大王滩水库位于广西壮族自治区南宁市境内，是珠江水系郁江支流八尺江中游的一座以防洪灌溉为主，集防洪、供水和旅游等功能于一体的大(Ⅱ)型水库。库区位于北回归线以南，属南亚热带季风气候，夏长炎热，冬短暖和，水热条件好。水库总库容6.38×10⁸ m³，其中调洪库容3.78×10⁸ m³，水库库岸线较复杂，水面分支很多，库弯多，属丘陵山地多枝型水库^[1-3]。建库后50余年里，由于水域权属变迁，疏于管理^[4]，加之随着水库功能的丰富，人为因素如库区内网箱养鱼及渔业过度捕捞，生活、工业污水过度排放，旅游项目过度开发等，水库内鱼类生存状态深受影响。大王滩水库于2008年被列为南宁市饮用水水源地^[5]，2011年划定了饮用水源保护区^[6]，库区环保力度加大，水域环境有所改善，但对水库内鱼类生存现状未有研究。水库鱼类处于库区水域食物链顶级，研究现阶段鱼类种群结构对保证渔业资源可持续利用、修复库区水域生态系统具有重要意义^[7]。本研究通过对大王滩水库鱼类资源现状调查，分析库区内鱼类物种组成、多样性及分布特征，为水库水生生物资源研究、保护提供基础的科学资料和依据，也为大王滩水库渔业生态修复工作提供决策支持^[8]，为库区水资源安全和环境管理及可持续发展提供参考。

1.   材料与方法

1.1   采样区域

大王滩水库水面面积约38 km²。水库库岸线曲折复杂，水面分支众多。本研究共设置5个采样区域，分别为坝首、那花、那徐、双鱼梁、坛排屯，依次记5个采样点为S1、S2、S3、S4、S5 (图1)。其中S1采样点位于库尾；S2、S3、S4采样点分布于水库中部的位置，且各点均为当地渔民主要捕捞作业区域；S5采样点为库首，是河流进入水库的位置，5个采样区域基本覆盖整个库区，对整个水库鱼类生态有较强的概括性和代表性。

图  1  大王滩水库库区采样点分布图

Fig. 1  Survey stations in Dawangtan Reservoir

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1.2   采样方法

本研究于2016年11月和2017年2月、5月、8月，分别对应冬季、春季、夏季和秋季，按季度进行该水库渔业资源调查。依据《内陆水域渔业自然资源调查手册》^[9]和《水库渔业资源调查规范(SL167—2014)》^[10]，采用多网目刺网和地笼进行样品采集，刺网网目规格为2 cm和4 cm，地笼网目规格为5 mm。渔获物进行现场分类鉴定，测量并记录鱼类生物指标。种类鉴定困难及数量大的渔获物用10%的甲醛固定和冰冻的方式带回实验室辨析、统计。鱼样鉴定后用5%甲醛保存标本。鱼类鉴定参照文献[11]~[13]等。

1.3   数据处理分析

1.3.1   鱼类群落多样性和生态优势度

鱼类生物多样性分析指标包括Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Margalef丰富度指数(D)和Pielou均匀度指数(J′)^[14-16]。本研究采用生物量计算相对重要指数(IRI)分析评价鱼类群落中各物种的优势情况^[17-18]。各项指标公式如下：

Shannon-Wiener多样性指数：$\displaystyle{{H'}} = - \sum\limits_{i = 1}^S {\left( {\frac{{{N_i}}}{N}} \right)\ln \left( {\frac{{{N_i}}}{N}} \right)} $

Margalef丰富度指数：$D = \left( {S - 1} \right)/\ln N $

Pielou均匀度指数：$\displaystyle J' = H'/ \ln S $

相对重要性指数：$\displaystyle {\rm{IRI}} = \left( {{P_i} + {W_i}} \right) \times {F_i} \times 100$($\displaystyle {P_i} = N_{i}/N$)

Simpson生态优势度指数：$\displaystyle C = \sum\limits_{i = 1}^S {\frac{{{N_i}({N_i} - 1)}}{{N(N - 1)}}} $

其中N_i为第i个渔获物种的样本数量；N为采样点鱼类群落中所有物种数量总和；S为渔获物所有物种数量；P_i为渔获种类i个体数量N_i在全部渔获样本个体N中所占比例；W_i为第i渔获种类的个体质量在全部渔获物总质量W中所占的比例；F_i为i渔获种类出现的频率。IRI≥10为优势种；1≤IRI<10为常见种；IRI<1为稀有种。

