随着水产养殖业的深入发展，集约化程度的日益加深，水产养殖环境遭受不同程度的破坏，病害问题越来越成为制约水产养殖业健康、稳定和快速发展的瓶颈。养殖水体是水产动物赖以生存的环境和直接接触的媒介，水体质量的高低关乎水产动物的生长发育状况和养殖业的经济效益。生物控制法处理养殖水体是目前以生态方法推进水产动物健康养殖的途径之一，本文就目前常见的几种生物控制方法展开综述，以期寻找更为有效的控制方法，为我国水产养殖业的健康发展增添更多的“活水”。

1.   微生态制剂

长期以来，人们为了提高水产养殖生产效益而忽视养殖环境，致使养殖水域不断恶化。使用抗生素和化学药品使许多的疾病得到相应控制，但对人类生活和健康养殖产生较大的影响。微生态制剂(microecological agents)是指在微生态理论指导下，运用微生态原理，利用对宿主有益无害的活的微生物或微生物促生长物质，经过特殊工艺制成的制剂，以达到调整机体及养殖水域微生态平衡的目的。根据微生物种类把微生态制剂分为芽孢杆菌制剂、乳酸杆菌制剂、酵母制剂类、复合微生态制剂、双歧杆菌制剂和拟杆菌制剂等^[1]。目前所提倡的生态养殖模式，是指在养殖水体中加入有益微生物，即微生态制剂，来调节和改善养殖微生态环境，控制和减少养殖动物暴发性病害的发生^[2]。

MEADA和NAGAMI^[3]和MEADA等^[4]报道了生物控制方法在水产养殖中的应用。他们从蟹类养殖池中分离到一株有益菌，把这种有益菌施入对虾及蟹幼体的养殖水体中，可以促进虾及蟹的生长，并且该微生态制剂能够产生抑制弧菌生长的物质。当这种微生态制剂加入养殖水体后，有益菌和有害菌通过竞争达到动态平衡，有害菌的数量大大减少，不仅净化了养殖水体，而且水产动物得到健康生长。用对动物无害的细菌和酵母菌占优势的微生态制剂加入蟹苗养殖海水中，并加入尿素和葡萄糖等营养物进行充气培养，检测发现养殖池水中细菌总量很快减少，而且原生动物和硅藻也相应减少，蟹苗成功的食用了这些微生物和硅藻；另外，MAEDA和LIAO^[5]报道，通过荧光染料染色直接显示了微生物食物群在蟹苗消化道的存在及对蟹苗的营养作用。以上说明，细菌、原生动物和其他微生物群构成蟹苗的微生物食物群，这个食物群对蟹苗乃至其他水产动物幼苗期的生长发育起着至关重要的作用。

这是一种很有应用价值的试验方法，在养殖过程中，养殖人员可以利用此法净化养殖水体，减少水体中寄生虫的数量。目前，寄生虫性疾病也是水产动物养殖的一大危害，造成的损失也很大。例如海水养殖鱼类大菱鲆(Scophthalmus maximus)的盾纤毛虫病，病原为蟹栖异阿脑虫(Mesanophrys carcini)，是一种原生动物，在其养殖过程中，可以尝试在砂滤池中投放一定数量的蟹苗，再放入正常细菌和酵母菌占优势的微生态制剂，正常细菌抑制有害菌的繁殖，有害菌和有益菌都将被蟹苗摄食，不但降低有害菌的数量，而且使蟹苗健康成长，同时净化了养殖水体，使大菱鲆细菌性疾病和寄生虫病的发病率大大降低。此法也可以在其他水产动物养殖中尝试。

据研究报道，弧菌和气单胞菌等对活的或死的藻类有抑制和溶解作用，这些细菌作用对象广泛，包括蓝藻、甲藻和硅藻^[6]。作用的途径有通过分泌活性物质如羟氨、蛋白质类物质、抗甲藻因子、吩嗪类色素物质等抑制藻类生长；有的靠细胞表面的裂解酶。尽管有研究报道弧菌可以用作水产净化剂，然而，弧菌却是水产动物的一大敌害生物，几乎能导致所有的水产动物发病，所以，在使用过程中如果对该微生态制剂的作用对象不甚明了，切忌模仿。例如，对虾的微生态制剂就不能轻易应用于其他水产动物，使用前一定要做预试验，以免造成不必要的麻烦。

