基于微卫星标记对长江下游鲢遗传多样性现状的分析

罗宇婷; 方弟安; 周彦锋; 徐东坡; 彭云鑫; 彭飞; 张桂宁; 刘凯; 尤洋

doi:10.12131/20210067

基于微卫星标记对长江下游鲢遗传多样性现状的分析

罗宇婷^1,,
方弟安^{1, 2, ,},
周彦锋²,
徐东坡²,
彭云鑫³,
彭飞¹,
张桂宁³,
刘凯²,
尤洋^{1, 2, ,}

1.
南京农业大学无锡渔业学院，江苏无锡 214081
2.
中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，江苏无锡 214081
3.
上海海洋大学/水产科学国家级实验教学示范中心，上海 201306

基金项目: 国家重点研发计划项目 (2018YFD0900905)；国家科技资源共享服务平台建设运行项目“国家淡水水产种质资源库” (2021DKA30470)

详细信息

作者简介:
罗宇婷 (1997—)，女，硕士研究生，研究方向为渔业资源。E-mail: 996625504@qq.com

通讯作者:
方弟安 (1978—)，男，博士，研究员，从事渔业资源研究。E-mail: fangdian@ffrc.cn

尤　洋 (1967—)，男，研究员，从事渔业资源研究。E-mail: youy@ffrc.cn

中图分类号: S 932
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出版历程
- 收稿日期: 2021-02-28
- 修回日期: 2021-04-13
- 录用日期: 2021-05-05
- 网络出版日期: 2021-05-28
- 刊出日期: 2021-12-05

Genetic diversity of silver carp (Hypophthalmichthys molitrix) in lower reaches of Yangtze River based on microsatellite markers

LUO Yuting^1,,
FANG Di'an^{1, 2, ,},
ZHOU Yanfeng²,
XU Dongpo²,
PENG Yunxin³,
PENG Fei¹,
ZHANG Guining³,
LIU Kai²,
YOU Yang^{1, 2, ,}

1.
Wuxi Fisheries College, Nanjing Agriculture University, Wuxi 214081, China
2.
Freshwater Fisheries Research Center, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuxi 214081, China
3.
Shanghai Ocean University/National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education, Shanghai 201306, China

摘要

摘要: 为了解长江下游鲢 (Hypophthalmichthys molitrix) 遗传多样性和遗传结构分布，该研究利用微卫星分子标记结合毛细管电泳技术，通过对2017—2019年长江湖口、安庆、芜湖、当涂、镇江、靖江、张家港和常熟8个江段鲢野生群体共327 份DNA进行基因分型与遗传多样性相关分析，比对了其遗传多样性、遗传分化和遗传结构情况。结果显示，长江下游8 个群体总体遗传多样性水平较高，但群体内缺乏足够的杂合子，8个群体等位基因数 (N_a)介于6.0~12.3，有效等位基因数(N_e)介于3.94~6.10，观测杂合度 (H_o)和期望杂合度 (H_e)分别介于0.617~0.719和0.658~0.774，无偏期望杂合度(uH_e)介于0.671~0.782，Shannon's信息指数 (I)介于1.38~1.86，群体内近交系数 (F)介于0.001~0.174；遗传分化分析显示F_st (F-statitics values) 介于0.006~0.068，基因流 (N_m)介于3.41~41.9，遗传距离 (D)介于0.001~0.106，湖口群体与其他群体表现出中等程度的遗传差异，其他群体间遗传差异很小，分子方差分析显示变异主要来自群体内 (97.6%)；遗传结构分析显示湖口群体有不同于其他群体的基因库。结果表明江湖连通性可能对于鲢在湖口江段展现独特遗传分化特征具有积极意义，而形成这种种群分化究竟是由于地理距离的空间隔离还是生境差异的生理屏障有待进一步探究。
- 鲢 /
- 渔业资源 /
- 遗传多样性 /
- 微卫星标记 /
- 长江下游
Abstract: In order to understand the genetic diversity and distribution of silver carp (Hypophthalmichthys molitrix) in the lower reaches of the Yangtze River, we used simple sequence repeats (SSR) combining with capillary electrophoresis to analyze 327 DNA samples of silver carp from eight wild populations in Yangtze River sections (Hukou, Anqing, Wuhu, Dangtu, Zhenjiang, Jingjiang, Zhangjiagang and Changshu sections) from 2017 to 2019, so as to investigate their genetic diversity, genetic differentiation and genetic structure. The results show that the genetic diversity of the eight populations was high. However, heterozygotes were not enough in the populations. The number of alleles ranged from 6.00 to 12.3, while the number of effective alleles ranged from 3.94 to 6.10. The observed heterozygosity and expected heterozygosity ranged from 0.617 to 0.719 and from 0.658 to 0.774, respectively. The unbiased expected heterozygosity ranged from 0.671 to 0.782. The Shannon's information index ranged from 1.38 to 1.86, and the inbreeding coefficient ranged from 0.001 to 0.174. The genetic differentiation analysis shows that the F_st value ranged from 0.006 to 0.068, while the gene flow ranged from 3.41 to 41.9. The genetic distance ranged from 0.001 to 0.106. Hukou population showed a moderate degree of genetic difference with the other populations, while the genetic differences among the other populations were small. Analysis of molecular variance shows that the variation mainly was within the population (97.6%). Genetic structure analysis shows that Hukou population had different gene pool from the other populations. The river-lake connectivity may be of positive significance for silver carp to show unique genetic differentiation characteristics in Hukou section of the Yangtze River. Therefore, whether the formation of this population differentiation is caused by the spatial isolation of geographical distance or the physiological barrier of habitat difference needs to be further studied.
- Hypophthalmichthys molitrix /
- Fishery resources /
- Genetic diversity /
- Simple sequence repeats /
- Lower Yangtze River

