Heterosis analysis of main growth-related traits of tilapia
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摘要:
采用完全双列杂交配组方法和加性显性遗传分析模型，在水泥池和网箱2种不同放养环境中，计算了罗非鱼生长相关性状杂种优势。结果表明: (1)杂交F1代相对于F2代在各生长性状上均表现出更强的杂种优势。各性状的优势程度也有所不同，F1代群体平均优势在15.1%~30.6%之间，F2代则有所降低，在7.6%~15.3%之间。结果说明, 罗非鱼各生长性状在F1代均表现出超中亲优势，但在F2代则表现出负向群体超亲优势。(2)各生长性状的基因型效应与杂种优势都存在明显的环境差异，表现为在网箱内高密度的养殖环境中存在较强的杂种优势，而在水泥池环境中杂种优势效应则相对较弱，表明在对罗非鱼的杂种优势利用中应当充分考虑环境因素的影响。
Abstract:A complete diallel mating system with Oreochromis niloticus, O.aureus, and their hybrids, and additive-dominant genetic model were used to analyse heterosis in different fish density environments of concrete pond and small cage. The results indicated that (1) Heterosis of growth related traits in F1 hybrid was higher than in F2, and varied in different trait from 15.1% to 30.6% in F1, but decreased in F2 with the range of 7.6% to 15.3%. Mean heterosis of these growth related traits were all positive in F1, but negative in F2. (2) The genotype effects and heterosis of all these traits had interaction with environment. In cages with high density of fish, the heterosis of these traits were much higher, and in concrete ponds with low fish density they were much lower, suggesting that environment effects should be considered in utilizing heterosis of tilapia.
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Keywords:
- tilapia /
- heterosis /
- environment
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类胡萝卜素是一类广泛存在于动植物体内的天然色素，根据其结构不同可主要分为胡萝卜素和叶黄素两类，胡萝卜素以β-胡萝卜素为代表，叶黄素主要包括玉米黄质、黄体素、角黄素、虾青素等 [1]。水产动物中类胡萝卜素具有多种生理功能，如调控体色、增强抗氧化性、调节免疫机制、促进生长、改良种质和增强抗紫外辐射能力等[2]。同样贝类的壳色、肌肉组织类胡萝卜素含量等性状也通常与其种质及类胡萝卜素代谢能力紧密相关，壳色、肌肉颜色较深的贝类其体内类胡萝卜素含量也较高，由于动物自身不能合成胡萝卜素，大多数水产动物只能从外界饵料中获取所需的类胡萝卜素[3-5]，而β-胡萝卜素容易生产加工获取且养殖效果好，在水产养殖中被广泛应用。