微生态制剂中有效地降解有机污染物的细菌有假单胞菌、枯草芽孢杆菌、多粘球菌、硝化细菌、肠道菌群等，它们发挥氧化、氨化、硝化、反硝化、解磷、硫化、固氮等作用，将动物的排泄物、残存饲料、浮游生物残体、化学药物等迅速分解为CO₂、硝酸盐、磷酸盐、硫酸盐等，是物质循环流动不可缺少的部分^[7-8]。目前的海水养殖，例如刺参(Apostichopus japonicus)，因其独特的生物学作用，其养殖效益非常好，市场价格连年居高不下，然而，由于大水面池塘养殖和围堰养殖等方式不利于清塘消毒，加上养殖环境的日益恶化，刺参的发病率越来越高。池塘养殖面积大，水质净化困难，化学方法不但污染环境，而且不彻底，采用生物控制法，充分利用这些有益微生物，作为水质净化剂不但绿色无污染，而且净化效果明显，水质环境大大改观。目前，有益菌作为水产净化剂已是水产养殖的必备，应用范围极其广泛。

应用微生态制剂进行生态防病是环境调控、生物调控和结构调控的有机结合，其可使动物、微生物和生态环境构成动态平衡，是目前生态防治水产动物疾病的主流。微生态制剂主要抑制和减弱病原微生物的致病作用、加强水产动物营养作用和改善养殖水体的水质等，减少抗生素和化学药物的使用，从而减少了环境中化学药物残留所带来的环境污染以及其他一系列社会问题。更重要的意义在于运用此法能生产无污染、无抗菌素等药物残留的绿色水产动物产品。微生态制剂在水产养殖水质净化中的效益是潜在的、长期的，是未来研究、发展和应用的主要方向，其前景十分广阔。

2.   光合细菌

光合细菌(photosynthetic bacteria，PSB)是具有原始光能合成体系的原核生物的总称，是水环境中重要的微生物类群，具有净化水质、维持水环境微生态平衡、预防和治疗水生动物疾病等功能；其营养体富含蛋白质、维生素及促进生物生长的生物活性物质，是水产养殖动物优质的饲料添加剂^[9-11]。近年来，随着应用研究的不断深入，光合细菌在水产养殖方面的作用越来越受到人们的重视。

许多国内外的学者对PSB净化水的效果进行了研究报道^[12-14]。王梦亮^[14]利用沼泽红假单胞菌(Rhodopseudomonaspalustris)和类球红细菌(Rhodopseudomonas sphaeroides)纯培养物1：1合物(pH 7.5，活菌数1.6×10⁹ ind·mL^-1)，按30 kg·hm^-2用量一次性洒入鱼塘，待PSB大量增殖并趋于稳定时，试验池水质比对照组有明显改善，其中溶解氧增加68%，COD下降21%，氨氮下降58.7%，硝酸氮下降29.4%，硫化物下降77.4%。邱宏瑞等^[14]向水族箱内的养鱼试验用水中加入荚膜红假单胞菌(Rhodopseudomonas capsulatus)，水体细菌密度为(1.04~2.0) ×10⁶ ind·mL^-1，24 h氨氮、亚硝酸盐分别下降35%~41%和70%~81%。施安辉^[15]分别用沼泽红假单胞菌(Rps. palustris)、绿色红假单胞菌(Rp. fulvum)、胶质红假单胞菌(Rps. gel-atinosa)、球形红假单胞菌(Rps. globifomnis)(菌密度均在3×10⁹·mL^-1以上)在室内净化污水，使用质量浓度为10 mg·L^-1，10 d后测定，COD分别下降了9.89%、2.85%、9.34%、11.51%；氨氮分别下降了34.51%、13.33%、28.97%、18.37%；亚硝酸盐下降了29.27%、13.19%、30.34%、16.25%。朱励华^[16]报道，以PSB 15 kg·hm^-2拌砂洒于虾池，能有效改善虾池底质环境。使用PSB能有效降低养殖水体COD，降低水体NH₄⁺、NO₂^-、H₂S等有害物质的浓度，增加水体溶氧量，从而改善了水环境，可降低养殖动物发病率，促进动物生长^[17-19]。可见，在水产养殖水质净化的过程中，根据水质的洁净度，科学掌握使用剂量，正确把握使用时机，合理选择使用次数，是发挥光合细菌水质净化作用的重要条件。