HTML全文

金枪鱼又称鲔鱼、吞拿鱼，是一种海洋洄游性鱼类，肉红，主要分布于热带、亚热带以及温带广阔水域，在太平洋、大西洋、印度洋海域均有分布，因其营养丰富、味道鲜美而深受消费者喜爱^[1]。常见的金枪鱼类分为5个属，17个种，其中黄鳍金枪鱼 (Thunnus albacares)、大目金枪鱼 (T. obesus)、长鳍金枪鱼 (T. alalunga)、蓝鳍金枪鱼 (T. thynnus) 等属于高价值金枪鱼^[2-5]。金枪鱼以其口感好、营养价值高等优点吸引了许多学者的关注^[1,6]，相关研究也在如火如荼地进行中，研究主要集中在高价值金枪鱼的捕获、冷藏、开发利用、资源调查等^[7-14]。多个国家已开展了黄鳍金枪鱼、蓝鳍金枪鱼、大目金枪鱼、长鳍金枪鱼和小头鲔 (Euthynnus affinis) 等的养殖，相关的养殖研究也在多个国家进行 (澳大利亚、日本、墨西哥、美国、中国及地中海沿岸国家等)^[15-17]。

中国南海是一个巨大的海洋资源宝库，有很多海洋渔业资源待开发，金枪鱼类就是其中一种重要的渔业资源。我国每年需要大量的金枪鱼供给市场，但基本依赖进口。国内仅见中国水产科学研究院南海水产研究所热带水产研究开发中心正在进行的野生金枪鱼陆基驯化养殖相关研究^[18]。本研究团队在南海美济礁附近发现大量的金枪鱼幼鱼种质资源，对其进行合理的开发利用，对于发展中国金枪鱼养殖技术具有重大意义。本文分析了美济礁附近3种金枪鱼 (大目金枪鱼、蓝鳍金枪鱼、黄鳍金枪鱼) 的肌肉成分，评价了这3种金枪鱼肌肉的营养价值，以佐证其幼鱼原位驯化养殖的市场前景，同时为金枪鱼驯养专用饲料的开发提供参考依据。此前，已有3种金枪鱼的成分检测报道^[19]，但由于检测所用金枪鱼购自企业，捕获地点不详，不宜作为固定海域营养价值和专用饲料设计的参考。精准采集驯化养殖所在海域的数据，可为金枪鱼人工配合饲料的开发提供依据，同时可为对比不同海域金枪鱼成分差异及其原因提供数据支撑。因此，检测美济礁附近海域的金枪鱼肌肉主要成分及营养结构更有利于确定该区域金枪鱼的营养价值，以佐证其驯化养殖开发的有效性，并为专用饲料开发提供数据参考。

1. 材料与方法

1.1 材料来源

大目金枪鱼、蓝鳍金枪鱼和黄鳍金枪鱼均取自中国南海美济礁附近海域，是中国水产科学研究院南海水产研究所热带水产研究开发中心与三亚热带水产研究院完成科研项目过程中采集的样品。采样时间为2019年6月。水环境为水温28.6~29.3 ℃，盐度35.2~35.3，pH 8.08~8.18，氨氮质量浓度<0.05 mg·L^–1，硝酸盐氮质量浓度<0.005 mg·L^–1，溶解氧质量浓度5.51~5.58 mg·L^–1。

1.2 获取方法

采用灯光罩网捕捞，受伤较轻的金枪鱼幼鱼放于美济礁深水网箱中进行人工驯化养殖。随机选取3种金枪鱼 (60~80 kg·尾^–1) 各4尾，采集背部后段肌肉 (相同位置，2 kg·尾^–1) 用于检测肌肉成分。水分、灰分、蛋白质、脂肪 (总) 自行检测，3个平行；其余指标由四川威尔检测技术股份有限公司进行检测，2个平行。

1.3 保存方法

采集的黄鳍金枪鱼、蓝鳍金枪鱼和大目金枪鱼样品在作业船上采用液氮快速冷冻的方式迅速降温，然后放置在船体自带的–35 ℃低温冷库中保存，回到陆地实验室后 (3 d后返回)，置于超低温冰箱 (–80 ℃) 中保存待测。

1.4 检测

1.4.1 方法

待测样品由中国水产科学研究院南海水产研究所热带水产研究开发中心、三亚热带水产研究院和四川威尔检测技术股份有限公司进行检测。水分检测采用GB 5009.3—2016第一法；蛋白质检测采用GB 5009.5—2016第一法；游离态脂肪检测采用GB 5009.6—2016第一法；总脂肪检测采用GB 5009.6—2016第二法；灰分检测采用GB 5009.4—2016第一法；氨基酸检测采用GB 5009.124—2016；脂肪酸检测采用GB 5009.168—2016第一法。

1.4.2 氨基酸评分

根据联合国粮食及农业组织 (FAO) 和世界卫生组织 (WHO) 1973年建议的AAS标准模式^[20]和中国预防医学科学院营养与食品卫生研究所提出的鸡蛋蛋白质模式进行营养评价^[21]。按公式 (1)—(3) 分别计算氨基酸评分 (Amino acid score, AAS)、化学评分 (Chemical score, CS)、必需氨基酸指数 (Essential amino acid index, EAAI)：

$${\rm{AAS}} = \frac{{{\rm{ai}}}}{{{{A}}\left( {{\rm{FAO}}/{\rm{WHO}}} \right)}}$$