三角帆蚌 (Hyriopsis cumingii) 是我国主要的淡水育珠贝类之一，具有重要的经济价值，其供片蚌内壳色与所育珍珠的色泽显著相关，育珠蚌的生长性状与珍珠规格也显著相关[6]。因此，通过改良珍珠贝内壳色和生长性状来提升珍珠质量具有重要意义。研究发现，不同颜色的淡水珍珠其类胡萝卜素含量不同，对三角帆蚌珍珠和珍珠层的拉曼光谱观察发现了类胡萝卜素引起的拉曼峰，且同一贝壳颜色越深的部位，其珍珠层的类胡萝卜素含量越高[7-8]，上述研究表明类胡萝卜素在三角帆蚌的珍珠成色和生物矿化过程中起重要作用。李西雷等[9]进行了紫色系三角帆蚌添加β-胡萝卜素40 d的养殖实验，发现添加β-胡萝卜素能够提高三角帆蚌体内组织的类胡萝卜素含量并改善色泽，但由于贝类贝壳矿化致色需要长时间富集有机色素，且实验周期短，效果不够显著。本研究延长了实验周期并丰富了实验材料，选取紫色、金色和白色3种色系的三角帆蚌，补充添加β-胡萝卜素，经3个月养殖，探究补充β-胡萝卜素对不同色系三角帆蚌内壳色、组织类胡萝卜素含量以及生长性状的影响，以期通过补充β-胡萝卜素提升珍珠色泽和规格等性状，为优化淡水珍珠养殖技术提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 实验选材和实验试剂
自上海海洋大学三角帆蚌良种繁育基地随机挑选紫色、金色和白色3种色系12月龄的三角帆蚌 (图1)，每种色系三角帆蚌随机取120只，规格统一，壳长 (88.43±0.84) mm、壳宽 (52.51±1.30) mm、体质量(71.14±1.33) g。β-胡萝卜素添加剂 (质量分数1%) 购自河南华悦化工产品公司，丙酮 (AR) 和无水硫酸钠 (Na2SO4) 购自国药集团医药控股上海有限公司。
1.2 实验方法
1.2.1 饲养管理
实验养殖系统为“V”字形养殖水槽 (1.20 m×0.35 m×0.40 m)，养殖装置底部设有增氧管，上层设有透气养殖钢架，养殖水体体积为70 L，养殖用水为曝气自来水。实验开始前，将三角帆蚌暂养于实验养殖系统7 d，使其逐渐适应实验条件，水温用恒温棒控制在27 ℃，水体pH为7~8，溶解氧质量浓度大于5.00 mg·L−1，氨氮质量浓度小于0.02 mg·L−1，亚硝酸盐氮质量浓度小于0.005 mg·L−1。以扩培的小球藻 (Chlorella vulgaris) 作为饵料，每日于10:00和18:00进行投喂，投喂量为养殖水体浓度达到4.00×106 个·mL−1，每日第二次投饵前换水，换水量为1/3。
1.2.2 实验设计
紫色、金色和白色3种色系的三角帆蚌分别设置β-胡萝卜素补充实验组和对照组，每组设3种重复，每个重复吊养20 只。实验组除日常投喂小球藻饵料外，另外添加β-胡萝卜素质量分数为1%的粉剂，添加量为养殖水体粉剂质量浓度达40 mg·L−1，实验周期为90 d。在实验开始前和结束后，将蚌表面附着的杂物清理干净并拭干水分后，用游标卡尺测量壳长和壳宽 (精确到0.01 mm)；用电子天平称量体质量 (精确到0.01 g)。实验结束后从各组中随机取出 3只三角帆蚌，解剖取肝胰腺和外套膜 (边缘膜) 组织并于−80 ℃保存备用，取样贝壳清洗干燥后避光测量内壳色。
1.2.3 生长性状指标的计算
各组蚌的生长性状指标用壳长增长量 (SLG)、壳宽增长量 (SWG)、体质量增长量 (WG)、壳长特定增长率 (SGRSL)、壳宽特定增长率 (SGRSW) 和体质量特定增长率 (SGRW) 表示，计算公式如下:
$$ {\rm{SLG = S}}{{\rm{L}}_t}{\rm{ - S}}{{\rm{L}}_{\rm{0}}} $$ (1) $$ {\rm{SWG = S}}{{\rm{W}}_t}{\rm{ - S}}{{\rm{W}}_{\rm{0}}} $$ (2) $$ {\rm{WG = }}{W_t} - {W_0} $$ (3) $$ {\rm{SG}}{{\rm{R}}_{{\rm{SL}}}}{\rm{ = (ln\;S}}{{\rm{L}}_t}{\rm{ - ln\;S}}{{\rm{L}}_{\rm{0}}}{\rm{) \cdot}}{t^{{\rm{ - 1}}}}{\rm{ \times 100\% }} $$ (4) $$ {\rm{SG}}{{\rm{R}}_{{\rm{SW}}}}{\rm{ = (ln \;{\rm{S}}}}{{\rm{W}}_t}{\rm{ - ln\; {\rm{S}}}}{{\rm{W}}_{\rm{0}}}{\rm{) \cdot}}{t^{{\rm{ - 1}}}}{\rm{ \times 100\% }} $$ (5) $$ {\rm{SG}}{{\rm{R}}_{\rm{W}}}{\rm{ = (ln}}\;{{\rm{W}}_t}{\rm{ - ln}}\;{{\rm{W}}_{\rm{0}}}{\rm{)\cdot}}{t^{{\rm{ - 1}}}}{\rm{ \times 100\% }} $$ (6) 式中SL0和SLt为实验开始和结束时各组的平均壳长 (mm)，SW0和SWt为实验开始和结束时各组的平均壳宽 (mm)，W0和Wt为实验开始和结束时各组的平均体质量 (g)，t为实验天数 (d)。
1.2.4 类胡萝卜素含量测定
