筏式养殖是浅海贝类养殖的主要组成部分，受经济利益的驱使，养殖单位为追求最大经济效益，大量扩展养殖面积的同时，不断增设筏架数量，却忽视了海区的负载能力，出现了无序的超负荷养殖。当这种养殖方式达到较高密度和较大规模时，养殖贝类及附着生物的滤食和生物沉积作用以及筏架、笼、绳等养殖器材对其所在的生物和理化环境会产生不容忽视的影响^[1-4]。近年来，栉孔扇贝大规模死亡问题已引起学者们的广泛关注，原因主要集中在种质、病害、宏观环境上^[5-7]，但直接针对扇贝养殖区内外、养殖笼内外环境因子的变化情况的研究还未见报道。

本文对我国北方开展贝类养殖的典型海湾－桑沟湾筏式养殖区养殖设施内外、扇贝养殖笼内外环境因子(海流、叶绿素a、pH、DO)的动态变化进行研究，以期从更细致、更直接的层面上揭示筏式养殖影响下海水环境特征变化以及贝类对养殖环境的响应，为养殖区的合理布局与优化，实施健康养殖模式提供理论依据。

1.   材料方法

1.1   观测地点

山东荣成市桑沟湾筏式养殖区。调查站位设置见图 1。扇贝养殖区(37°08′N，122°30′E)、(37°07′N，122°29′E)，实验同时观测牡蛎养殖区(37°06′N，122°30′E)、(37°06′N，122°29′E)，海带养殖区(37°06′N，122°33′E)、(37°06′N，122°32′E)作为对比。三角形标志代表观测站位，双箭头表示潮流进出的方向。

图  1  桑沟湾观测站位图

Figure  1.  Investigation stations of Sungo Bay

下载: 全尺寸图片 幻灯片

1.2   观测项目与方法

2004年3月利用2套YSI6600多参数水质监测仪和SD6000全自动海流计对桑沟湾扇贝养殖区内外(间隔20排筏架，约105 m)2 m养殖水层的流速、流向、叶绿素浓度、pH、溶解氧(DO)进行测定。

2003年6~10月利用2套YSI6600多参数水质监测仪对扇贝养成笼内外叶绿素浓度、pH、溶解氧(DO)进行测定。实验用扇贝养成笼为常用的9层养成笼(层间距20 cm、底盘直径36 cm)，实验前对笼内塑料隔盘进行适当切割，便于放置实验仪器。采样点扇贝养成笼提出水面后，放入观测仪器，设定采样时间间隔为30 min，24 h后取回仪器，取扇贝放回养殖水层(2 m，7月份开始下沉到5 m水深)适应12 h后的数据平均数，仪器使用前各参数已经校准和标定；养成笼内外分别悬挂石膏块2块用以测定笼内外海流流速^[8]。

附着生物直接从扇贝养殖笼(包括笼内隔盘)上采集，并将表面积实际大小换算成每平方米的数量，现场称量湿重。

2.   结果

2.1   筏式养殖区内外环境因子变化

由图 2-a可知，一个潮周期(约12 h)内，在涨潮过程中，扇贝养殖区内外海流流向分别为225±50°和216±41°，海水由湾口中北部朝西南流入湾内，经过20排筏架后，扇贝养殖区外海水最大流速可达14.4 cm · s^-1，而养殖区内仅达9.4 cm · s^-1；扇贝养殖区外的平均海水流速为7.50±5.29 cm · s^-1，比区内(5.28±3.23 cm · s^-1)高出32.3%；落潮时，扇贝养殖区内外的海流流向分别为19±7°和22±9°，海水朝北偏东流出湾外，养殖区内、外海水平均流速为5.36±4.37和3.82±3.04 cm · s^-1(图 2-b)。

图  2  养殖区内外流速流向变化

a. 扇贝区海水流速变化；b. 海流流向变化；c. 牡蛎区海水流速变化；d. 海带区海水流速变化

Figure  2.  Variation of velocity and current direction outside and inside the culture area

a. variation of seawater velocity inside scallop area; b. variation of sea water current direction; c. variation of seawater velocity inside oyster area; d. variation of seawater velocity inside kelp area

下载: 全尺寸图片 幻灯片

对于牡蛎养殖区来说，养殖区内外的海流流速相差较小。涨潮时，养殖区内、外平均海水流速分别为8.49±5.16和9.13±5.07 cm · s^-1；落潮时，养殖区内、外海水平均流速分别为7.37±4.39和6.03±3.97 cm · s^-1(图 2-c)。

涨潮时，海带养殖区内外海水流速相差较大，养殖区外最大流速可达22.6 cm · s^-1，而养殖区内最大流速只有14.9 cm · s^-1；养殖区内海水平均流速为7.51±4.41 cm · s^-1比区外平均流速10.86±7.17 cm · s^-1降低30.8%；落潮时，养殖区内、外海水平均流速分别为7.85±5.77和6.10±3.97 cm · s^-1(图 2-d)。