(1)

$${\rm{CS}} = \frac{{{\rm{ai}}}}{{{{A}}\left( {{\rm{EGG}}} \right)}} $$

(2)

$$x = \sqrt[^{^{^{^{n}}}}]{{\mathop \prod \nolimits_{i = 1}^n \frac{{{\rm{aai}}}}{{{\rm{AAi}}}}}}$$

(3)

式中ai为样品中必需氨基酸质量分数 (mg·g^–1)；A (FAO/WHO) 为样品FAO/WHO评分标准模式中同种氨基酸的质量分数 (mg·g^–1)；A (EGG) 为全鸡蛋蛋白质中同种氨基酸的质量分数 (mg·g^–1)；n为比较的氨基酸数目；aai为实验蛋白质中某必需氨基酸占总氨基酸比例 (%)；AAi为鸡蛋蛋白质中某必需氨基酸占总氨基酸比例 (%)。

1.5 数据计算和统计分析

采用SPSS 19.0软件对不同实验组数据进行单因素方差分析，当P<0.05时差异显著。

2. 结果

2.1 主要成分对比

3种金枪鱼主要成分见表1，相互之间差异显著 (P<0.05)。3种金枪鱼均为蛋白质含量较高而脂肪含量较低。其中，黄鳍金枪鱼的蛋白质质量分数最高[(26.65±0.15)%]，蓝鳍金枪鱼的最低 [(18.7±0.00)%]；游离态脂肪和总脂肪质量分数均为蓝鳍金枪鱼>大目金枪鱼>黄鳍金枪鱼；蓝鳍金枪鱼的游离态脂肪和总脂肪质量分数远高于大目金枪鱼和黄鳍金枪鱼。

表 1 3种金枪鱼肌肉的成分检测 (湿质量)

Table 1. Composition determination of muscle of three tuna species (wet mass) %

成分 Composition	大目金枪鱼 T. obesus	蓝鳍金枪鱼 T. thynnus	黄鳍金枪鱼 T. albacares
水分 Moisture	72.65±0.02^a	76.05±1.05^b	74.45±0.25^c
蛋白质 Protein	25.45±0.02^a	18.7±0.00^b	26.65±0.15^c
灰分 Ash	1.25±0.05^a	1.45±0.05^b	1.35±0.05^c
脂肪 (游离态) Fatty acid (Free state)	0.83±0.14^a	5.335±0.35^b	0.145±0.01^c
脂肪 (总) Fatty acid (Total)	0.705±0.03^a	5.27±0.18^b	0.31±0.00^c
注：同行不同字母上标表示差异显著 (P<0.05) Note: The superscripts in the same row indicate significant difference (P<0.05).

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2.2 氨基酸组成与评价

18种常见氨基酸在3种金枪鱼肌肉中均有检出 (表2)。其中胱氨酸在大目金枪鱼与黄鳍金枪鱼肌肉中差异不显著 (P>0.05)，其他氨基酸在3种金枪鱼肌肉中均差异显著 (P<0.05)。大目金枪鱼的氨基酸总量 (TAA)最高，黄鳍金枪鱼次之，蓝鳍金枪鱼最低，差异显著 (P<0.05)。必需氨基酸 (EAA)、非必需氨基酸 (NEAA)、鲜味氨基酸 (DAA)的含量均为大目金枪鱼>黄鳍金枪鱼>蓝鳍金枪鱼，差异显著 (P<0.05)。半必需氨基酸 (HEAA)含量依次为黄鳍金枪鱼>大目金枪鱼>蓝鳍金枪鱼，差异显著 (P<0.05)。相对比值EAA/TAA、DAA/TAA和EAA/NEAA，均为蓝鳍金枪鱼>大目金枪鱼>黄鳍金枪鱼，但大目金枪鱼与蓝鳍金枪鱼间的EAA/TAA和DAA/TAA差异不显著 (P>0.05)，大目金枪鱼与黄鳍金枪鱼间的EAA/NEAA差异不显著 (P>0.05)，其余差异显著 (P<0.05)。3种金枪鱼鲜味氨基酸含量顺序相同，均为谷氨酸>天冬氨酸>丙氨酸>甘氨酸，且鲜味氨基酸总量均超过35%。支链氨基酸的含量依次为蓝鳍金枪鱼>大目金枪鱼>黄鳍金枪鱼，差异显著 (P<0.05)。

表 2 3种金枪鱼肌肉氨基酸组成

Table 2. Amino acid composition and composition of muscle of three tuna species %

