褐藻寡糖对卵形鲳鲹幼鱼生长性能、抗氧化能力和免疫功能的影响

黄健彬; 迟艳; 周传朋; 黄小林; 黄忠; 虞为; 荀鹏伟; 吴杨; 张宇; 林黑着

doi:10.12131/20210161

褐藻寡糖对卵形鲳鲹幼鱼生长性能、抗氧化能力和免疫功能的影响

黄健彬^{1, 2,},
迟艳³,
周传朋²,
黄小林⁴,
黄忠⁴,
虞为⁴,
荀鹏伟^{1, 2},
吴杨⁴,
张宇³,
林黑着^{2, 4, ,}

1.
上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306
2.
中国水产科学研究院南海水产研究所/农业农村部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东广州 510300
3.
五洲丰农业科技有限公司，山东烟台 264000
4.
中国水产科学研究院南海水产研究所深圳试验基地，广东深圳 518121

基金项目: 中国水产科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金资助 (2020TD55)；中国水产科学研究院南海水产研究所中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金资助 (2021XK02)；深圳市科技计划项目 (JCYJ20180306180203889)；广东省现代农业产业技术体系创新团队建设专项资金 (2019KJ143)

详细信息

作者简介:
黄健彬 (1994—)，男，硕士研究生，研究方向为动物营养与饲料科学。E-mail: hjb15626205505@163.com

通讯作者:
林黑着 (1965—)，男，研究员，博士，从事动物营养与饲料学研究。E-mail: linheizhao@163.com

中图分类号: S 963.73⁺9
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出版历程
- 收稿日期: 2021-05-30
- 修回日期: 2021-09-01
- 录用日期: 2021-10-19
- 网络出版日期: 2021-10-31
- 刊出日期: 2022-06-04

Effects of dietary alginate oligosaccharide on growth performance, antioxidative capacity and immune function of juvenile Trachinotus ovatus

HUANG Jianbin^{1, 2,},
CHI Yan³,
ZHOU Chuanpeng²,
HUANG Xiaolin⁴,
HUANG Zhong⁴,
YU Wei⁴,
XUN Pengwei^{1, 2},
WU Yang⁴,
ZHANG Yu³,
LIN Heizhao^{2, 4, ,}

1.
College of Fisheries and Life Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
2.
South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences/Key Laboratory of South China Sea Fishery Resources Exploitation & Utilization, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Guangzhou 510300, China
3.
Wuzhoufeng Agricultural Science & Technology Co. Ltd., Yantai 264000, China
4.
Shenzhen Base of South China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Shenzhen 518121, China

摘要

摘要: 采用3组实验饲料养殖225尾卵形鲳鲹 (Trachinotus ovatus) 幼鱼58 d，以不添加褐藻寡糖组(TC) 作为对照，研究0.7 g·kg⁻¹ (A1) 和6.0 g·kg⁻¹ (A2) 褐藻寡糖对卵形鲳鲹生长、血浆生化及免疫指标、肝脏抗氧化能力、肠道形态和Nf-κb信号通路相关基因表达的影响。结果显示，A1和A2组增重率和特定生长率显著高于TC组 (P<0.05)，A1组饲料系数显著低于TC组 (P<0.05)；A1和A2组血浆补体C3质量浓度显著高于TC组 (P<0.05)，A2组碱性磷酸酶 (AKP) 活性显著高于TC组 (P<0.05)；与TC组相比，A1和A2组肝脏超氧化物歧化酶 (SOD)、过氧化氢酶 (CAT)、过氧化物酶 (POD) 、谷胱甘肽还原酶 (GR) 活性和总抗氧化能力 (T-AOC) 显著升高，丙二醛 (MDA) 浓度显著降低 (P<0.05)；A1和A2组肠绒毛高度显著高于TC组 (P<0.05)；与TC组相比，A1和A2组ikk、nf-κb、tnf-α和il-8表达量显著降低，tgf-β表达量显著升高 (P<0.05)。综上，添加褐藻寡糖可以改善卵形鲳鲹肠道形态和生长性能，提高血浆免疫指标和肝脏抗氧化能力，抑制肠道Nf-κb和促炎细胞因子mRNA的转录，并促进抗炎细胞因子mRNA的转录，建议卵形鲳鲹幼鱼饲料中褐藻寡糖的添加量为0.7 g·kg⁻¹。
- 卵形鲳鲹 /
- 褐藻寡糖 /
- 生长性能 /
- 免疫 /
- 抗氧化能力
Abstract: Trachinotus ovatus juveniles (225 individuals) were fed for 58 d with three diets containing 0 (Control: TC), 0.7 (A1) and 6.0 g·kg⁻¹ (A2) alginate oligosaccharide (AO) to investigate the effects of AO on the growth, plasma biochemical and immune indexes, hepatic antioxidative capacity, intestine morphology and expression of genes involved in Nf-κb signaling pathway of T. ovatus. The results show that the weight gain rate and specific growth rate of T. ovatus of both A1 and A2 group were significantly higher than those of TC group (P<0.05). The feed coefficient of A1 group was significantly lower than that of TC group (P<0.05). Compared with TC group, the mass concentration of plasma C3 increased in both A1 and A2 group significantly (P<0.05), and the activity of alkaline phosphatase increased in A2 group significantly (P<0.05). Compared with TC group, the activities of SOD, CAT, POD and GR and T-AOC increased in both A1 and A2 significantly, while the concentration of MDA decreased significantly (P<0.05). The height of villus in A1 and A2 group were significantly higher than those of TC group (P<0.05). Compared with TC group, the expressions of ikk, nf-κb, tnf-α and il-8 decreased in A1 and A2 group significantly, while the expressions of tgf-β increased significantly (P<0.05). In conclusion, AO supplementation in diet can improve the growth and intestine morphology of T. ovatus, enhance the plasma immune indexes and hepatic antioxidative capacity, inhibit the expression of intestinal Nf-κb and proinflammatory cytokine mRNA, and improve the expression of antiinflammatory cytokine mRNA. The suitable level of AO in diet is 0.7 g·kg⁻¹.
- Trachinotus ovatus /
- Alginate oligosaccharide /
- Growth performance /
- Immunity /
- Antioxidative capacity