扇贝养殖区内叶绿素a浓度由区外的2.48降低到了1.19 μg · L^-1，减少了52%(图 3-a)；牡蛎养殖区内外平均叶绿素a浓度也有较大变化，分别为1.62和2.32 μg · L^-1(图 3-b)；在海带养殖区，浮游植物量相对较多，养殖区内外的平均叶绿素浓度相差不大(图 3-c)。养殖区内外的pH和溶解氧含量变化不大(表 1)。

图  3  养殖区内外叶绿素a变化

a. 扇贝区；b. 牡蛎区；c. 海带区

Figure  3.  Chlorophyll a variation outside and inside the culture area

a. scallop area; b. oyster area; c. kelp area

下载: 全尺寸图片 幻灯片

表  1  筏式养殖区内外部分环境因子变化

Table  1.  Variation of the main environmental factors inside and outside long-line culture area

调查时间 date	站点 station	平均海流流速/cm·s-1 velocity			叶绿素a /μg·L-1 chlorophyll a			溶解氧/mg·L-1 dissolved oxygen			pH
		区内 inside	区外 outside		区内 inside	区外 outside		区内 inside	区外 outside		区内 inside	区外 outside
2004.3	扇贝养殖区 scallop area	5.10	7.74		1.19	2.48		7.39	7.54		7.94	7.98
	牡蛎养殖区 oyster area	7.76	8.64		1.62	2.32		7.57	7.93		7.97	8.01
	海带养殖区 kelp area	6.66	9.32		3.35	3.35		8.02	8.00		7.94	8.00

下载: 导出CSV 

| 显示表格

2.2   扇贝养成笼内、外环境因子变化

附着生物的月生物量变化见图 4，6~10月份的月平均附着生物量为691.61 g · m^-2，8月份生物量达到最高值为1 627.34 g · m^-2，9月份开始逐渐下降，与水温变化基本趋势一致。

图  4  桑沟湾扇贝养殖区附着生物生物量的月份变化

Figure  4.  Monthly biomass variation of fouling organisms in scallop culture area in Sungo Bay

下载: 全尺寸图片 幻灯片

2003年7月1日~2003年10月26日大小潮汛期利用石膏法测得的养成笼内外海流流速情况见 图 5-a。可以看出，笼内海水流速一直呈下降趋势，从2004年8月11日开始，笼内海水流速一直保持在1.3 cm · s^-1左右，变化很细微，相对于笼外的平均海水流速4.45 cm · s^-1，笼内平均海水流速仅有1.60 cm · s^-1，降低了64%。

图  5  扇贝养成笼内外海水流速、叶绿素a、pH值及溶解氧的季节变化

a. 海水流速；b. 叶绿素a；c. pH值；d. 溶解氧

Figure  5.  Seasonal variation of velocity, chlorophyl a, pH and DO outside and inside the scallop lantern net

a. velocity; b. chlorophyl a; c. pH; d. DO

下载: 全尺寸图片 幻灯片

2003年7月1日养成笼内外叶绿素a浓度分别为0.90和2.03 μg · L^-1，随着养殖时间的延长，笼内叶绿素a浓度一直呈减少趋势，到2004年10月26日笼内叶绿素浓度降低到仅有0.58 μg · L^-1，较之笼外的1.70 μg · L^-1来说，减少了65.9%(图 5-b)。

养殖系统中笼外的pH值比较恒定，基本保持在8.0左右，笼内的pH却一直趋于下降趋势，到9月份降到了最低值7.46，10月份随着附着生物的逐渐衰退，笼内pH开始上升(图 5-c)。

2004年7月1日刚倒换养殖笼时，扇贝养成笼内外溶解氧差别不大，分别为7.65和7.84 mg ·L^-1；到2004年8~9月份，笼内溶解氧最低值降低到了5.13 mg · L^-1，比起笼外的7.04 mg · L^-1来说，减少了27.1%(图 5-d)。

3.   讨论

海水中的营养盐和饵料物质，其中一部分是由湾内、外海水交换带入海湾的，流速大，带入的营养盐和饵料物质就多；养殖生物的代谢沉积废物也要通过海流作用搬运走，因此，海水的交换对于养殖生物的食物来源以及周围环境的自净作用起到了至关重要的作用。国外学者的许多研究表明，浮筏式贝类养殖结构可使海流流速降低28%~54%^[9-11]，本研究得出的扇贝养殖区29.6%的衰减率与之相吻合。对于养殖在笼内的扇贝来说，只有在海水流动达到一定速度时，才能源源不断的将饵料物质、溶解氧等送到贝类鳃边，将粪便、二氧化碳等及时带走，进而保证养殖笼内环境的清洁性。2003年7月1日更换养殖笼时，根据测得的笼内外海水流速可以推算出笼内外水交换率为80.5%，30 d以后下降到23.6%。

