均值及标准差，用线性内插法计算24 h半致死质量浓度(LC50)和48 h LC50，用Excel 2003软件得出回归方程和作试验过程中死亡率的折线图，95%置信区间根据文献[16]求得，安全质量浓度(SC)用公式SC＝48 h LC50×0.3/(24 h LC50/48 h LC50)2计算[17]。
2. 结果
复方TCCA对短沟对虾各期幼体的毒性有一定差异(表 1)。ρ(复方TCCA)在0.5 mg · L-1以下时24 h无节幼体和溞状幼体有轻微死亡，糠虾幼体和仔虾无反应；ρ(复方TCCA)为1.0 mg · L-1时24 h无节幼体死亡率接近30%，其他各期幼体几乎没有死亡；ρ(复方TCCA)为2.0 mg · L-1时24 h无节幼体和溞状幼体死亡率约70%，糠虾幼体死亡率40%，仔虾反应轻微；ρ(复方TCCA)为3.0 mg · L-1时24 h仔虾死亡率接近40%，无节幼体和溞状幼体全部死亡，糠虾幼体死亡率也接近90%。这说明仔虾对复方TCCA的忍受力比其他幼体大得多。48 h的试验因时间长，幼体的反应更明显。
表 1 无节幼体、溞状幼体、糠虾幼体及仔虾试验死亡率(X ±SD)Table 1 Mortality of nauplius, zoea, mysis and post larvae in the test% ρ(复方三氯异氰尿酸)/ mg·L-1 TCCA 死亡率mortality 无节幼体nauplius 溞状幼体zoea 糠虾幼体mysis 仔虾post larvae 24 h 48 h 24 h 48 h 24 h 48 h 24 h 48 h 0对照control 0 0 0 0 0 0 0 0 0.5 0 1.1±0.2 0 3.3±0.4 - - - - 1.0 24.3±2.3 26.6±3.5 0 5.5±3.8 0 0 0 0 1.5 44.2±2.1 55.7±2.0 33.3±5.7 78.9±5.1 32.2±1.7 35.5±1.9 0 0 2.0 65.7±5.1 86.5±8.8 74.4±1.9 87.5±5.0 42.2±3.8 73.3±3.3 0 6.7±3.3 2.5 94.3±5.1 97.7±4.0 95.3±5.0 96.7±5.7 68.7±3.6 85.5±1.9 15.4±3.9 27.7±1.9 3.0 100.0 100.0 100.0 100.0 87.7±5.0 95.6±5.0 38.8±1.9 84.4±1.8 3.5 - - - 97.6±2.1 100.0 61.0±5.0 92.1±7.6 4.0 - - - 100.0 - 98.8±1.9 100.0 以药物质量浓度为横坐标，死亡率为纵坐标作折线图(图 1)，可见当ρ(复方TCCA)较小时幼体死亡轻微，超过一定量时幼体死亡率迅速增加，近似反“Z”字型。不论24 h的幼体死亡率还是48 h的幼体死亡率，无节幼体和溞状幼体的曲线趋势均大于糠虾幼体和仔虾。
根据文献[16]的方法计算出LC50 95%置信区间，24 h LC50区间无节幼体为1.47~1.78 mg · L-1，溞状幼体为1.67~1.78 mg · L-1，糠虾幼体为2.05~2.25 mg · L-1，仔虾为3.14~3.38 mg · L-1；48 h LC50区间无节幼体为1.34~1.46 mg · L-1，溞状幼体为1.23~1.36 mg · L-1，糠虾幼体为1.58~1.79 mg · L-1，仔虾为2.59~2.78 mg · L-1(表 2)。根据文献[17]的方法计算出SC无节幼体是0.30 mg · L-1，溞状幼体是0.22 mg · L-1，糠虾幼体是0.34 mg · L-1，仔虾是0.55 mg · L-1(表 2)。
表 2 复方三氯异氰尿酸钠对短沟对虾各期幼体急性毒性计算结果Table 2 Results of acute toxicity of TCCA to larvae of P.semisuicatus幼体发育期developmental stages 时间/h time 半致死质量浓度/mg·L-1 LC50 回归方程regression equation R2 95%置信区间/mg·L-1 LC50 95% confidence interval 安全质量浓度/mg·L-1 SC 无节幼体nauplius 24 1.63 y=-41.796x-18.404 0.984 2 1.47~1.78 0.30 48 1.40 y=-42.217x-12.602 0.936 8 1.34~1.46 溞状幼体Z1 zoea Z1 24 1.72 y=47.267x-32.211 0.937 1 1.67~1.78 0.22 48 1.30 y=43.779x-14.636 0.819 5 1.23~1.36 糠虾幼体M1 mysis M1 24 2.15 y=34.021x-23.830 0.949 0 2.05~2.25 0.34 48 1.69 y=32.231x-10.592 0.826 9 1.58~1.79 仔虾P2 post larvae P2 24 3.25 y=32.667x-51.090 0.859 7 3.14~3.38 0.55 48 2.69 y=40.145x-55.939 0.894 2 2.59~2.78 3. 讨论
试验结果表明，24 h LC50和48 h LC50均在95%置信区间内。复方TCCA对短沟对虾幼体的SC为0.22~0.55 mg · L-1，而TCCA对中国对虾无节幼体SC是0.036~0.048 mg · L-1，溞状幼体是0.1~0.14 mg · L-1[10]，对罗氏沼虾幼体SC为0.087~0.124 mg · L-1[12]，对红剑鱼(Xiphophorus helleri)的SC为0.4 mg · L-1[18]，对海蜇(Rhopilema esculentaum)幼体的SC为0.10 mg · L-1[19]，试验药物为纯品。TCCA对斑节对虾幼体的SC为0.20~0.53 mg · L-1之间，试验药物的质量分数是20%[14]。而该试验药物质量分数为20%，换算成纯品该试验结果SC约为0.04~0.16 mg · L-1。与笔者试验结果相比较，说明不同种类对虾幼体对TCCA的耐受性略有差异。试验对象同样是对虾，对药物耐受性相似，但由于试验条件不同，研究者对死亡标准的掌握以及观察试验时的细致程度，都会导致结果略有差异。而不同物种间的差异较大，鱼与虾、海蜇的SC相差近4倍。前者是较高等的脊椎动物，后两者为低等无脊椎动物，这可能是差异巨大的原因。