目前，大多数水产动物在育苗期都需要轮虫和卤虫，它们的培养主要靠摄食微藻等。在微藻和轮虫培养的过程中，由于管理和操作上的原因，经常会受到致病菌的污染^[20]，这些致病菌极易导致苗期的水产动物发病^[21-22]，而且发病情形往往呈现暴发性，甚至导致全军覆没^[23-26]。光合细菌不但具有细菌的特征，还具有微藻的特性，营养丰富，价值极高。有研究报道，用光合细菌，并适量搭配面包酵母和藻粉培养轮虫和卤虫，用此轮虫和卤虫饲喂蟹苗，对蟹苗的健康生长具有明显的促进作用^[27-29]。可以设想，用经过紫外线和臭氧处理过的水体培养光合细菌，让轮虫和卤虫摄食，以部分或全部替代这些可能携带有致病菌的微藻等，然后再用这些轮虫和卤虫投喂育苗期的水产动物，不但可以避免大量致病菌的致病作用，而且水产动物幼苗健康成长。

光合细菌不但发挥有益菌的作用，而且还是一种优良的生物饵料，光合细菌作为饲料添加剂不但可以降低水质的污染程度，而且具有防病治病的作用。因此，大力发展光合细菌的培养，改善培养条件，优化培养方法，对水产动物的健康养殖将会产生重要的作用。

3.   大型藻类

近年来，随着我国水产养殖业的发展，我国沿海鱼、虾和贝类养殖发展迅速，许多养殖水域过度开发利用，养殖密度过大，布局不合理，水体交换缓慢，缺乏科学管理和有效调控治理措施，养殖动物的残饵和粪便排泄物等成为严重的自身污染源，以至病害肆虐，赤潮频繁发生，严重影响海水鱼类养殖业的持续发展。

大型海藻对鱼类养殖的生态意义和经济意义在于，它能降低养殖水体的营养盐污染，改善水质，有利于养殖水体环境的稳定，提高养殖生物的产量。另外，大型海藻对污染环境也具有较强的耐受力和清洁作用，有报道表明，在受金属和有机污染的海区种植大型海藻，可以提高水体DO，降低BOD、POC以及铜、锌、铅和镉等金属含量，促进受污染区环境的恢复^[30]。

大型藻类是海区重要的初级生产者，生命周期长、生长快，能通过光合作用吸收固定水体的C、N、P等营养物质来合成自身，同时增加水体溶解氧。人工养殖的大型藻类生长速度快，产量高。龙须菜(Asparagus)等大型海藻在我国福建等沿海养殖区进行的栽培试验表明，它们可以增重20~800倍，对江蓠(Artocarpus)组织N、P的含量分析发现，江蓠含0.25%的N和0.003%的P(质量分数)，每收获1 t江蓠，相当于从水体转移出2.5 kg的N和0.03 kg的P^[31]。可见，大型海藻减轻水体营养负荷的效果非常明显。罗勇胜等^[32]报道，细基江蓠繁枝变种(Gracilarla tenuistipitata var. liui)对对虾养殖场废水中的PO₄^3-有明显的降解效果。当江蓠密度组为30 g·L^-1，对NH₄⁺和PO₄^3-降解率分别为69.69%和92.62%。