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广东鲂 (Megalobrama terminalis) 是一种江河洄游鱼类，在我国南方水系中占有重要的渔业生产地位^[1-2]。我国南方水系复杂多样，并经历了多次河流袭夺，而气候变化导致的海平面波动是形成其特有河网系统的重要因素之一^[3]。由于广东鲂对淡水环境依赖性较强，因此，海平面波动产生的地理隔离，对广东鲂种群的遗传结构产生了一定影响。Chen等^[3]指出3个广东鲂地理遗传种群分别为珠江、漠阳江和海南岛万泉河种群，并发现广东鲂种群在不同的淡水栖息地中表现出明显的适应性分化。刘凯等^[4]研究表明，受地理分布、食物来源、遗传特征和栖息环境等因素的叠加影响，鱼类的不同地理种群在肌肉营养成分上能够产生相对稳定的变异。然而，不同广东鲂地理种群肌肉营养成分是否存在显著差异尚不清楚。目前，对广东鲂研究多在于早期资源、资源捕捞量、性腺发育、繁殖策略、消化生理等方面^[1-3,5-8]，针对不同广东鲂种群肌肉营养成分和能量密度的研究尚未见报道。由于人类活动的不断加强 (如水利水电工程、航道治理、水污染、过度捕捞等)，珠江野生广东鲂种群数量持续下降^[2,7-8]，漠阳江和万泉河广东鲂种群则呈现规模小、片段化分布特征，在其他陆河河流如榕江、鉴江、韩江中已难以监测到野生样本。因此，本研究测定了万泉河、漠阳江、西江广东鲂种群肌肉营养成分和能量密度，探究不同地理广东鲂种群肌肉营养成分差异，以期充实鱼类营养学和能量生态学研究材料，也为不同广东鲂的野生地理种群的分类保护和合理利用提供科学依据。

1. 材料与方法

1.1 样本采集

2020年6—7月分别于海南省琼海市万泉河琼海段 (QH, 110°27"36'E, 19°12"36'N)、广东省阳江市漠阳江段 (YJ, 111°42"2'E, 22°48"7'N) 以及广东省肇庆市珠江干流 (西江) 肇庆江段 (ZQ, 112°24"35'E, 23°5"24'N) 采集到150尾广东鲂，各采样点50尾 (雌、雄各25尾) 。采用哈希水质分析仪测量取样点的水温、盐度、溶解氧 (Dissolved oxygen, DO) 和pH，并测量样品的体长和体质量。采样站位的环境信息和样本生物学信息见表1。采用液氮快速冷冻样本，于–20 ℃冷冻保存，随后带回实验室−80 ℃保存。采集背部中后段肌肉 (每尾在相同位置采集20 g肌肉) 用于检测肌肉成分。各项指标由广东省质量监督食品检验站进行检测，各实验组均设置3个重复，每个重复含10尾样本 (背部肌肉捣碎)。

表 1 3个广东鲂地理种群环境信息和样本生物学信息

Table 1. Basic environmental information, biological information of three M. terminalis populations

指标 Index		采样点 Sampling site
指标 Index		琼海 QH	阳江 YJ	肇庆 ZQ
环境指标 Environmental index	水温 Water temperature/℃	30.0±0.2	29.2±0.4	28.6±0.3
	盐度 Salinity	0.03±0.01	0.01±0.02	0.01±0.01
	酸碱度 pH	7.7±0.3	7.9±0.3	7.8±0.3
	溶解氧质量浓度 DO/(mg∙L⁻¹)	6.8±0.2	6.7±0.2	7.0±0.2
生物学指标 Biological index	体长 Body length ($\overline { X}\pm { \rm {SD}} $)/mm	233±17.6	253±20.7	271±27.3
生物学指标 Biological index	体质量 Body mass ($\overline { X}\pm { \rm {SD}} $)/g	354±19.4	424±33.1	521±30.1