1.3.2   体质量和体长关系

运用幂函数拟合体质量与体长关系^[19]表达式为：W=aL^b，其中W为鱼类个体质量(g)；L表示鱼类个体体长(cm)；a为条件因子，b为幂指数。b可用来判断鱼类生长速度，b=3时鱼类为等速生长；b>3时鱼类为正异速生长；b<3时鱼类为负异速生长^[20]。

1.3.3   聚类分析

鱼类数量标准化处理后的Bray-Curtis相似性系数矩阵计算不同季度及不同采样点间鱼类群落的相似性，应用CLUSTER聚类分析来研究群落结构^[21-23]。在进行聚类分析时对分析种类进行适当筛选，将出现率低或数量较少的种类排除，并做相似性分析(ANOSIM)检验。以上数据分析采用Excel 2007、PRIMER 5.0和SPSS 22.0软件处理。

2.   结果

2.1   鱼类物种组成

本研究共采集鱼类样本2 625尾，总计34种，隶属于4目9科26属(表1)，其中以鲤形目鲤科鱼类为主。鲤形目2科8亚科19属23种，占总物种数的67.65%；鲈形目4科4属6种，占总物种数的17.65%；鲇形目2科2属4种，占总物种数的11.76%；合鳃目1科(合鳃鱼科) 1属(黄鳝属) 1种 [黄鳝(Monopterus albus)]，占总物种数的2.94%。入侵物种有尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)、莫桑比克罗非鱼(O.mossambicus)、麦瑞加拉鲮(Cirrhinus mrigala)、露斯塔野鲮(Labeo rohita)和革胡子鲇(Clarias gariepinus) 5种。

表  1  大王滩水库鱼类物种组成及相对重要性指数

Table  1  Species composition and index of relative importance of fish in Dawangtan Reservoir

种类 species	数量/尾 number/ind.	质量/g mass	频率/% frequency	相对重要性指数 index of relative importance	生活习性 ecological type
鲤形目 Cypriniformes
鲤科 Cyprinidae
䱗 Hemiculter leucisculus	166	3 386.12	100.00	7.563	U, O
红鳍原鲌 Cultrichthys erythropterus	276	12 309.86	55.00	8.263	U, C
翘嘴鲌 Culter alburnus	45	1 202.32	20.00	0.431	U, C
达氏鲌 C. dabryi	7	554.00	10.00	0.047	L, C
大眼近红鲌 Ancherythroculter lini	3	32.00	5.00	0.006	U, C
鲮 Cirrhinus molitorella	213	27 494.60	75.00	13.644	D, H
麦瑞加拉鲮* C. mrigala	28	14 416.20	45.00	2.858	D, O
桂华鲮 Sinilabeo decorus decorus	5	3 193.40	10.00	0.136	D, H
露斯塔野鲮* Labeo rohita	2	375.90	10.00	0.021	D, O
纹唇鱼 Osteochilus salsburyi	7	157.40	10.00	0.032	L, O
高体鳑鲏 Rhodeus ocellatus	6	2.25	10.00	0.023	D, O
方氏鳑鲏 R. fangi	2	1.30	5.00	0.004	D, O
赤眼鳟 Squaliobarbus curriculus	13	5 133.60	30.00	0.713	U, O
草鱼 Ctenopharyngodon idellus	3	995.40	5.00	0.024	U, H
鲢 Hypophthalmichthys molitrix	37	25 287.40	60.00	6.408	U, F
鳙 Aristichthys nobilis	5	5 247.00	10.00	0.211	U, F
鲤 Cyprinus carpio	178	29 891.31	80.00	14.190	U, O
花棘䱻 Hemibarbus umbrifer	1	30.70	5.00	0.002	D, O
鲫 Carassius auratus	189	12 445.90	60.00	7.056	L, O
海南似鱎 Toxabramis houdemeri	75	209.78	15.00	0.440	U, O
间䱻 Hemibarbus medius	1	15.70	5.00	0.002	L, O
银鮈 Squalidus argentatus	2	10.70	5.00	0.004	L, O
鳅科 Cobitidae
泥鳅 Misgurnus anguillicaudatus	1	11.41	5.00	0.002	D, O

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根据IRI划分，优势种有尼罗罗非鱼、鲤、鲮、莫桑比克罗非鱼；常见种有红鳍原鲌(Cultrichthys erythropterus)、鰐 (Hemiculter leucisculus)、鲫(Carassius auratus)、鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco )、麦瑞加拉鲮、斑鳢(Channa maculata)。其他出现频率低且IRI<1的种类为稀有种，有海南似鱎 (Toxabramis houdemeri)、泥鳅 (Misgurnus anguillicaudatus)、革胡子鲇、高体鳑鲏(Rhodeus ocellatus)、银逗 (Squalidus argentatus)、刺鳅(Mastacembelus aculeatus)等。