孔石莼(Ulva pertusa Kjellm)能有效吸收N、P营养盐，提高对虾对饲料中氮的利用率(42.7%~212.9%)，水质状况也优于单养对虾^{[31, 33]}。混养的综合养殖指数高于单养对虾；开展孔石莼与鲍鱼(Haliotis discus)混养，孔石莼能够同时吸收养殖水体中的三氮和磷酸盐，尤其对氨氮有极强的吸收作用，对有机物的吸收不明显，结果表明，孔石莼与鲍鱼混养具有净水、节能和收获饵料的综合效果。杨凤等^[34]研究了孔石莼和臭氧对养鲍水质的调控作用，通过比较表明，用孔石莼和低剂量的臭氧净化养鲍水，均可以不换水或少换水而节约能源，但实际应用时孔石莼比臭氧简便、绿色、安全，无氧化剂残留。蔡泽平等^[35]通过南方真鲷(Pagrosomus major)与石莼(Uiva pertusa)的混养研究，结果表明，在不充氧气、不加任何水质改良剂和消毒药物、仅补充少量海水的情况下，依靠石莼的生长与繁殖，能有效地消除水体中的营养盐，净化水质，改良养殖环境，减少污水排放。同时在实验期间未出现任何因养殖环境不适而导致真鲷患病或大量死亡。石莼是一类很好的环境修复生物。开展石莼与鱼、虾、贝类混养不但能有效改善养殖环境，降低养殖动物的粪便和残饵对水体的污染，减少养殖动物病害的发生，而且能够节约能源和饵料，降低养殖成本^[35]。

利用大型海藻的净化功能，开展鱼、虾、贝、海藻和海参等养殖品种之间的混养或立体养殖，是解决水产养殖水体污染和提高养殖效益的主要途径和重要方法^[36]。另外，海藻对水体的净化能力不是无限的，当水体的污染指数超过了海藻的净化能力，还必须加载人工的力量，否则难以奏效，海藻本身容易大规模死亡。因此，在混养或立体养殖的过程中，对海藻要定期的采收。有些海藻，例如石莼和江蓠等，具有一定的经济价值，只要按照一定的操作规程实施健康的养殖，可获得双重经济效益。

可以设想，在大菱鲆工厂化高密度养殖的过程中，把所产生的养殖废水引入到栽培有石莼的池塘中，依靠石莼自然生长与繁殖，能有效地消除水体的营养盐，净化水质，改良养殖环境，减少污水排放，再把经过石莼净化后的水体经过臭氧和紫外线的处理，重新用于养殖大菱鲆，并在养殖过程中补充新的养殖水和处理掉部分残渣。开展大菱鲆与石莼循环养殖，有助于消除在养殖过程中由于粪便和残饵的积累所造成的病原微生物大量繁殖，降低病害发生的机率；并可以节约地下海水资源，避免由于过度开采所造成的地下海水枯竭；同时生产出了健康、安全的、让消费者放心的大菱鲆水产品。同样，可以尝试把石莼用于鲍鱼、海参、半滑舌鳎(Cynoglossus semilaevis)、塞内加尔鳎(Solea senegalensis)、漠斑牙鲆(Panalichthys lethostigma)等品种的养殖上。

4.   其它水生植物

水生大型植物是水生态系统的重要组成部分和主要的初级生产者之一，介于水-泥、水-气、水-陆界面，对生态系统物质和能量的循环和传递起调控作用。水生植物可能吸收和富集某些小分子有机污染物，更多的是通过促进物质的沉淀和促进微生物的分解作用来净化水体。水生植物还可以增强底质的稳定和固着; 对于浅水湖泊而言，重建水生植被是富营养化治理和湖泊生态恢复的重要措施^[37]。

水生植物可用于降低污水中的富营养化物质^[37-38]。研究指出，凤眼莲(Eichhornia crassipes)的根能吸收大量造成富营养化的氮、磷、钾，可用于净化生活污水；水莴苣(Pistia stratiotes)和洋麻(Hibiscus cannabinus)是热带植物，马蹄莲(Zantedeschia aethiopica)是温带植物可全年的各个时期种植；利用满江红(Azollaim bricate)处理生活污水中的氮、磷等物质，也取得较好的效果。朱清顺等^[38]在水温22.6~30.0℃条件下，分别对密度相同的苦草(Vallisneria asiatica)、聚草(Myriophyllum spicatum)、轮叶黑藻(Hydrilla verticillata)、伊乐藻(Elodea muttallii)、茭草(Zizania caducifolia)、水浮莲(Pistia stratiotes)、水花生(Eichhornia crassipes)和浮萍(Lemna minor)等8种水生植物进行水质净化研究，发现水体中COD、NH₄-N、NO₃-N、NO₂-N、TP、TN 6个指标有不同的去除率，去除效果明显，用这些水草同蟹混养，结果表明这些水草有利于养殖水体生态环境的改善。另外，各种植物对氮、磷的富集系数是不同的，对氮的富集效果为凤眼莲>满江红>莲(Nel umbonucifera)>茭白(Zizania latifolia)>荇菜(Nymphoides peltatum)；对磷的富集效果为凤眼莲(水葫芦)>茭白>满江红>莲>荇菜，其中凤眼莲净化总氮、氨氮、总磷和水溶性磷分别为98.4%，97%，88.2%和100%^[38-39]。