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1.2 肌肉营养成分和能量密度测定方法

样本水分测定采用GB 5009.3—2016；粗蛋白测定采用GB 5009.5—2016；脂肪测定采用GB 5009.4—2016；灰分测定采用GB 5009.4—2016；氨基酸测定采用GB T5009.124—2016；脂肪酸测定采用GB 5009.168—2016。采用电感耦合等离子体质谱仪 (7700 Series) 依据GB 5009—2016测定样本中钾 (K)、钙 (Ca)、钠 (Na)、磷 (P)、镁 (Mg)、锌 (Zn)、铁 (Fe)、铜 (Cu)、锰 (Mn) 等矿质元素含量。根据联合国粮农组织/世界卫生组织 (FAO/WHO) 提出和1991年中国预防医学科学院营养与食品卫生研究所提出的氨基酸评分模式，计算氨基酸评分 (Amino acid score, AAS)、化学评分 (Chemical score, CS) 和必需氨基酸指数 (Essential amino acid index, EAAI) ^[9-10]。Phillipson微量能量仪 (Gentry Instruments Inc., Aiken, South Carolina, USA) 测定能量密度。

1.3 数据分析

采用单因素方差分析 (One-way ANOVA) 检验不同广东鲂地理种群肌肉营养成分差异显著性。如差异显著，则采用多重比较方法比较平均数之间的差异，显著性水平为0.05。数据分析采用SPSS 19.0统计软件进行。实验数据均用“平均值±标准差 ($\overline X \pm {\rm{SD}} $)”表示。采用R (3.1.14) 对3个广东鲂种群肌肉生化分析结果进行主成分分析 (Principal component analysis, PCA)。

2. 结果

2.1 一般营养成分和能量密度分析

万泉河广东鲂肌肉水分质量分数显著高于西江种群，而粗蛋白质质量分数则显著低于西江种群 (P<0.05，表2)。粗脂肪和灰分质量分数在3个地理种群中均无显著性差异。西江种群肌肉能量密度显著高于万泉河和漠阳江种群 (P<0.05)。

表 2 3个广东鲂地理种群肌肉中的一般营养成分和能量密度

Table 2. Nutritional composition of muscle of three M. terminalis populations

项目 Item	广东鲂种群 M. terminalis population
项目 Item	琼海 QH	阳江 YJ	肇庆 ZQ
水分质量分数 Moisture mass fraction/%	79.0±0.5^a	78.2±0.9^ab	77.0±0.6^b
粗蛋白质质量分数 Crude protein mass fraction/%	18.3±0.5^b	19.1±0.7^ab	20.2±0.5^a
粗脂肪质量分数 Crude lipid mass fraction/%	1.2±0.1	1.1±0.1	1.3±0.1
粗灰分质量分数 Ash mass fraction/%	1.1±0.1	1.2±0.1	1.2±0.1
能量密度 Energy density/(kJ·g⁻¹)	3.1±0.1^b	3.2±0.2^b	3.6±0.2^a
注：同行不同上标字母表示差异显著 (P<0.05)，下表同此。 Note: Different superscript letters within the same row indicate significant difference (P<0.05). The same case in the following tables.

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2.2 氨基酸组成分析与评价

3个广东鲂地理种群共检测出18种常见氨基酸 (表3)。西江种群肌肉中的总氨基酸含量 (Total amino acids, TAA) 最高，漠阳江种群次之，万泉河种群最低。在必需氨基酸 (Essential aamino acid, EAA) 中，西江种群的赖氨酸和亮氨酸含量显著高于万泉河种群 (P<0.05)，漠阳江种群介于两者之间。呈味氨基酸中，西江种群肌肉中的天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸和丙氨酸含量均显著高于万泉河种群 (P<0.05)。漠阳江种群肌肉中必需氨基酸/总氨基酸 (EAA/TAA) 最高，而西江种群最低。呈味氨基酸/总氨基酸 (DAA/TAA) 在3个广东鲂地理种群肌肉中无明显差异。芳香氨基酸/支链氨基酸 (BCAA/AAA) 在万泉河种群肌肉中最高，漠阳江种群次之，西江种群最低。将3个广东鲂地理种群肌肉的EAAI进行标准模式 (FAO/WHO) 及全鸡蛋蛋白质模式2种评价 (表3)，分别计算出各EAA的AAS、CS和EAAI (表4)。万泉河、漠阳江和西江种群肌肉中的第一限制性氨基酸为蛋氨酸+半胱氨酸，第二限制性氨基酸为缬氨酸，其余各EAA的AAS均高于1；各EAA的CS与AAS结果保持一致。3个广东鲂地理种群肌肉中的EAAI达80以上，说明其氨基酸组成十分均衡。其中西江种群肌肉EAAI最高 (85.05)。

表 3 3个广东鲂地理种群肌肉氨基酸组成

Table 3. Comparison of amino acid composition of muscles of three M. terminalis populations