按摄食类型区分，杂食性鱼类数量最多，占总数的68.95%；其次为肉食性鱼类(21.03%)；再次为植食性鱼类(8.42%)；数量最少的种类为滤食性鱼类(1.60%)。按栖息水层划分，鱼类数量最多的为中下层鱼类(50.86%)，其中数量贡献最大的为2种罗非鱼；其次为中上层鱼类(30.51%)，其中数量最多的是红鳍原鲌；下层底栖鱼类数量最少(18.63%)。

2.2   优势种体质量与体长关系

统计了优势种鱼类的体长和体质量并分析两者之间的关系(表2)。4种鱼类的体质量和体长均符合幂函数关系(W=aL^b)，R²参数为0.892~0.981，说明4种鱼类的模型拟合度都很高。方差分析结果依次为尼罗罗非鱼F=5 662.844 (P=0.000)；鲤F=2 049.244 (P=0.000)；鲮F=9 060.361 (P=0.000)；莫桑比克罗非鱼F=15 625.937(P=0.000)，表明四者体质量与体长的指数关系显著。经t检验初步分析，4种鱼类体质量与体长的回归系数有显著意义。根据体质量与体长关系参数中的b可知，调查中的鲤为负异速生长，其余3种鱼为正异速生长。

表  2  大王滩水库优势鱼种体长和体质量参数

Table  2  Parameters of length-mass for most dominant species of fish in Dawangtan Reservoir

种类 species	体长/cm length range	平均体长/cm average length	质量/g range of mass	平均质量/g average mass	体质量与体长关系参数 parameters of relationship between body mass and body length
					a	b	R2
尼罗罗非鱼 O.niloticus	5.10~29.60	15.88	4.00~349.90	159.40	0.033	3.042	0.892
鲤 C.carpio	9.40~31.00	17.96	24.90~731.90	168.00	0.056	2.738	0.921
鲮 C.molitorella	6.20~36.00	15.95	3.80~915.20	130.10	0.013	3.161	0.977
莫桑比克罗非鱼 O.mossambicus	3.10~16.50	9.07	0.70~191.00	32.40	0.025	3.144	0.981

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2.3   物种多样性分析

2.3.1   鱼类多样性的空间变化

从空间位置上看，在此狭长型水库的中部及南部水域的采样点(S3、S4、S5)鱼类种类较多，水库偏北部水域采样点(S1、S2)所得鱼类种类较少。S3与S5采样点的种类数目相同多达22种，但其具体种类略有差别。

鱼类生物多样性指数显示(表3)，5个采样点H′为1.213~2.279，其中S1采样点H′最低；S4采样点H′最高。D′为1.995~3.412，S3采样点鱼类丰富度较高，S1采样点鱼类丰富度最低。J′为0.448~0.771，其中S1采样点J′明显低于其他采样点；该点Simpson生态优势度(C)为0.507，明显高于其他4点，表明S1采样点鱼类均匀度差，优势种地位突出。

表  3  鱼类多样性指数及生态优势度的空间变化

Table  3  Spatial variation of biodiversity index and ecological dominance of fish

采样点 survey station	物种数量 species number	个体数量 number of individuals	丰富度指数 D	多样性指数 H′	均匀度指数 J′	生态优势度 C
S1	12	225	2.031	1.213	0.488	0.507
S2	13	410	1.995	1.976	0.771	0.175
S3	22	471	3.412	2.098	0.679	0.176
S4	20	830	2.827	2.279	0.761	0.120
S5	22	689	3.123	2.055	0.665	0.180

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2.3.2   鱼类多样性的季节变换

统计了大王滩水库各季节所获鱼类的种类数量、个体数量和渔获物质量及各自所占总量比例(表4)。结果显示鱼类种类数量、个体数量及渔获物质量均夏季最多，冬季最少。

表  4  大王滩水库渔获物的季节变化情况

Table  4  Seasonal variation of catches in Dawangtan Reservoir

季节 season	种类数量 species number	个体数量 number of individuals	百分比/% percentage	质量/g mass	百分比/% percentage
冬季 winter	13	254	9.68	33 974.10	12.12
春季 spring	17	582	22.17	78 529.20	28.02
夏季 summer	24	1 319	50.25	120 982.31	43.16
秋季 autumn	24	470	17.90	46 816.94	16.70
整年 whole year	34	2 625	100.00	280 302.55	100.00

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自冬季至秋季H′依次递增，秋季最高(3.738)，冬季最低(2.167)；D′夏季最高(2.290)，秋季最低(1.960)；四季J′差异不大，冬季最高(0.764)，秋季最低(0.636)；C冬季最高(0.198)，夏季最低(0.138，图2)。因此夏、秋两季水库鱼类资源较为丰富。