用冷冻干燥机将组织样品冻干并研磨成粉末，每个样品称量约0.20 g，放入10 mL棕色的试管中，同时加入等量的无水硫酸钠 (Na2SO4) 和4 mL分析纯丙酮试剂，4 ℃避光 200 r·min−1 震荡提取2 h，然后以5 000 r·min−1 离心5 min 取上清，沉淀重复上述步骤2~3次直到组织为无色，合并上清提取液后定容。使用 NanoDrop 2000C 型分光光度计测定提取液的吸光值。整个提取和测量的过程均在避光条件下进行。
三角帆蚌总类胡萝卜素 (Total carotenoids content, TCC, μg·g−1) 的测定参照 Yanar等 [10]的方法，计算公式为：
$$ {\rm{TCC = }}{{{A}}_{{\rm{480}}}}{\rm{\cdot}}y{\rm{ \times 1}}{{\rm{0}}^{\rm{4}}}{\rm{\cdot}}{\left( {{\rm{E \times }}W} \right)^{{\rm{ - 1}}}} $$ (7) 式中A480为提取液在480 nm处的吸光值；y为提取液的体积 (mL)；W为提取样品质量 (g)；E表示在1 cm光程的比色杯中1 g·L−1质量浓度溶质的理论吸收值，本文公式中的平均 E 值为 1 900。组织样品的测量共重复3 次，组织样品总类胡萝卜素含量以3次测量平均值表示 (μg·g−1)。
1.2.5 内壳色的测量
内壳色测量选用Lovibond-RT200表面色度计和Lovibond RT Colour V3.0软件的CIE L* a* b*系统。测量参数包括L*、a*、b*和dE。L*为明度，当L*>0时测量颜色趋于白色，L*<0则测量颜色趋近于黑色，L*越小表明颜色越深；色度值a*为红色和绿色的趋向程度，a*>0表示测量颜色偏红，a*<0表示颜色偏绿；色度值b*为黄色和蓝色的趋向程度，b* >0表示测量颜色偏黄，b*<0表示颜色偏蓝；dE 表示色差，dE 越大，表明贝壳的颜色越深。测量方法参考李清清等[6]，测量时选用的测量点依次为前闭壳肌、右壳边缘部位的外套痕与纵肋的交叉处和后闭壳肌，取每个蚌3个点的颜色平均值作为该个体的内壳色数据。
1.3 统计分析
实验数据采用SPSS 19.0软件进行分析，数据均以“平均值±标准差 (
$ \overline X \pm {\rm{SD}} $ )”表示，利用t检验分析差异显著性水平。2. 结果
2.1 补充投喂β-胡萝卜素对不同色系三角帆蚌内壳色的影响
紫色、金色、白色3种色系各组三角帆蚌测量的内壳色参数见表1。在紫色系三角帆蚌内壳色变化中，实验组L*较对照组从50.39±7.71降至42.47±8.80 (P<0.05)，降低了15.72%，a*从0.48±2.27升至2.67±3.26 (P<0.05)；b*未见显著变化 (P>0.05)，dE从对照组的40.36±7.78升至49.03±9.32 (P<0.05)，提高了21.48%；在金色系三角帆蚌内壳色变化中，实验组a*和b*显著高于对照组 (P<0.05)，a*实验组较对照组的0.07±1.98升至1.52±1.72，b*从对照组的1.37±4.53升至4.43±5.83，dE和L*未见显著变化 (P>0.05)；白色系实验组三角帆蚌各颜色参数较对照组均未呈现明显差异 (P>0.05)。
表 1 补充投喂β-胡萝卜素对三种色系三角帆蚌内壳色的影响Table 1. Effects of β-carotene supplement on inner shell color of three color stains in H. cumingii色系
Color strain组别
Group明度值 L*
Lightness色度值 a*
Redness色度值 b*
Yellowness色差 dE
Color change紫色 Purple 实验组 42.47±8.80a 2.67±3.26a −1.12±5.23a 49.03±9.32a 对照组 50.39±7.71b 0.48±2.27b −3.49±4.29a 40.36±7.78b 金色 Golden 实验组 61.82±6.96a 1.52±1.72a 4.43±5.83a 45.94±6.27a 对照组 59.82±7.81a 0.07±1.98b 1.37±4.53b 46.20±7.58a 白色 White 实验组 59.90±8.05a 0.05±1.49a −1.34±3.33a 37.27±9.21a 对照组 62.59±9.13a 0.01±1.71a −1.15±1.13a 38.87±7.03a 注：同一列上标不同字母表示相同色系实验组和对照组颜色参数差异显著 (P<0.05) Note: Different superscripts within the same column indicate that the color parameters of the experimental group and the control group for the same color strains are significantly different (P<0.05). 2.2 补充投喂β-胡萝卜素对三角帆蚌肝胰腺和外套膜边缘膜TCC的影响