项目 Item	广东鲂种群 M. terminalis population
项目 Item	琼海 QH	阳江 YJ	肇庆 ZQ
天冬氨酸^* Asp	1.80±0.04^b	1.82±0.07^b	1.99±0.05^a
苏氨酸^# Thr	0.80±0.02	0.80±0.03	0.86±0.04
丝氨酸 Ser	0.72±0.02	0.73±0.03	0.80±0.04
谷氨酸^* Glu	2.78±0.06^b	2.68±0.10^b	2.99±0.14^a
脯氨酸 Pro	0.61±0.02	0.63±0.02	0.66±0.04
甘氨酸^* Gly	0.83±0.04^b	0.87±0.04^ab	0.97±0.06^a
丙氨酸^* Ala	1.06±0.02^b	1.09±0.03^b	1.18±0.08^a
缬氨酸^#△ Val	0.85±0.02	0.87±0.03	0.92±0.04
蛋氨酸 Met	0.53±0.01	0.53±0.02	0.57±0.03
异亮氨酸^#△ Ile	0.78±0.02	0.79±0.02	0.83±0.03
亮氨酸^#△ Leu	1.41±0.03^b	1.41±0.05^ab	1.52±0.05^a
半胱氨酸 Cys	0.11±0.07	0.19±0.03	0.43±0.15
酪氨酸^◆ Tyr	0.62±0.02	0.61±0.02	0.66±0.02
苯丙氨酸^# Phe	0.72±0.02	0.74±0.02	0.80±0.03
赖氨酸^# Lys	1.73±0.05^a	1.73±0.09^ab	1.87±0.03^b
组氨酸^○ His	0.42±0.01	0.45±0.04	0.48±0.05
精氨酸^○ Arg	1.07±0.04	1.07±0.04	1.17±0.07
色氨酸^# Trp	0.27±0.04	0.35±0.03	0.37±0.05
氨基酸总量 TAA	17.11±0.58^a	17.37±0.69^a	19.07±0.57^b
呈味氨基酸总量 DAA	6.47±0.06^a	6.46±0.08^a	7.13±0.07^b
必需氨基酸/非必需氨基酸 EAA/NEAA/%	72.41	73.03	69.95
必需氨基酸/总氨基酸 EAA/TAA/%	38.34	38.51	37.60
半必需氨基酸/总氨基酸 SEAA/TAA/%	8.36	8.41	8.26
芳香氨基酸/支链氨基酸 BCAA/AAA/%	4.90	5.03	4.05
注：#. 必需氨基酸；○. 半必需氨基酸；. 呈味氨基酸；△. 支链氨基酸；◆. 芳香氨基酸。 Note: #. Essential amino acid; ○. Semiessential amino acid; . Delicious amino acid; △. Branched chain amino acid; ◆. Aromatic amino acid.

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表 4 3个广东鲂地理种群肌肉氨基酸评价

Table 4. Evaluation of essential amino acids composition of muscle of three M. terminalis populations

评价模式 Evaluation method	氨基酸 Amino acids	广东鲂种群 M. terminalis population
评价模式 Evaluation method	氨基酸 Amino acids	琼海 QH	阳江 YJ	肇庆 ZQ
氨基酸评分 AAS	苏氨酸 Thr	1.09	1.05	1.07
	缬氨酸 Val	0.94	0.92	0.92
	色氨酸 Trp	1.53	1.91	1.91
	异亮氨酸 Ile	1.06	1.03	1.03
	亮氨酸 Leu	1.09	1.05	1.07
	赖氨酸 Lys	1.73	1.66	1.70
	苯丙氨酸 Phe+酪氨酸 Tyr	1.20	1.17	1.19
	蛋氨酸 Met+半胱氨酸 Cys	0.82	0.78	0.80
化学评分 CS	苏氨酸 Thr	0.93	0.90	0.91
	缬氨酸 Val	0.71	0.69	0.69
	色氨酸 Trp	0.96	1.24	1.31
	异亮氨酸 Ile	0.80	0.78	0.78
	亮氨酸 Leu	0.90	0.86	0.88
	赖氨酸 Lys	1.34	1.28	1.31
	苯丙氨酸 Phe+酪氨酸 Tyr	0.81	0.78	0.80
	蛋氨酸 Met+半胱氨酸 Cys	0.47	0.45	0.46
必需氨基酸指数 EAAI		83.31	83.37	85.05

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2.3 脂肪酸组成分析

3个广东鲂地理种群肌肉中共检测出23种常见脂肪酸 (表5)，其中包括7 种饱和脂肪酸 (Saturated fatty acid, SFA) 7种单不饱和脂肪酸 (Monounsaturated fatty acid, MUFA) 和9种多不饱和脂肪酸 (Polyunsaturated fatty acids, PUFA)。SFA中C14:0、C16:0和C22:0在万泉河种群肌肉中的含量显著高于漠阳江和西江种群 (P<0.05)。万泉河种群肌肉中MUFA总量显著低于西江和漠阳江种群 (P<0.05)。其中，C16:1、C18:1 n-9t、C18:1 n-9c漠阳江种群肌肉中含量最高，而在万泉河种群肌肉中含量最低。C22:1 n-9、C24:1在漠阳江种群肌肉中含量显著低于西江和万泉河种群。西江种群肌肉中二十二碳六希酸 (DHA) 含量最高，显著高于万泉河和漠阳江种群 (P<0.05)。PUFA在万泉河种群肌肉中含量最高，西江种群次之，漠阳江种群最低。