氨基酸 Amino acid	大目金枪鱼 T. obesus	蓝鳍金枪鱼 T. thynnus	黄鳍金枪鱼 T. albacares
苏氨酸 Thr^*	1.15±0.01^a	0.77±0.00^b	1.10±0.02^c
缬氨酸 Val^*&	1.17±0.01^a	0.77±0.01^b	1.12±0.01^c
异亮氨酸 Ile^*&	1.12±0.01^a	0.73±0.00^b	1.03±0.01^c
亮氨酸 Leu^*&	1.98±0.01^a	1.27±0.07^b	1.76±0.02^c
苯丙氨酸 Phe^*#	0.98±0.01^a	0.61±0.00^b	0.85±0.01^c
赖氨酸 Lys^*	2.15±0.02^a	1.40±0.02^b	2.02±0.03^c
蛋氨酸 Met^*	0.75±0.01^a	0.49±0.01^b	0.71±0.01^c
色氨酸 Trp^*#	0.22±0.01^a	0.15±0.00^b	0.24±0.01^c
组氨酸 His^{^}	1.48±0.01^a	0.41±0.01^b	1.70±0.02^c
精氨酸 Arg^{^}	1.38±0.01^a	0.98±0.00^b	1.31±0.02^c
酪氨酸 Tyr^#	0.94±0.02^a	0.64±0.00^b	0.87±0.00^c
丝氨酸 Ser	0.92±0.01^a	0.65±0.00^b	0.89±0.02^c
天冬氨酸 Asp^@	2.24±0.02^a	1.44±0.01^b	2.14±0.03^c
谷氨酸 Glu^@	3.59±0.03^a	2.54±0.02^b	3.41±0.05^c
甘氨酸 Gly^@	1.03±0.02^a	0.70±0.04^b	0.92±0.01^c
丙氨酸 Ala^@	1.50±0.02^a	0.91±0.01^b	1.35±0.02^c
胱氨酸 Cys	0.16±0.01^a	0.13±0.01^b	0.15±0.00^a
脯氨酸 Pro	0.92±0.01^a	0.68±0.01^b	0.87±0.02^c
必需氨基酸 EAA	9.28±0.05^a	6.02±0.03^b	8.57±0.09^c
半必需氨基酸 HEAA	2.86±0.01^a	1.39±0.01^b	3.01±0.02^c
非必需氨基酸 NEAA	14.13±0.11^a	9.07±0.04^b	13.60±0.18^c
鲜味氨基酸 DAA	8.35±0.08^a	5.59±0.02^b	7.82±0.11^c
支链氨基酸 BCAA	4.27±0.01^a	2.77±0.03^b	3.91±0.01^c
氨基酸总含量 TAA	23.41±0.16^a	15.09±0.01^b	22.17±0.26^c
必需氨基酸/总氨基酸 EAA/TAA/%	39.65±0.21^a	39.91±0.04^a	38.64±0.35^b
必需氨基酸/非必需氨基酸 EAA/NEAA/%	65.70±0.15^a	66.41±0.06^a	62.98±0.27^b
鲜味氨基酸/总氨基酸 DAA/TAA/%	35.65±0.22^a	37.02±0.03^b	35.26±0.36^a
注：. 必需氨基酸；^. 半必需氨基酸；#. 芳香族氨基酸；&. 支链氨基酸；@. 鲜味氨基酸；EAA. 必需氨基酸量；NEAA. 非必需氨基酸量；DAA. 鲜味氨基酸量；TAA. 氨基酸总量；不同上标字母表示差异显著 (P<0.05) Note: . Essential amino acids; ^. Semi-essential amino acids; #. Aromatic amino acids; &. Branched chain amino acids; @. Umami amino acid; EAA. Essential amino acids; NEAA. Non-essential amino acids; DAA. Amount of delicious amino acids; TAA. Total amount of amino acids. The superscripts indicate significant difference (P<0.05).

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所有必需氨基酸中仅大目金枪鱼的缬氨酸含量约等于FAO/WHO标准，其余均大于FAO/WHO标准 (表3)。

表 3 3种金枪鱼肌肉必需氨基酸含量与联合国粮食及农业组织/世界卫生组织模式比较

Table 3. Comparison of essential amino acid contents of muscle of three tuna species with FAO/WHO model mg·g^–1

氨基酸 Amino acid	大目金枪鱼 T. obesus	蓝鳍金枪鱼 T. thynnus	黄鳍金枪鱼 T. albacares	FAO/WHO 模式 FAO/WHO model
苏氨酸 Thr	48.68±0.07^**	50.54±0.01^**	48.87±0.07^**	40
缬氨酸 Val	49.31±0.11^*	50.21±0.28	49.77±0.30	50
蛋氨酸+胱氨酸 Met+Cys	38.1±0.22^**	40.04±0.01^**	38.38±0.01^**	35
异亮氨酸 Ile	47.41±0.08^**	47.92±0.01^**	45.75±0.26^**	40
亮氨酸 Leu	83.81±0.13^**	83.03±0.29^**	78.33±0.21^**	70
苯丙氨酸+酪氨酸 Phe+Tyr	80.85±0.12^**	82.05±0.02^**	76.77±0.38^**	60
赖氨酸 Lys	90.79±0.00^**	91.57±0.83^**	89.93±0.04^**	55
注：. 与“FAO/WHO模式”差异显著 (P<0.05)；. 与“FAO/WHO模式”差异极显著 (P<0.01) Note: . Significant difference from "FAO/WHO" (P<0.05); **. Extremely significant difference from "FAO/WHO" (P<0.01)

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根据AAS和CS评分，最低为第一限制氨基酸，其次是第二限制氨基酸。以AAS为评分标准，大目金枪鱼和黄鳍金枪鱼缬氨酸和蛋氨酸+胱氨酸评分最低，分别为第一、第二限制氨基酸，而蓝鳍金枪鱼蛋氨酸+胱氨酸和缬氨酸分别为第一、第二限制氨基酸 (表4)。以CS为评分标准，大目金枪鱼、蓝鳍金枪鱼和黄鳍金枪鱼均为蛋氨酸+胱氨酸和缬氨酸评分最低，分别为第一、第二限制氨基酸。以AAS为评分标准，大目金枪鱼和黄鳍金枪鱼除缬氨酸外均大于1，且与1差异显著 (P<0.05)；蓝鳍金枪鱼除缬氨酸和蛋氨酸+胱氨酸外均大于1，且与1差异显著 (P<0.05)，说明其整体高于WHO蛋白标准。以CS为评分标准，大目金枪鱼、蓝鳍金枪鱼和黄鳍金枪鱼仅苏氨酸和赖氨酸大于1.00，且与1.00差异显著 (P<0.05)，其余5种均小于1.00，其中除大目金枪鱼和蓝鳍金枪鱼的亮氨酸与1.00差异不显著 (P>0.05) 外，其他与1.00差异显著 (P<0.05)，说明整体评分低于鸡蛋蛋白标准。大目金枪鱼、蓝鳍金枪鱼和黄鳍金枪鱼的必需氨基酸指数 (EAAI)分别是0.98、0.97和0.98，均大于0.95，且3种金枪鱼间的评分差异不显著 (P>0.05)，均为优质蛋白源。