笔者试验所用对虾幼体为30尾，样本数量较少，而换算成相对密度为6×104尾· m-3，约为对虾规模化育苗的60%，接近生产实践。而与其他试验相比较，样品数多于脊尾白对虾(Palaemon carincauda)毒性试验的10尾[20]，也多于中国对虾毒性试验的20尾[7]；与复方新诺明对中国对虾[8]和氟乐灵对斑节对虾[10]毒性试验样品数(30尾)相当；少于金属离子对中国对虾[6]和复方TCCA对斑节对虾[11]毒性试验样品数(35~50尾)。试验结果是否能直接用于对虾规模化育苗，有待于实践检验。复方TCCA受有机物颗粒影响明显[21-23]，在大水体对虾育苗中应用时应考虑有机颗粒对用药量的影响。从图 1看出药物用量达到一定量时幼体死亡率急剧增加。因此，大水体对虾育苗使用复方TCCA时既要考虑有机物的影响，又要准确掌握药量，才能达到安全、有效用药的目的。
该试验仅观察了“死亡”这一现象，有其局限性。是药三分毒，如复方新诺明对中国对虾的体长、体质量增长影响极显著(P<0.01)，对血细胞数目的影响显著(P<0.05)[11]。复方TCCA对短沟对虾的生长、组织病理、血液生化指标是否有潜在的影响，还有待深入研究。
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图 3 大亚湾各季大型底栖动物多样性指数的频率分布
Figure 3. Frequency distribution of macrobenthos diversity indices in different seasons in Daya Bay
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图 4 大亚湾大型底栖动物Shannon-Wiener指数(H′)平面分布
a. 冬季；b. 春季；c. 夏季；d. 秋季
Figure 4. Spatial distribution of marcobenthic Shannon-Wiener index(H′) in Daya Bay
a. winter; b. spring; c. summer; d. autumn
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图 5 大亚湾大型底栖动物丰度的k-优势度曲线
Figure 5. k-dominance curves of macrobenthos abundance in Daya Bay
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图 6 大亚湾不同区域大型底栖动物丰度的k-优势度曲线
Figure 6. k-dominance curves of macrobenthos abundance in different area in Daya Bay
表 1 大亚湾大型底栖动物多样性指数的季节变化
Table 1 Seasonal changes of macrobenthos diversity indices in Daya Bay
季节
season丰富度(D)
richness index均匀度(J)
evenness indexShannon-Wiener指数(H′)
Shannon-Wiener index均值 average 范围 range 均值 average 范围 range 均值 average 范围 range 冬季 winter 1.37±0.34 0.67~1.71 0.74±0.20 0.47~1.00 2.27±0.60 1.21~2.99 春季 spring 1.12±0.54 0.58~2.29 0.70±0.16 0.57~0.93 1.98±0.71 1.16~3.51 夏季 summer 1.13±0.38 0.57~1.56 0.76±0.20 0.42~0.94 2.05±0.66 1.19~2.98 秋季 autumn 1.06±0.49 0.53~1.74 0.75±0.22 0.44~1.00 1.96±0.73 0.90~2.91 均值 average 1.17 0.53~2.29 0.74 0.42~1.00 2.06 0.90~3.51 
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表 2 大亚湾各季主要大型底栖动物丰度百分比
Table 2 Percentage of dominant species of macrobenthos in different season in Daya Bay
% 冬季 winter 春季 spring 夏季 summer 秋季 autumn 小鳞帘蛤 Veremolpa micra 52.8 小鳞帘蛤 V.micra 50.2 小鳞帘蛤 V.micra 54.5 小鳞帘蛤 V.micra 60.4 粗帝汶蛤 Timoclea scabra 25.6 粗帝汶蛤 T.scabra 24.5 粗帝汶蛤 T.scabra 17.8 粗帝汶蛤 T.scabra 8.5 中国小铃螺
Minolia chinensis2.5 光滑倍棘蛇尾
Amphioplus laevis3.1 棒锥螺 T.bacillum 3.3 弦毛内卷齿蚕
A.lobatus4.1 棒锥螺
Turritella bacillum1.5 中国小铃螺
M.chinensis2.7 光滑倍棘蛇尾 A.laevis 3.3 波汶巴非蛤
Paphia undulata1.5 短吻铲荚螠
L.brevirostris2.9 假奈拟塔螺
Turricula nelliae spurius2.1 异蚓虫 H.filiformis 2.2 短吻铲荚螠
Listriolobus brevirostris1.5 简毛拟节虫
Praxillella gracilies2.5 中国小铃螺
M.chinensis1.9 泡状薄壳鸟蛤
Fulvia bullata2.1 模糊新短眼蟹
Neoxenophthalmus obscurus1.9 弦毛内卷齿蚕 1.6 光滑倍棘蛇尾A.laevis 1.5 Aglaophamus lobatus 欧文虫 Owenia fusformis 1.2 棒锥螺 T.bacillum 1.5 异蚓虫
Heteromastus filiformis1.6 长锥虫
Haploscoloplos elongatus1.5 合计 total 85.4 86.3 85.2 85.2
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