在水域生产关系上，海洋浮游植物是构成海洋初级生产力的主要成分，也是食物链中的一个重要环节，其盛衰直接引起浮游动物、鱼类和贝类的相应变化^[12]，叶绿素a浓度是反映浮游植物现存量和初级生产力水平的最简明有效的指标。滤食性贝类的摄食行为主要是通过选择性摄食周围海水中以浮游植物为主的悬浮有机物颗粒方式来进行的。尤其在高密度的养殖环境中，贝类产量更是取决于浮游植物的质和量。贝类的筏式养殖，改变了生态系的形态结构，一是贝类种群数量大为增加，二是其空间配置发生了明显的变化，这就扩大了贝类对饵料的利用范围和利用强度。桑沟湾浮游植物摄食者主要有养殖贝类和浮游动物，养殖区浮游动物对叶绿素a的去除 < 1% · h^-1[13]，而贝类的摄食可显著改变浮游植物生物量的分布^[14]，本研究中筏式养殖区内外叶绿素a浓度的差异反映了养殖贝类对浮游植物的这种摄食压力。

pH是环境质量的一个综合指标，海水的pH值直接或间接的影响海洋生物的营养、消化、呼吸、生长、发育和繁殖。海洋生物的呼吸以及有机物质氧化时产生CO₂，使海水的pH值降低。BAMBER^[15]通过对食用牡蛎(Ostrea edulis)、长牡蛎(Crassostrea gigas)、贻贝(Mytilus edulis)和Venerupis decussata的研究发现，pH在7以下时，贝类的贝壳无力而松弛的保持张开状态，进﹑出水管最大限度的扩张，机体的摄食活力亦明显下降，贝类处于一种近乎麻痹状态，极度不活泼，最终导致贝类壳长的增长率和机体的增重率下降，死亡率增加。袁有宪和陈聚法^[16]的研究结果表明，栉孔扇贝对海水pH非常敏感，pH值降至7.8时已经开始对扇贝的存活产生影响，对栉孔扇贝48 h半致死pH为7.2，pH为7.0时，扇贝不能存活。在自然条件下，水体pH过低，可使鱼虾血液pH降低，削弱其载氧能力，造成缺氧症^[17]，此外，在pH值降低和氧缺乏的环境中，也可能出现其它不利因素，如产生对生物具有毒性的H₂S^[18]。

海水溶解氧(DO)是渔业生态环境中的重要指标，它与水生生物的生存繁衍和水体的自净作用息息相关。低溶解氧条件下，养殖生物将一部分代谢能用于维持其摄氧量，从而严重抑制其增重和生长^[19]。对于海洋生物来说，溶解氧的含量变化主要受温度、海气交换、藻类等的光合作用、生物的呼吸和有机物质的降解等因素影响^[20]。对于养殖笼内的扇贝来说，溶解氧的含量主要与水温、海流速度和生物呼吸有关，养殖生物的耗氧率在一定温度范围内都有与温度正相关的趋势^[21]，随温度升高溶解氧含量降低，而养殖笼上大量附着生物的附着致使笼内外水交换率较低，加之笼外附着生物、笼内养殖扇贝的呼吸耗氧，这些因素的共同作用导致笼内溶解氧含量明显低于养殖笼外。

栉孔扇贝大规模死亡的原因众说纷纭，种质、病害、环境是三大焦点，但无论是种质还是病害问题，最终原因都应归结于环境问题。针对栉孔扇贝大规模死亡时间主要集中在夏季高温期，与附着生物的繁盛期相一致这一特征，有理由假设：夏季高温期, 养殖区附着生物大量生长, 致使养殖笼内外水体交换量减少，阻碍栉孔扇贝获得饵料来源的同时，使扇贝新陈代谢产物不能及时排出笼外，进而导致栉孔扇贝生存小环境恶化；加上随之而来的是扇贝的生殖期，需要消耗大量的能量。众多因素共同的胁迫作用，可能是引起栉孔扇贝大规模死亡更为主要的原因。本实验结果也验证了这一点：养殖区养殖筏架对潮流流速和叶绿素a分别29.6%和52%的衰减率削弱了潮流的饵料输送和代谢废物移除能力；而养殖笼上的附着生物加剧了这种负面影响，对于养殖笼内的扇贝来说，饵料物质还要再次经过养殖笼上厚厚的附着生物“隔离墙”的滤食，笼内的扇贝变成了“消费终端”。扇贝生长主要依赖于饵料物质的供应，如果进入扇贝养成笼内的饵料物质满足不了其进行繁殖生长所需的营养需求，遇到环境条件变化较大时，尤其是病害侵害时，扇贝因缺乏足够的能量及时进行体内调节以适应外部环境的变化和抵抗病原侵害而死亡也就在所难免了。pH、溶解氧等因素虽然没有给扇贝直接带来致命性的影响，但长期处于这种“亚健康”状态下的扇贝一直保持理想状态是不现实的。鉴于扇贝筏式养殖和其他贝类相比的特殊性，直接针对扇贝养殖笼内环境的研究需要深入开展。下一步目标是在不扰动养殖笼内水样的前提下，找到一种更为合理、全面的监测扇贝生存环境的方法，同时，通过进行一些螺、蟹、海胆等种类与扇贝混养尝试，探讨一种环保、经济、适用的附着生物生态防除方法也是十分必要的。