表 4 3种金枪鱼肌肉必需氨基酸组成评价

Table 4. Evaluation of essential amino acid composition of muscle of three tuna species

氨基酸 Amino acid	大目金枪鱼 T. obesus		蓝鳍金枪鱼 T. thynnus		黄鳍金枪鱼 T. albacares
氨基酸 Amino acid	氨基酸评分 AAS	化学评分 CS	氨基酸评分 AAS	化学评分 CS	氨基酸评分 AAS	化学评分 CS
苏氨酸 Thr	1.23^**	1.05^*	1.28^**	1.09^*	1.24^**	1.06^*
缬氨酸 Val	1.00^{^}	0.76^{^^**}	1.02^{^^}	0.77^{^^**}	1.01^{^}	0.77^{^^**}
蛋氨酸+胱氨酸 Met+Cys	1.11^{^^**}	0.68^{^**}	1.00^{^}	0.62^{^**}	1.11^{^^**}	0.68^{^**}
异亮氨酸 Ile	1.20^**	0.89^**	1.21^**	0.90^*	1.16^**	0.86^**
亮氨酸 Leu	1.21^**	0.98	1.20^**	0.98	1.13^**	0.92^*
苯丙氨酸+酪氨酸 Phe+Tyr	1.37^**	0.88^**	1.38^**	0.89^**	1.29^**	0.83^**
赖氨酸 Lys	1.67^**	1.31^**	1.69^**	1.33^**	1.66^**	1.30^**
总量 Total	8.78	6.55	8.78	6.57	8.60	6.42
必需氨基酸指数 EAAI	0.98^a		0.97^a		0.98^a
注：^. 第一限制氨基酸；^^. 第二限制氨基酸；. 与“1.00”差异显著；. 与“1.00”差异极显著；“a”表示组间差异不显著 Note: ^. The first restricted amino acid; ^^. The second restricted amino acid; . Significant difference from "1.00"; **. Very significant difference from "1.00"; "a" means that the difference between groups is not significant.

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2.3 脂肪酸组成对比

本研究共检测了35种脂肪酸，其中大目金枪鱼检测出24种，蓝鳍金枪鱼检测出26种，黄鳍金枪鱼检测出16种 (表5)。在共有的脂肪酸中大目金枪鱼和蓝鳍金枪鱼间的十五碳酸、棕榈酸、二十一碳酸和山萮酸差异不显著 (P>0.05)，二十二碳一烯酸 (芥酸) 在3种金枪鱼中差异均不显著 (P>0.05)；其余脂肪酸差异均显著 (P<0.05)。3种金枪鱼的脂肪酸总量为蓝鳍金枪鱼>大目金枪鱼>黄鳍金枪鱼，其中蓝鳍金枪鱼显著高于大目金枪鱼和黄鳍金枪鱼 (P<0.05)，大目金枪鱼与黄鳍金枪鱼间的差异不显著 (P>0.05)。3种金枪鱼均检测出较高的油酸，且蓝鳍金枪鱼油酸含量显著高于其他2种金枪鱼 (P<0.05)。大目金枪鱼检测出饱和脂肪酸 (Saturated fatty acid, SFA) 10种，单不饱和脂肪酸 (Monounsaturated fatty acid, MUFA) 3种，多不饱和脂肪酸 (Polyunsaturated fatty acid, PUFA) 11种。蓝鳍金枪鱼检测出SFA 11种，MUFA 5种，PUFA 10种。黄鳍金枪鱼检测出SFA 7种，MUFA 3种，PUFA 6种。大目金枪鱼、蓝鳍金枪鱼、黄鳍金枪鱼肌肉中各脂肪酸含量均为PUFA>SFA>MUFA。3种鱼PUFA相对含量均较高，黄鳍金枪鱼>大目金枪鱼>蓝鳍金枪鱼，差异显著 (P<0.05)。其中EPA＋DHA在大目金枪鱼和黄鳍金枪鱼中含量最高，而蓝鳍金枪鱼的EPA＋DHA相对含量低于油酸。3种金枪鱼的∑PUFA/∑SFA分别为1.67、1.97和2.09，比值均远大于1。

表 5 3种金枪鱼脂肪酸组成 (以总脂肪酸为100%计)

Table 5. Fatty acid composition of three tuna species (Based on total fatty acids as 100%) %