紫色、金色、白色3种色系各组三角帆蚌肝胰腺和外套膜边缘膜的TCC见表2。在紫色、金色和白色实验组三角帆蚌的肝胰腺TCC均显著高于对照组 (P<0.05)，分别提高了121.70%、119.22%和44.32%；紫色系和金色系实验组三角帆蚌外套膜边缘膜组织TCC显著高于对照组 (P<0.05)，分别提高了55.29%和39.69%；白色系实验组三角帆蚌外套膜边缘膜TCC较对照组无显著差异 (P>0.05)。
表 2 补充投喂β-胡萝卜素对3种色系三角帆蚌肝胰腺和外套膜边缘膜总类胡萝卜素含量的影响Table 2. Effects of β-carotene supplement on TCC in hepatopancreas and edge mantle of three color stains in H. cumingiiμg·g−1 色系
Color strain组别
Group肝胰腺
Hepatopancreas外套膜边缘膜
Edge mantle紫色 Purple 实验组 132.49±2.98* 64.32±1.96* 对照组 59.76±2.73 41.42±2.13 金色 Golden 实验组 113.21±3.12* 45.58±1.84* 对照组 51.64±2.14 32.63±2.03 白色 White 实验组 56.27±1.99* 21.45±2.13 对照组 38.99±2.22 19.73±1.53 注：*. 相同色系实验组和对照组差异显著 (P<0.05)；下表同此 Note: *. The difference between the experimental group and the control group for the same color strains is significant (P<0.05). The same case in the following table. 2.3 补充投喂β-胡萝卜素对不同色系三角帆蚌生长的影响
紫色、金色、白色各组三角帆蚌生长性状增长量和特定增长率见表3。3种色系实验组三角帆蚌壳长、壳宽、体质量增长量及特定增长率均显著大于对照组 (P<0.05)，紫色系实验组三角帆蚌壳长、壳宽及体质量特定增长率较对照组分别提高83.33%、44.44%和67.74%，金色系实验组较对照组分别提高57.14%、120.00%和50.00%，白色系实验组较对照组分别提高28.57%、150.00%和61.11%。
表 3 补充投喂β-胡萝卜素对3种色系三角帆蚌生长的影响Table 3. Effects of β-carotene supplement on growth traits of three color stains in H. cumingii色系
Color strain组别
Group壳长增长量
Shell length growth/mm壳宽增长量
Shell width growth/mm体质量增长量
Body mass growth/g紫色 Purple 实验组 19.54±0.45* 6.60±0.78* 42.90±0.72* 对照组 10.12±0.13 4.47±0.20 22.96±0.82 金色 Golden 实验组 9.17±0.13* 5.26±0.35* 24.73±0.50* 对照组 5.83±0.11 2.49±0.10 15.06±0.15 白色 White 实验组 7.40±0.13* 5.22±0.27* 21.52±0.59* 对照组 5.41±0.36 1.71±0.17 12.82±1.26 色系
Color strain组别
Group壳长特定增长率
SGR on shell length/(%·d−1)壳宽特定增长率
SGR on shell width/(%·d−1)体质量特定增长率
SGR on body mass/(%·d−1)紫色 Purple 实验组 0.22±0.01* 0.13±0.02* 0.52±0.01* 对照组 0.12±0.01 0.09±0.01 0.31±0.02 金色 Golden 实验组 0.11±0.01* 0.11±0.01* 0.33±0.01* 对照组 0.07±0.01 0.05±0.01 0.22±0.01 白色 White 实验组 0.09±0.01* 0.10±0.01* 0.29±0.02* 对照组 0.07±0.01 0.04±0.01 0.18±0.02 3. 讨论