水生植物也可以用于净化环境污水^[40-45]。纽约州立农业与生物科学院的JEWELL^[40]指出，以水生植物为基础的生态处理体系和典型生化处理厂对污水的净化效果是一样的。另外，水生植物通过遮光、对营养物的竞争和根系分泌的克藻物质达到抑制藻类生长、防止水华的作用^[41-42]。经研究证实，凤眼莲、芦苇(Phragmitis communistrin)、香蒲(Typhalatifolia)、喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides)、水芹(Oenanthe javanica)、浮萍(Lemna minor)、菖蒲(Acorus calamus)等具有不同程度的水质净化作用^[43-45]。

在实践当中，应该把水产动物的养殖与水生植物的种植结合起来。在淡水养殖过程中，可以充分利用水草的水质净化功能开展水草与养殖品种的混养或立体养殖，达到净化水质之目的，同样也可以把这些养殖废水灌溉农作物，减少养殖大环境的排放量，间接起到净化养殖水体的止的；在海水养殖过程中，可以利用耐盐碱的水生植物净化水体，例如，我国科学家筛选出一种碱蓬可在盐碱环境直接灌溉海水，其种子含油30%，不饱和脂肪酸占脂肪酸总量的91.8%，人体必需脂肪酸占80%，可用于生产蔬菜、食用油和保健品；美国亚利桑那大学的研究人员从沿海1 000多种靠海水灌溉的野生植物中，选出一种叫“斯欧斯”的品种，这种植物生长快、根系发达，既不怕海水浸泡，又经得起海浪冲击，该植物虽然不可直接使用，但可将其果实加工成类似麦片的主食，美国的农业专家正在墨西哥和阿联酋进行大面积的种植研究。这些耐盐碱的水生植物不但能够吸收海水中的营养盐，净化水质，而且本身也具有一定的经济价值，可以把海水动物的养殖，例如大菱鲆等，同耐盐碱的这些植物的种植结合起来，这样也可以起到净化养殖水体的作用。海水养殖不同于淡水养殖，淡水资源缺乏，开展水生植物同淡水动物的立体养殖不但是为了净化水质，更是为了节约淡水，达到循环利用的目的；开展海水动物养殖同耐盐碱植物的种植相结合，可以减少养殖废水对大环境的污染，也是水质净化的一种途径。

5.   结语

水产生态系统是一个极为复杂的系统，主要是水质、微生物、水生动植物三者之间的平衡。用生态方法促进水产动物的健康养殖，是解决当前疾病问题最为有效的方法之一；用生态平衡的方法进行健康养殖才能保持养殖水域生态结构，使养殖活动良性循环发展，才能取得更大的经济、生态和社会效益，才是解决问题的一条好出路。

生物控制法净化养殖水体是生态养殖的一部分，是新近发展起来的一项清洁环境的低投资、高效益，便于应用、发展潜力巨大的新兴技术，是目前水产养殖水质净化的关键性技术方法之一，它利用特定生物对养殖水体中污染物的吸收、转化或降解，达到减缓或最终消除水体污染、恢复水体生态功能的作用。

未来社会需要养殖业应用“生态型健康养殖模式”生产“绿色产品”，这对于养殖用水净化技术提出了更高的要求。由于养殖用水水质的复杂性与多变性，决定在采用处理方法时必须综合运用多种方法。纵观纷繁复杂的技术和措施，只有利用生物控制的方法改善养殖水体才是目前解决养殖水体污染的安全、有效的方法。生物控制法的运用，不是单纯的利用其中的某一种或某几种，而是结合自身养殖条件灵活的运用。水生动物、微生态制剂(微生物)、光合细菌和植物(大型藻类和水生植物)是各自独立的，也是一体的，相生相克是维持这种独立或一体的原理。只有它们之间维系一种平衡或近似平衡的状态，才能使水域生态达到平衡状态，促进水产养殖业的健康发展。