脂肪酸 Fatty acid	大目金枪鱼 T. obesus	蓝鳍金枪鱼 T. thynnus	黄鳍金枪鱼 T. albacares
丁酸 C4:0	−	−	−
己酸 C6:0	−	−	−
辛酸 C8:0	−	−	−
癸酸 C10:0	−	−	−
十一碳酸 C11:0	−	−	−
月桂酸 C12:0	−	0.03±0.00	−
十三碳酸 C13:0	−	−	−
肉豆蔻酸 C14:0	1.97±0.04^a	2.62±0.02^b	0.93±0.01^c
十五碳酸 C15:0	0.77±0.02^a	0.78±0.01^a	0.65±0.02^b
棕榈酸 C16:0	17.20±0.29^a	17.16±0.02^a	19.81±0.19^b
珠光脂酸 C17:0	1.25±0.03^a	0.82±0.00^b	0.66±0.02^c
硬脂酸 C18:0	12.12±0.30^a	5.78±0.01^b	8.54±0.09^c
花生酸 C20:0	0.54±0.02^a	0.63±0.00^b	0.19±0.02^c
二十一碳酸 C21:0	0.14±0.01^a	0.14±0.00^a	−
山萮酸 C22:0	0.44±0.03^a	0.41±0.00^a	−
二十三碳酸 C23:0	0.32±0.02^a	0.24±0.00^b	−
二十四碳酸 C24:0	0.58±0.05^a	0.33±0.00^b	0.33±0.00^b
肉豆蔻烯酸 C14:1	−	0.11±0.00	−
顺-10-十五碳一烯酸 C15:1	−	−	−
棕榈油酸 C16:1	3.32±0.07^a	6.53±0.03^b	1.91±0.00^c
顺-10-十七碳一烯酸 C17:1	−	1.40±0.02	−
顺-11-二十碳一烯酸 C20:1	0.98±0.00^a	4.12±0.00^b	0.42±0.01^c
顺-15-二十四碳二烯酸 C24:1	1.45±0.01^a	1.89±0.01^b	1.62±0.01^c
反式油酸 C18:l n-9n	−	−	−
油酸 C18:l n-9c	11.81±0.07^a	41.16±0.02^b	12.61±0.25^c
反式亚油酸 C18:2 n-6t	−	−	−
亚油酸 C18:2 n-6c	1.68±0.00^a	0.94±0.00^b	1.29±0.10^c
γ-亚麻酸 C18:3 n-6	0.08±0.00	−	−
α-亚麻酸 C18:3 n-3	0.57±0.00^a	0.53±0.00^b	−
顺-11,14-二十碳二烯酸 C20:2	0.42±0.02^a	0.38±0.00^b	−
顺-8,11,14-二十碳三烯酸 C20:3 n-6	0.30±0.01^a	0.14±0.00^b	−
二十二碳一烯酸 (芥酸) C22:l n-9	0.69±0.11^a	0.81±0.00^a	0.78±0.13^a
顺-11,14,17-二十碳三烯酸 C20:3 n-3	0.32±0.00^a	0.34±0.00^b	−
花生四烯酸 C20:4 n-6	3.85±0.01^a	1.59±0.01^b	7.69±0.09^c
顺-13,16-二十二碳二烯酸 C22:2	−	−	−
二十碳五烯酸 (EPA) C20:5 n-3	4.11±0.05^a	1.09±0.00^b	4.75±0.08^c
二十二碳六希酸 (DHA) C22:6 n-3	35.09±0.57^a	10.04±0.04^b	37.83±0.16^c
饱和脂肪酸相对含量 SFA	35.33±0.56^a	28.90±0.02^b	31.11±0.31^c
不饱和脂肪酸相对含量 UFA	64.59±0.62^a	71.07±0.07^b	68.89±0.29^c
单不饱和脂肪酸相对含量 MUFA	5.75±0.06^a	14.05±0.04^b	3.94±0.01^c
多不饱和脂肪酸相对含量 PUFA	58.84±0.63^a	57.02±0.06^b	64.95±0.31^c
二十碳五烯酸+二十二碳六烯酸 EPA+DHA	39.20±0.55^a	11.13±0.02^b	42.58±0.24^c
多不饱和脂肪酸/饱和脂肪酸 PUFA/SFA	1.67±0.04^a	1.977±0.00^b	2.09±0.03^c
注：表中数据均为总脂肪酸的百分比；−. 未检出；表中不同字母上标表示差异显著 (P<0.05) Note: The data are the percentage of total fatty acids; −. Undetected; the superscripts of different letters in the table indicate significant difference (P<0.05).

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3. 讨论

3.1 3种金枪鱼主要营养成分特点及其食用价值

肌肉的主要成分是鉴别其营养价值的重要参照。猪肉是目前国人摄入最多的肉类之一，其蛋白质质量分数约为17%，脂肪约为5.8%^[22]；鸡蛋是公认的高蛋白健康食品，其蛋白质质量分数为12.84%^[23]。因此，猪肉和鸡蛋是优质的营养成分参比物。有研究表明金枪鱼是一种高蛋白低脂肪的优质海水鱼，是理想的保健食品和减肥食品^[24]。本研究结果显示，美济礁海域3种金枪鱼肌肉脂肪含量低于猪肉，蛋白质含量高于猪肉和鸡蛋，因此这3种金枪鱼均是高蛋白低脂肪的优质食品，符合现今人们的饮食理念。鱼体肌肉中含有一定量的脂肪，口感会更好^[25]，本研究中3种金枪鱼均含有少量的脂肪，且蓝鳍金枪鱼的脂肪含量显著高于其他2种鱼 (P<0.05)，故食用时有更好的口感。邹盈等^[19]测定了金枪鱼的成分，研究结果与本研究有所不同。有研究表明野生与养殖鱼类粗蛋白和脂肪含量有明显差异，如马苏大麻哈鱼 (Oncorhynchus masou)、齐尔白鲑 (Coregonus nasus)，因此饵料及环境的差异可能导致体成分出现显著变化^[26-29]。同尾大目金枪鱼不同部位的肌肉粗蛋白和脂肪含量有显著性差异^[12]。本研究所测金枪鱼的捕捞地点与邹盈^[19]报道的不同，且样品采集部位也有差异，这可能导致某些特定海域蓝鳍金枪鱼的蛋白含量低于黄鳍金枪鱼的情况发生。