3.1 补充投喂类胡萝卜素对贝壳色泽的影响
类胡萝卜素可能是珍珠成色的重要调控因素[11-12]。本实验在补充投喂β-胡萝卜素后，紫色和金色系三角帆蚌的内壳色a*显著增加，即红色度加深；内壳色b*仅金色系显著增加，即黄色度加深，说明补充投喂β-胡萝卜素可提升三角帆蚌内壳红色度和黄色度。马孝甜[13]研究显示，补充投喂虾青素后，马氏珠母贝的外套膜、闭壳肌及肾脏等多种组织颜色呈橙色，珍珠层颜色呈金黄色，表明贝类在补充类胡萝卜素后，通过富集一定量的类胡萝卜素能够改善贝壳色泽。对柠檬 (Citrus limon) 果皮色素的研究发现，类胡萝卜素含量与果皮的颜色显著相关[14]。韩继卫等[15]对三角帆蚌早期珍珠色泽影响的研究表明，以低浓度β-胡萝卜素养殖三角帆蚌，其珍珠质文石排列更加有序、整齐且珍珠质颜色更为鲜艳。上述研究说明补充投喂β-胡萝卜素可显著提升贝类内壳色。此外，本研究不同色系三角帆蚌补充投喂β-胡萝卜素，内壳色提升效果不同，说明壳色改善效果与三角帆蚌种质直接相关，这可能是由于不同种质对色素沉积能力不同导致。本研究白色系三角帆蚌补充投喂β-胡萝卜素，壳色并未出现显著变化，这可能是由其内壳色呈白色的贝类形成机制所决定，而金色系黄色度提升最高，或与其黄色度贝壳生产能力相关。组织类胡萝卜素含量高的虾夷扇贝 (Patinopecten yessoensis) 和橘黄色华贵栉孔扇贝 (Chlamys nobilis) 壳色也较其他个体更加鲜艳 [16-17]，进一步证实贝壳颜色受种质的影响。
3.2 补充投喂类胡萝卜素对组织中类胡萝卜含量的影响
研究表明，鱼类体色与其组织类胡萝卜素显著相关[18-19]。本研究显示通过长期投喂类胡萝卜素确实能提高三角帆蚌体内组织类胡萝卜素含量并改善壳色，这与贝类珍珠质形成、致色属于长期色素积累和生物矿化过程的研究结果相一致[20-21]；贝类组织中的类胡萝卜素含量越高，其组织颜色越鲜艳[22-23]；但本实验中外套膜组织颜色未见明显变化，这可能是因为三角帆蚌体内的类胡萝卜素含量相对其他物种较低。本研究显示，补充投喂类胡萝卜素后，不同色系实验组三角帆蚌的肝胰腺TCC较对照组均显著增加，但是不同色系TCC增加百分比不同，表明不同色系三角帆蚌因种质不同对类胡萝卜素的吸收和储存能力也有差异。马氏珠母贝金黄壳色选育群体在不同生长阶段各组织类胡萝卜素含量要大于普通养殖群体[24]，也证明种质差异会影响贝类对类胡萝卜素的富集。雷超等[25]发现马氏珠母贝黄白闭壳肌个体的类胡萝卜素含量受PmCRABP 基因的调控并且人工选育橘红色或橙色闭壳肌的华贵栉孔扇贝能明显提高子代个体组织的类胡萝卜素含量[16]。笔者初步推测，类胡萝卜素在三角帆蚌体内转运也受到了相关基因的调控，导致本实验中不同种质三角帆蚌肝胰腺TCC出现差异；本实验中紫色和金色系实验组外套膜边缘膜中的TCC相较对照组均显著提高，而白色系组的差异不显著，同样表明不同种质三角帆蚌对类胡萝卜素的吸收转运能力不同，而内壳色的变化主要与贝类外套膜TCC变化相关[11,26]，本实验测量内壳色的结果中紫色和金色系壳色改善效果较好证实了这一观点。
3.3 补充投喂类胡萝卜素对生长的影响
本实验中投喂小球藻中添加β-胡萝卜素 (质量分数1%) 养殖3种色系三角帆蚌90 d后，不同色系三角帆蚌实验组各生长性状均较对照组显著提高，这可能是由于投喂类胡萝卜素后各种色系三角帆蚌对饵料的同化率均有提高，大量实验表明在饵料中添加类胡萝卜素养殖水生动物能够提高其特定生长率和体质量增长率，如黄颡鱼 (Pelteobagrus fulvidraco)、仿刺参 (Apostichopus japonicus)、中华鳖 (Trionyx Sinensis) 和红白锦鲤 (Cyprinus carpio) 等[27-30]。另外，本研究还发现紫色系实验组的壳长和体质量特定增长率较对照组的增幅要大于其他2个色系，表明类胡萝卜素对三角帆蚌生长性状的改良效果受种质的影响，这与张璐等[31]发现“海大金贝”(Mizuhopecten yessoensis) 生长性状受体内组织类胡萝卜素浓度影响以及相同养殖环境下大规格马氏珠母贝 (P. martensi) 各组织的类胡萝卜素含量略高于小规格子群体的结果[32]相一致。因此，在遗传育种中可将组织类胡萝卜素含量作为育种选择的一项参考指标。在天然养殖环境中，三角帆蚌为被动摄食，摄食的饵料种类丰富，其中硅藻和红藻富含类胡萝卜素，而本实验主要以小球藻作为基础饵料，饵料相对单一。因此，在三角帆蚌工厂化养殖中饵料来源和组成应更加丰富。
4. 结论