表 5 3个广东鲂地理种群肌肉脂肪酸组成

Table 5. Comparison of fatty acids of muscles of three M. terminalis populations %

项目 Item	广东鲂种群 M. terminalis population
项目 Item	琼海 QH	阳江 YJ	肇庆 ZQ
肉豆蔻酸 C14:0	5.36±0.85^a	3.53±0.41^b	3.40±0.32^b
十五碳酸 C15:0	1.02±0.25	0.66±0.05	0.70±0.13
棕榈酸 C16:0	27.33±1.47^a	21.83±1.16^b	21.80±1.99^b
珠光脂酸 C17:0	2.03±0.35	0.99±0.18	1.13±0.33
硬脂酸 C18:0	11.34±1.79^a	5.97±1.03^b	8.14±1.65^ab
花生酸 C20:0	0.29±0.05^a	0.15±0.02^b	0.21±0.07^ab
花生酸 C22:0	0.30±0.08^a	0.10±0.01^c	0.17±0.01^b
∑饱和脂肪酸 SFA	47.67±2.12^a	33.23±2.85^b	35.56±4.35^b
肉豆蔻烯酸 C14:1	0.06±0.02	0.12±0.02	0.08±0.01
棕榈油酸 C16:1	6.21±1.22^b	10.45±1.73^a	8.10±0.52^ab
顺-11-二十碳一烯酸 C20:1	2.32±0.36	1.85±0.08	2.06±0.15
顺-15-二十四碳一烯酸 C24:1	0.27±0.09^a	0.06±0.01^b	0.24±0.10^a
反式油酸 C18:1 n-9t	0.21±0.05^b	0.43±0.07^a	0.35±0.07^ab
油酸 C18:1 n-9c	16.73±3.87^b	35.53±4.35^a	31.80±3.65^a
二十二碳一烯酸 C22:1 n-9	1.09±0.36^a	0.11±0.03^b	1.03±0.61^a
∑单不饱和脂肪酸 MUFA	26.89±3.93^a	48.54±5.20^b	43.66±7.08^b
亚油酸 C18:2 n-6c	4.30±0.64^a	2.23±0.33^b	1.59±0.64^b
α-亚麻酸 C18:3 n-3	5.54±0.86^a	4.03±1.56^ab	2.35±0.51^b
γ-亚麻酸 C18:3 n-6	0.14±0.02^a	0.08±0.02^ab	0.01±0.00^b
顺,顺-11,14-二十碳二烯酸 C20:2	0.39±0.08	0.34±0.01	0.36±0.04
顺-11,14,17-二十碳三烯酸 C20:3 n-3	0.32±0.05	0.27±0.06	0.21±0.08
顺,顺,顺-8,11,14-二十碳三烯酸 C20:3 n-6	0.39±0.09^a	0.22±0.03^b	0.14±0.01^c
花生四烯酸 C20:4 n-6 (ARA)	5.27±0.89^a	2.94±0.42^b	4.88±0.95^a
二十碳五烯酸 C20:5 n-3 (EPA)	3.16±0.72	4.06±0.10	4.09±0.87
二十二碳六烯酸 C22:6 n-3 (DHA)	5.74±1.03^b	3.95±0.13^c	7.03±1.28^a
∑多不饱和脂肪酸 PUFA	25.11±2.83^a	18.04±2.47^b	20.64±5.61^ab

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2.4 矿质元素组成分析

3个广东鲂地理种群肌肉中均含有丰富的矿质元素，其中K质量分数最高，Ca次之 (表6)。西江种群肌肉中K和Ca质量分数显著高于万泉河种群，而Na和Mg质量分数则显著低于万泉河种群 (P<0.05)。万泉河种群肌肉Zn质量分数显著高于漠阳江和西江种群，而Mn和Fe质量分数显著低于漠阳江和西江种群 (P<0.05)。

表 6 3个广东鲂地理种群肌肉矿质元素组成

Table 6. Mineral element of muscle of three M. terminalis populations mg∙kg⁻¹

元素 Element	广东鲂种群 M. terminalis population
元素 Element	琼海 QH	阳江 YJ	肇庆 ZQ
钾 K	3 340.05±105.36^b	3 460.04±192.92^ab	3 820.36±221.12^a
钙 Ca	1 050.12±28.87^b	1 100.25±40.02^ab	1 200.11±34.64^a
钠 Na	487.34±58.96^a	345.35±7.23^b	385.57±30.66^b
镁 Mg	298.65±3.79	303.05±2.65	332.31±5.51
磷 P	241.59±25.97	230.45±2.08	247.78±4.04
锌 Zn	6.47±0.15^a	4.16±0.18^b	3.82±0.17^b
铁 Fe	3.06±0.13^c	4.75±0.14^b	6.43±0.18^a
铜 Cu	0.12±0.00	0.12±0.01	0.13±0.01
锰 Mn	0.21±0.01^c	0.38±0.02^b	0.64±0.01^a