鱼体肌肉成分构成是设计人工配合饲料的重要参照物^[30]，准确测定金枪鱼成分有利于开发人工配合饲料。本研究中，3种金枪鱼的主要成分含量均不同，因此养殖这3种金枪鱼应分别设计人工配合饵料。

3.2 3种金枪鱼氨基酸评价及其食用价值

氨基酸是组成蛋白质的基本单位，也是人类从食物中摄取的重要营养成分，其中18种为常见氨基酸，又称标准氨基酸。本研究在3种金枪鱼中均检出此18种氨基酸，因此其氨基酸种类丰富，可补充各种氨基酸。不同氨基酸有不同的功能。赖氨酸是必需氨基酸之一，可以增强免疫力，改善神经系统，预防骨质疏松，且对支气管炎和肝炎也有辅助疗效。以粮谷类为主食的人群容易缺乏赖氨酸，因此摄入富含赖氨酸的食物可以平衡营养，弥补赖氨酸不足^[31]。本研究中3种金枪鱼均含有较多的赖氨酸，是补充赖氨酸的良好来源。鲜味氨基酸是能够在人类舌头产生味觉感的物质，其含量和组成对鱼肉的美味程度有巨大影响^[32-33]。本研究中3种金枪鱼的鲜味氨基酸在氨基酸中占比均高于35%，是味道鲜美的食物。支链氨基酸是人体骨骼肌蛋白质主要组成成分之一，占必需氨基酸总量的35%，是骨骼肌供能和合成的重要组成部分^[34]。经检测，支链氨基酸在大目金枪鱼、黄鳍金枪鱼和蓝鳍金枪鱼氨基酸中的占比分别为18.24%、17.63%和18.36%，含量丰富，说明这3种金枪鱼均可为骨骼肌的构建和能量供给提供保障。EAA/NEAA是衡量食品的重要标准之一^[19]。本研究中3种金枪鱼的EAA/NEAA分别为65.70、66.41、62.98，比值均大于60，表明3种金枪鱼均为优质的氨基酸供给食品。

人体不能自主合成的氨基酸为必需氨基酸，自身合成量不足需从外界补充的氨基酸为半必需氨基酸。因此食物中优质蛋白的评价可从2个方面进行：1) 必需 (半必需) 氨基酸的含量和种数；2) 每种必需 (半必需) 氨基酸的比例^[19]。FAO/WHO提出了理想蛋白模式，可为优质蛋白的判断提供参考。通过对比3种金枪鱼肌肉必需氨基酸含量，并对其进行氨基酸营养评价。结果显示，3种金枪鱼每种必需氨基酸和半必需氨基酸的含量均大于等于FAO/WHO理想蛋白标准，是优质的蛋白源。根据AAS和CS评分，以AAS为评价标准，3种金枪鱼平均评分大于1，是良好的蛋白源；以CS为评价标准，3种金枪鱼平均评分小于1，低于鸡蛋蛋白模式。因此，本研究中3种金枪鱼是良好的蛋白源，但其必需氨基酸营养评价低于鸡蛋。EAAI能反映必需氨基酸含量与标准蛋白质相比接近的程度，EAAI>0.95为优质蛋白源；0.86<EAAI<0.95为良好蛋白源；0.75<EAAI<0.86为可用蛋白源；EAAI<0.75为不适蛋白源^[35]。本研究中大目金枪鱼、蓝鳍金枪鱼和黄鳍金枪鱼的EAAI分别为0.98、0.97和0.98，均大于0.95，是优质蛋白源。通过分析氨基酸构成，对比理想蛋白模式及评分，表明本研究中3种金枪鱼均能够为人体提供充足的 (半) 必需氨基酸，为优质的蛋白源。

3.3 3种金枪鱼脂肪酸组成及其食用价值

油酸有促进人体新陈代谢的作用，同时能够软化血管，预防代谢综合征，但是人体自身合成的油酸不足以满足自身需要，因此摄食油酸含量较高的食品有益于身体健康^[36]。本研究中3种金枪鱼均含有较高的油酸 (>11%)，蓝鳍金枪鱼含量最高 (41.16%)。因此摄食3种金枪鱼尤其是蓝鳍金枪鱼可有效补充油酸。有研究表明脂肪酸不饱和程度越高，营养价值越高^[19]，PUFA具有不饱和程度高的特点，在预防心血管疾病、抗癌、抗炎症、促进大脑发育等方面具有显著功效^[37-39]。3种金枪鱼PUFA占比均较高，是良好的供给来源。而二十碳五烯酸 (EPA) 和二十二碳六稀酸 (DHA) 是PUFA重要的组成部分，是人体必需脂肪酸，在防治心脑血管疾病、抗癌、抗炎症、促进儿童大脑发育、治疗老年痴呆以及人体细胞功能和基因表达等方面有良好功效^[40]。本研究中3种金枪鱼均富含EPA和DHA。因此食用这3种金枪鱼可达到补充EPA和DHA的效果。

有研究表明不同环境条件下的同种鱼类或同一条鱼不同部位肌肉的PUFA含量有明显差异^{[12, 28-29]}。蓝鳍金枪鱼因滥捕已成为濒危物种^[41]，而稀有物种的价值偏高已是普遍现象。本研究中，3种金枪鱼PUFA含量较高，均为优质膳食脂肪酸，蓝鳍金枪鱼虽然在3种金枪鱼中PUFA的含量最低，但仍属高价值食用鱼类。∑PUFA/∑SFA能够很好地反映膳食脂肪的营养价值，联合国健康部门推荐的比值为不低于0.4，而大目金枪鱼、蓝鳍金枪鱼、黄鳍金枪鱼的比值分别为1.67、1.97和2.09，显著高于推荐值 (P<0.05)，说明3种金枪鱼均是理想的膳食脂肪酸。