本研究表明补充投喂β-胡萝卜素可显著提升紫色和金色系三角帆蚌的内壳色色度，能显著提高3种色系三角帆蚌的生长性状，说明补充投喂β-胡萝卜素在珍珠养殖中具有重要的应用前景，本研究结果可为珍珠养殖技术的优化提供理论依据。
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表 1 试验的交配设计
Table 1 Mating design of current study
配组代码
mating code杂交组合
hybridizationA 尼罗罗非鱼♀×奥利亚罗非鱼♂ C 尼罗罗非鱼♀×尼罗罗非鱼♂ B 奥利亚罗非鱼♀×尼罗罗非鱼♂ D 奥利亚罗非鱼♀×奥利亚罗非鱼♂ 
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表 2 罗非鱼F1、F2代生长有关性状基因型和杂种优势预测值
Table 2 Predicted performances of growth-related traits in F1and F2cross of tilapia
参数
parametersGE预测值
predictedGE群体平均优势
mean heterosis群体超亲优势
better-parent heterosisPre(F1) Pre(F2) Hpm(F1) Hpm(F2) Hpb(F1) Hpb(F2) 体重 body weight 192.032±12.516* 167.654±3.140* 0.306±0.113* 0.153±0.057* 0.027±0.135 -0.126±0.077* 全长 total length 20.660±0.379** 19.213±0.100** 0.154±0.030** 0.077±0.015** 0.038±0.034 -0.039±0.027* 体长 standard length 16.594±0.322** 15.367±0.084** 0.164±0.032** 0.082±0.016** 0.045±0.040 -0.038±0.026* 体高 body height 7.096±0.131** 6.477±0.033** 0.197±0.031** 0.099±0.016** 0.090±0.044 -0.009±0.040 体厚 body width 3.456±0.088** 3.175±0.023* 0.182±0.042** 0.091±0.021** 0.042±0.051 -0.049±0.041 肥满系数 condition factor 23.721±0.692** 22.093±0.185* 0.151±0.045** 0.076±0.022** 0.136±0.049* 0.061±0.028** 注: * *，*分别表示1%和5%显著性水平
Note: The significance levels at 1% and 5% were denoted by " *"and " * *"，respectively.
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表 3 罗非鱼F1、F2代生长有关性状基因型和杂种优势与环境互作预测值
Table 3 Predicted performances of growth-related traits in F1and F2cross of tilapia
体重
body weight全长
total length体长
standard length体宽
body widthGE 预测值 predicted Pre(F1) E1 8.969 0.781 0.430 0.222 E2 1.612 0.205 0.149 0.034 GE Pre(F2) E1 2.242 0.195 0.107 0.055 E2 0.403 0.051 0.037 0.009 群体平均优势
mean heterosisHpm(F1) E1 0.084 0.063 0.043 0.108 E2 0.015 0.016 0.015 0.017 Hpm(F2) E1 0.042 0.031 0.022 0.054 E2 0.008 0.008 0.007 0.008 群体超亲优势
better-parent heterosisHpb(F1) E1 0.079 0.057 0.039 0.098 E2 -0.221 0.007 0.008 -0.016 Hpb(F2) E1 0.037 0.026 0.017 0.045 E2 -0.229 -0.002 0.001 -0.025
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