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2.5 3个广东鲂种群生化分析结果的主成分分析

综合3个广东鲂种群生化分析结果，并进行PCA。西江种群分布距均万泉河和漠阳江种群较远，万泉河种群和漠阳江种群相对较近。PCA共提取了2个主成分，对变异的累积贡献率为80.25%。其中主成分1的贡献率为50.75%，主成分2的为29.50% (图1)。

图 1 3个广东鲂种群肌肉生化成分主成分分析散点图

Figure 1. Scattering diagram of principal components for biochemical analysis parameters of muscle of three M. terminalis populations

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3. 讨论

鱼类肌肉中蛋白质和脂肪含量是评价其营养价值的重要指标^[11]。3 个广东鲂地理种群肌肉的粗蛋白质量分数 (18.3%~20.2%) 高于团头鲂 (Megalobrama amblycephala)、鲤 (Cyprinus carpio)、鲢 (Hypophthalmichthys molitrix)、鳙 (H. nobilis) 和草鱼 (Ctenopharyngodon idella)，与翘嘴鲌 (Culter alburnus) 接近^[12-13]。3个广东鲂地理种群肌肉粗脂肪质量分数 (1.1%~1.3%) 较团头鲂、翘嘴鲌、鲢、鳙、斑鳜 (Siniperca scherzeri) 等低^[12-14]，与常见的海水鱼类如牙鲆 (Paralichthys olivaceus)^[15]、黄斑篮子鱼 (Siganus oramin)^[16]和日本鳗鲡 (Anguilla japonica)^[17]类似，表现出典型的低脂肪、高蛋白的特点。本研究发现，3个广东鲂种群肌肉生化PCA结果显示西江种群分布距万泉河和漠阳江种群较远，可能是由于栖息地环境因子以及饵料生物种类存在明显差异。本研究还发现，西江种群能量密度显著高于漠阳江和万泉河种群。能量密度被认为是衡量鱼体能量储备水平的重要指标，能直接反映鱼类发育状况以及对外界环境因子的适应性^[18]。鱼类生殖洄游是主动的、定期定向的高耗能运动，且鱼体自身能量储备有限，因此鱼类洄游须尽可能地调节自身身体结构、能量储备和代谢能力以适应生殖洄游的需要^[19-20]。3个广东鲂种群生殖洄游距离存在明显差异，可能是导致种群间肌肉中能源物质的积累程度不同的主要原因之一。有研究发现鱼类肌肉能量累积和消耗与其洄游能力密切相关^[21-22]。

鱼类肌肉中蛋白质的营养价值由各种EAA含量和组成比例决定^[23-24]。本研究显示，在3个广东鲂种群肌肉中谷氨酸含量均最高，谷氨酸作为一种重要呈味氨基酸，具有促进脑发育、治疗神经系统疾病等作用^[25]。3个广东鲂种群肌肉中谷氨酸含量均高于团头鲂与翘嘴鲌^[12]。西江种群肌肉中谷氨酸含量显著高于漠阳江和万泉河种群，表明西江种群肌肉较万泉河和漠阳江种群风味更佳。3个广东鲂种群肌肉中赖氨酸含量均较高，其中，西江种群肌肉中赖氨酸含量最高。赖氨酸是人体EAA之一，不仅具有提高蛋白质利用率和促进人体生长发育的作用，还可以增强免疫力、改善神经系统、预防骨质疏松^[24,26]。在FAO/WHO提出的人体均衡蛋白需求理想模式中，EAA/NEAA>60%的蛋白质质量较好^[27]，3个野生广东鲂种群肌肉均属于良好的蛋白源。西江种群肌肉中的EAAI最高 (85.05)，说明其肌肉中EAA组成最为平衡，蛋白质营养价值最高。肌肉中的脂肪酸含量是影响肌肉风味的重要因素之一^[28]。本研究发现，西江和漠阳江种群肌肉均表现出MUFA的高占比。有研究表明，MUFA在调节人体脂质代谢方面具有重要的生理作用^[29]。PUFA中DHA与EPA含量是评价鱼类营养成分的关键指标^[30]。西江种群肌肉中的DHA含量显著高于漠阳江和万泉河种群，表明西江种群肌肉的脂肪质量较高。

矿物质元素是构成人体组织的重要成分，参与人体内多种物质的代谢和生理活动^[31]。3个广东鲂种群肌肉中Na、K、Ca等常规矿质元素以及Fe、Zn、Cu、Mn等微量元素均有检出。K、Fe、Zn等矿质元素含量低于异齿裂腹鱼 (Schizothoraxo connori)^[32]。Ca含量显著高于褐点石斑鱼 (Epinephelus fuscoguttatus) 和青石斑鱼 (E. awoara) 等多种海鱼^[31]。西江种群肌肉中Fe含量显著高于漠阳江和万泉河种群，而Zn含量则显著低于万泉河种群。Fe具有造血功能和促进人体生长的作用等，Zn可以促进儿童智力的正常发育^[33]。3个广东鲂地理种群肌肉多种微量元素含量差异显著，这可能是由于栖息水环境的差异所致。万泉河种群相对西江种群，其主要栖息水域为河口，盐度相对较高，易受潮汐影响。有研究发现淡水环境中Fe含量均显著高于海水，Zn含量明显低于海水环境^[34-35]。因此，栖息地环境差异导致了Zn在万泉河种群肌肉中富集度更高，Fe和Mn则在西江种群肌肉中富集度更高。