图  2  大王滩水库鱼类多样性指数及生态优势度的季节变化

Fig. 2  Seasonal variation of biodiversity index and ecological dominance of fish in Dawangtan Reservoir

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2.4   群类结构聚类分析

鱼类群落空间聚类分析结果表明(图3)，大王滩水库鱼类群落中各站点相似性较高，各点相似性在60.0%以上。5个采样点可分为3类，其中S4、S2和S3采样点为Ⅰ类，3个站点的相似性高达70.5%，其中S2和S3采样点的相似性达到了78.3%；S1和S5采样点分别为Ⅲ类和Ⅱ类，其中Ⅱ类群落(S5采样点)与Ⅰ类群落的相似性约为64.3%；Ⅲ类群落(S1采样点)与其他4个采样点的相似度较低，仍为60.0%。通过ANOSIM组间差异性检验，得出R统计量为0.905；显著水平P=0.100>0.05，采样位点间无明显差异。

图  3  各采样点间鱼类相似性聚类及标序

Fig. 3  CLUSTER and MDS ordination of fish at different survey stations

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鱼类群落季节聚类显示(图4)，大王滩水库春季与冬季鱼类群落相似性为70.2%，记为A类群落；夏季与秋季鱼类群落相似性为62.9%，记为B类群落。A、B两大类间的相似性较高约为60.0%。通过ANOSIM组间差异性检验，得出R统计量为0.500；显著水平P=0.333远大于0.05，季节间无明显差异。

图  4  各季节间鱼类相似性聚类及标序

Fig. 4  CLUSTER and MDS ordination of fish in different seasons

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3.   讨论

3.1   鱼类群落组成特征及变化

3.1.1   水库鱼类资源变化

本调查共发现大王滩水库鱼类34种，其中5种为外来入侵物种，本土鱼类29种。历史资料显示大王滩水库原有鱼类93种；20世纪60年代中期，渔业资源调查结果显示该水库有鱼类48种；2010年广西水产研究所进行大王滩水库水生生物资源调查显示该水库共有鱼类41种^[4]。对比20世纪60年代和2010年调查结果，本研究未发现属鲱形目、鳗鲡目、鲑形目和鲴亚科的鱼类。水库现有鱼类种类数量较历史记录有了显著减少，其原因主要是：1)在漫长的水库治理过程中，水体污染及过度渔业捕捞使得部分鱼类在库区内消失；2)外来物种入侵压缩了本土鱼类生存空间，使得适应性较差的鱼类消失。但是本次调查增加的鱼类有红鳍原鲌、海南似鱎、刺鳅、花棘䱻、高体鳑鲏、子陵吻鰕虎鱼、黄颡鱼。究其原因首先是自2011年划定大王滩水库饮用水源保护区后，水库方面清理了库区内网箱养鱼，有效治理、控制了库区的工业、生活及农业污染，规范了库区渔民作业方式，使库区环境及水库水质得到改善，更利于鱼类生存，使原来数量极少或濒临消失的鱼类种群又扩大起来；另外，部分新增鱼类为网箱养殖逃逸至水库中的物种，如黄颡鱼等，由于环境适宜，天敌少，其种群增长显著。

综合对比现阶段广西其他水体鱼类资源状况，如广西龟石水库2010年调查共有37种鱼类，较库区原有40多种鱼类种类有了明显减少^[24]；广西金钟山自然保护区鱼类资源最新调查发现，土著鱼类种类减少33.3%^[25]；2015年红水河岩滩水库调查发现该地区鱼类种类数量有所下降，同时库区鱼类向小型化、低多样性水平演化^[26]；2015年红水河干流鱼类资源调查表明该调查所得144种鱼类，较历史资料记载的192种有显著变化，且河流中底栖流水性鱼类种类和数量明显减少^[27]。分析认为大王滩水库中鱼类生存状态与广西其他水体相似，鱼类种类数量锐减的现象已经成为其首要特点。