图 1 摄食不同浓度褐藻寡糖饲料的卵形鲳鲹幼鱼的肠道形态 (HE 染色)

Figure 1. Intestine morphology of T. ovatus fed with different levels of dietary AO (HE staining)

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图 2 卵形鲳鲹幼鱼肠道Nf-κb信号通路相关基因的相对表达量

Figure 2. Relative expression of genes involved in Nf-κb signaling pathway in gut of T. ovatus

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表 1 卵形鲳鲹幼鱼实验饲料组成与近似成分

Table 1 Ingredients and proximate composition of experimental 　　　　　　　　　　diets of juvenile T. ovatus　　　　　 g·(100 g)⁻¹

原料 Ingredient	饲料组 Diet group
原料 Ingredient	TC	A1	A2
鱼粉 Fish meal	26.00	26.00	26.00
豆粕 Soybean meal	15.00	15.00	15.00
花生饼 Peanut meal	12.00	12.00	12.00
啤酒酵母 Beer yeast powder	5.00	5.00	5.00
猪肉粉 Swine by-product meal	4.00	4.00	4.00
大豆浓缩蛋白 Soy protein concentrate	8.50	8.50	8.50
小麦面粉 Wheat meal	20.00	19.93	19.40
大豆卵磷脂 Soybean lecithin	1.00	1.00	1.00
鱼油 Fish oil	6.00	6.00	6.00
维生素+矿物质预混料^a Vitamin+mineral premix	1.00	1.00	1.00
氯化胆碱 Choline chloride (50%)	0.50	0.50	0.50
磷酸二氢钙 Monocalcium phosphate	0.50	0.50	0.50
褐藻寡糖 Alginate oligosaccharide	0	0.07	0.60
甜菜碱 Betaine	0.50	0.50	0.50
总计 Total	100	100	100
近似成分 Proximate composition/%
干物质 Dry matter	93.89	93.13	92.75
粗蛋白 Crude protein	43.28	42.71	42.48
粗脂肪 Crude lipid	9.38	8.99	9.62
粗灰分 Ash	11.49	11.63	11.71
注：a. 购自无锡华诺威动物保健品有限公司，按照产品说明书，每1 kg饲料中添加10 g 维生素矿物质预混料。 Note: a. Purchased from Wuxi Hanove Animal Health Products Co., Ltd., China. According to the instruction, 10 g vitamin/mineral premix was added into per 1 kg feed.

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表 2 实时荧光定量PCR引物序列

Table 2 Sequences of primers used for real-time PCR

基因 Gene	序列 Sequence
κB抑制蛋白 iκb^[20]	F: 5'-CCTGGAGAACTGCTGTGGAATGAG-3' R: 3'-ATGGAGGTAGGTCAGAGCCGAAG-5'
Iκb激酶 ikk^[20]	F: 5'-GCTGGTCCATTGCCTCCTGAAC-3' R: 3'-GTGCCGTCTTCTCGTACAACTGG-5'
核因子-κB nf-κb^[21]	F: 5'-TGCGACAAAGTCCAGAAAGAT-3' R: 3'-CTGAGGGTGGTAGGTGAAGGG-5'
肿瘤坏死因子-α tnf-α^[21]	F: 5'-CGCAATCGTAAAGAGTCCCA-3' R: 3'-AAGTCACAGTCGGCGAAATG-5'
转化生长因子-β tgf-β^[21]	F: 5'-TATCCCTCTACAACAGCACCA-3' R: 3'-GGTCAGCAGGCGGTAATC-5'
白细胞介素-8 il-8^[21]	F: 5'-GAGAAGCCTGGGAATGGA-3' R: 3'-GAGCCTCAGGGTCTAAGCA-5'
β-肌动蛋白 β-actin^[21]	F: 5'-TGAACCCCAAAGCCAACAGG-3' R: 3'-CCGCAGGACTCCATACCAAG-5'

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表 3 饲料中添加褐藻寡糖对卵形鲳鲹幼鱼生长性能和饲料利用率的影响

Table 3 Effects of dietary AO on growth performance and feed utilization of juvenile T. ovatus

项目 Item	组别 Group
项目 Item	TC	A1	A2
初始体质量 Initial body mass/g	6.10±0.09	6.03±0.05	6.06±0.01
终末体质量 Final body mass/g	73.86±1.09^a	84.11±1.75^b	83.73±2.15^b
增重率 Weight gain rate/%	1 111.72±23.29^a	1 295.81±38.57^b	1 281.88±37.95^b
特定生长率 Specific growth rate/(%·d⁻¹)	4.30±0.03^a	4.54±0.05^b	4.53±0.05^b
饲料系数 Feed coefficient	1.55±0.02^b	1.46±0.02^a	1.51±0.03^ab
成活率 Survival rate/%	98.67±1.33	100.00±0.00	92.00±6.11
脏体指数 Viscerosomatic index/%	6.72±0.16	6.46±0.24	6.90±0.23
肝体指数 Hepatosomatic index/%	1.40±0.11	1.17±0.09	1.31±0.01
肥满度 Condition factor /(g·cm⁻³)	3.83±0.05^a	3.85±0.09^a	4.10±0.06^b
注：同行不同字母表示组间差异显著(P<0.05)，下表同此。 Note: Values with different letters within the same row have significant difference (P<0.05). The same in the following tables.

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表 4 饲料中添加褐藻寡糖对卵形鲳鲹幼鱼全鱼成分和肌肉成分的影响

Table 4 Effects of dietary AO on proximate composition of 　　　　　　whole body and muscle of juvenile T. ovatus 　　　%

项目 Item	组别 Group
项目 Item	TC	A1	A2
全鱼 Whole body
水分 Moisture	66.82±1.13	65.99±0.83	65.81±0.46
粗蛋白 Crude protein	17.17±0.18	17.11±0.09	16.78±0.11
粗脂肪 Crude lipid	11.96±1.06	12.78±0.70	12.96±0.45
粗灰分 Ash	3.73±0.02	3.57±0.07	3.62±0.06
肌肉 Muscle
水分 Moisture	25.55±0.52	24.64±0.24	25.66±0.29
粗蛋白 Crude protein	56.44±1.18^b	55.63±0.35^b	52.02±0.50^a
粗脂肪 Crude lipid	8.11±0.34^a	8.32±0.86^a	10.38±0.37^b
粗灰分 Ash	3.74±0.22	3.83±0.09	3.79±0.17

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表 5 饲料中添加褐藻寡糖对卵形鲳鲹血浆生化及免疫指标的影响

Table 5 Effects of dietary AO on plasma biochemical and immune parameters of juvenile T. ovatus

项目 Item	组别 Group
项目 Item	TC	A1	A2
血糖浓度 Glucose/(mmol·L⁻¹)	14.02±0.58^b	12.21±0.51^a	13.96±0.21^b
甘油三酯浓度 Triglyceride/(mmol·L⁻¹)	1.62±0.01^b	1.46±0.01^a	1.53±0.06^ab
总蛋白质量浓度 Total protein/(g·L⁻¹)	38.30±1.57	39.30±1.65	40.47±1.77
补体C3质量浓度 Complement C3/(mg·L⁻¹)	40.48±1.65^a	55.42±0.56^b	51.30±4.92^b
补体C4质量浓度 Complement C4/(mg·L⁻¹)	54.19±2.38^b	52.75±3.37^b	42.34±1.46^a
碱性磷酸酶活性 Alkaline phosphatase/(U·L⁻¹)	40.00±2.31^a	46.33±2.03^ab	53.00±2.65^b

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表 6 饲料中添加褐藻寡糖对卵形鲳鲹幼鱼肝脏抗氧化能力的影响

Table 6 Effects of dietary AO on hepatic antioxidative capacity of juvenile T. ovatus

项目 Item	组别 Group
项目 Item	TC	A1	A2
超氧化物歧化酶活性 SOD/(U·mg⁻¹)	176.22±3.23^a	211.86±1.39^b	211.03±2.58^b
过氧化氢酶活性 CAT/(U·mg⁻¹)	92.82±5.07^a	112.58±3.53^b	141.91±2.02^c
过氧化物酶活性 POD/(U·mg⁻¹)	17.53±0.08^a	21.66±0.21^b	21.92±0.55^b
谷胱甘肽还原酶活性 GR/(U·g⁻¹)	2.19±0.21^a	4.18±0.10^b	3.77±0.15^b
谷胱甘肽过氧化物酶活性 GSH-Px/(U·mg⁻¹)	7.66±0.42	8.12±0.17	7.72±0.48
总抗氧化能力 T-AOC/(mmol·g⁻¹)	36.85±0.44^a	42.03±0.61^b	43.03±0.61^b
丙二醛质量摩尔浓度 MDA/(nmol·g⁻¹)	2.27±0.06^b	1.81±0.07^a	1.88±0.08^a

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表 7 饲料中添加褐藻寡糖对卵形鲳鲹幼鱼肠道组织形态学指标的影响

Table 7 Effects of dietary AO on intestine morphological parameters of juvenile T. ovatus μm

项目 Item	组别 Group
项目 Item	TC	A1	A2
绒毛高度 Villus height	631.53±8.72^a	765.77±14.73^c	726.84±2.86^b
隐窝深度 Crypt depth	55.41±1.41	55.50±2.04	52.91±0.48
肌层厚度 Muscular layer thickness	243.57±25.16	250.67±6.32	248.10±12.41

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