3.1.2   鱼类群落特征

空间上，S4采样点鱼类多样性指标的H′最高，D′和J′相对较高，C最低，因此本研究认为S4采样点的鱼类群落多样性最高，且种群分布均匀，群落中没有优势特别突出的种群。相反，S1采样点鱼类群落多样性最低，种群分布不均。聚类分析表明，各采样点的群落相似性较高，均在60.00%以上；5个采样点在70.00%相似性水平上划分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ类。第Ⅲ类(S1采样点)与其他类别相似性较低，可能与该位点靠近生活区有关。季节上秋季H′最高、J′最低；冬季则相反。究其原因：1)经测定秋季库区5个采样位置平均水温为29.3 ℃，而冬季水温仅为20.2 ℃；2)秋季大王滩水库浮游植物密度大^[28]，鱼类饵料较冬季丰富。本研究认为，夏、秋季节水库鱼类多样性较高，冬季最低。水库鱼类四季的J′差异不大，水库鱼类分布均匀。聚类分析显示，鱼类群落季节间的相似性较高，大于60.00%。ANOSIM分析表明，时空聚类模型契合度都十分高且P均大于0.05，因此大王滩水库鱼类群落结构时空差异性不显著。

鱼类生态习性包括摄食类型和栖息水层。摄食类型中杂食性鱼类数量最多，占总数的68.77%；数量最少的种类为滤食性鱼类，仅有鲢、鳙，只占总数的1.60%。按栖息水层划分，鱼类数量最多的为中下层鱼类占总数的50.88%；底栖鱼类数量最少只占总数的18.58%。由于库区内原有网箱养殖，增加外来鱼类的同时也增加了鱼饵料的来源。由于近年来水库治理、清理网箱，使得水体中饵料输入骤减，造成部分食性单一竞争力差的鱼类消失，杂食性鱼类数量增加。

3.1.3   外来物种入侵状况

本研究发现大王滩水库外来鱼类入侵状况严重。调查共鉴定外来物种5种，占种类总量的14.71%。水库4种优势种鱼类中半数为外来入侵物种(尼罗罗非鱼、莫桑比克罗非鱼)，且两者数量巨大，占采集鱼类总量的43.01%，占调查所得总渔获质量的44.42%。水库鱼类以罗非鱼、麦瑞加拉鲮等外来入侵种为主的趋势愈加显著。外来物种已经成为大王滩水库的定居性鱼类，其繁殖能力强，种群数量巨大，成为水库主要渔获物种群。2011年周辉明等^[29]对广西右江鱼类资源调查后发现，外来物种如罗非鱼在右江鱼类资源中占得比例很大，入侵种的领域性和较强适应性，排挤了土著鱼类改变了原有鱼类分布。2014年红水河龙滩水库鱼类资源调查也发现，尼罗罗非鱼、黄颡鱼、露斯塔野鲮等入侵种的数量逐渐增多，入侵趋势明显^[30]。笔者认为大王滩水库中鱼类资源与广西其他水域鱼类资源状况相似，其外来物种入侵趋势明显，本土鱼类生存空间逐渐被压缩乃至消失。

3.2   鱼类资源保护

鱼类作为生态系统中的重要平衡者和最活跃的生物因子，在维持水库生态系统健康和水质管理中具有重要作用^[31]。保护水库鱼类资源意义重大。

1) 增殖放流，恢复、丰富水库鱼类。增殖放流是恢复并丰富鱼类资源，改善水库鱼类多样性的有效途径。本研究发现大王滩水库本土鱼种的种类数量仍在下降，各生态位鱼类不平衡的状态任然存在，因此增殖放流在该水库具有可行性。

人工增殖放流应避免盲目性，要严格遵守生态优先、自然增殖、数量控制等原则。放流品种应依据前期水库资源调查结果，根据鱼类生态位进行选择。对选择的鱼要做品质、增殖、适应性及规格等评价，以保证放流达到预期效果^[32]。大王滩水库作为南宁市重要的水源地，应以保证水质为第一任务，充分发挥鱼类洁水保水功效，本土鱼类和滤食性、草食性鱼类优先考虑，如鲢、鳙和鲴，前两者能有效地控制藻类生物量显著降低藻类水华的发生率；后者能有效去除水体腐殖质含量从而降低水体富营养化程度^[33]。

2) 加强水库管理保护渔业资源。第一，严格控制捕捞强度，杜绝过度捕捞。渔业资源是可更新资源，合理利用则可持续发展。要严格规范渔具种类和网具规格，制定禁渔期；对库区居民做好宣传教育及相应补偿，提高居民的生态保护意识；第二，规范水库放生行为，防止新外来水生生物物种入侵。对放生等可能的外来物种入侵途径进行监管，对进入库区的人员进行教育宣传及相关科学知识普及，提高人们对外来物种入侵问题的认识；第三，实行常年动态监测。如今水质监测已经实现常年监测，渔业资源也应采取定期监测，以全面了解水库水体状况，掌握水库渔业资源变化情况；第四，推动完善大王滩湿地公园建设，进一步改善大王滩水库环境，提升水库生态承载力和生态效益，促进鱼类资源的恢复和增长^[34]。