4. 结论

综上所述，美济礁附近海域3种金枪鱼在主要营养成分、营养结构、氨基酸组成及脂肪酸组成上虽有所差异，但均具有丰富的营养成分、恰当的成分比例、较高的营养价值。其中黄鳍金枪鱼蛋白质和必需氨基酸含量更高，蓝鳍金枪鱼具有更丰富的脂肪酸种类和不饱和脂肪酸含量，黄鳍金枪鱼具有较高的不饱和脂肪酸比例。与其他研究相比，本研究发现同种金枪鱼在不同海域其肌肉成分有所差异，因此，测定美济礁海域3种金枪鱼的肌肉成分能更准确地描述本海域金枪鱼肌肉营养成分和组成，并进行准确评价。美济礁附近海域的大目金枪鱼、蓝鳍金枪鱼和黄鳍金枪鱼均具有很高的开发价值，成分检测对于研究开发这3种金枪鱼的专用驯化饲料具有重要的指导意义。

图 1 长江下游鲢采样位点

Figure 1. Sampling sites of H. molitrix in lower Yangtze River

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图 2 微卫星位点HLJBL168、HLJBL184、HLJBL220基因分型结果

Figure 2. Genotype of microsatellite loci HLJBL168, HLJBL184 and HLJBL220

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图 3 基于遗传距离的长江下游8个鲢群体UPGMA聚类图

Figure 3. UPGMA tree based on genetic distance among eight silver carp populations in lower Yangtze River

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图 4 Delta K随K的变化曲线

Figure 4. Curve of change of Delta K with changing K value

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图 5 长江下游8个鲢群体聚类结果图 (K=4)

Figure 5. Clustering diagram of eight populations of H. molitrix in lower Yangtze River (K=4)

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表 1 长江下游鲢采样情况

Table 1 Sampling of H. molitrix in lower Yangtze River

地点 Location	简称 Code	坐标 Coordinates	采样时间段 Sampling time	数量 Number
湖口 Hukou	HK	116°15'32''E, 29°47'02''N	2018.06—2019.07	26
安庆 Anqing	AQ	117°0'18''E, 30°29'28''N	2018.10—2019.12	53
芜湖 Wuhu	WH	118°19’59″E, 31°23’58″N	2017.03—2018.04	21
当涂 Dangtu	DT	118°27'3''E, 31°34'10''N	2017.03—2018.04	27
镇江 Zhenjiang	ZJ	119°20'45''E, 32°11'42''N	2017.03—2018.04	51
靖江 Jingjiang	JJ	120°17'31''E, 31°57'30''N	2017.03—2018.04	30
张家港 Zhangjiagang	ZJG	120°26'55''E, 31°59'20''N	2017.03—2018.04	67
常熟 Changshu	CS	120°54'12''E, 31°46'34''N	2017.03—2018.04	52

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表 2 基于11个微卫星标记的鲢遗传多样性水平

Table 2 Genetic diversity level of H. molitrix based on 11 simple sequence repeats

基因座 Locus	等位基因数 N_a	观测杂合度 H_o	期望杂合度 H_e	多态信息含量 PIC	哈迪-温伯格平衡 H_WE
HLJBL165	8	0.594	0.669	0.618	ns
HLJBL168	7	0.626	0.691	0.630	ns
HLJBL169	10	0.529	0.512	0.479	ns
HLJBL170	9	0.525	0.670	0.625	***
HLJBL174	21	0.850	0.916	0.909	**
HLJBL176	17	0.793	0.882	0.869	ns
HLJBL184	17	0.670	0.729	0.706	*
HLJBL203	14	0.742	0.744	0.700	ns
HLJBL216	17	0.637	0.886	0.874	***
HLJBL217	25	0.745	0.936	0.930	**
HLJBL220	19	0.657	0.865	0.851	***
平均值 Mean	14.909	0.670	0.773	0.744	—
注：*. 极显著偏离哈迪-温伯格平衡；. 中等显著偏离哈迪-温伯格平衡；. 轻微显著偏离哈迪-温伯格平衡；ns. 未偏离哈迪-温伯格平衡。 Note: . Extremely significantly deviated from the Hardy-Weinberg equilibrium; . Moderate significantly deviated from the Hardy-Weinberg equilibrium; *. Slightly significantly deviated from the Hardy-Weinberg equilibrium; ns. Non-significantly deviated from the Hardy-Weinberg equilibrium.

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表 3 长江下游8个江段鲢的遗传多样性水平

Table 3 Genetic diversity of H. molitrix in eight sections of lower Yangtze River

群体 Population	等位基因 N_a	有效等位基因 N_e	私有等位基因 A_r	观测杂合度 H_o	期望杂合度 H_e	无偏期望杂合度 uH_e	Shannon's 信息指数 I	群体内近交系数 F
湖口 HK	6.000±0.853	3.943±0.682	2	0.648±0.078	0.658±0.069	0.671±0.070	1.375±0.175	0.011±0.051
安庆 AQ	12.273±2.273	5.867±1.272	17	0.718±0.039	0.751±0.042	0.758±0.042	1.832±0.202	0.040±0.019
芜湖 WH	8.636±1.357	5.286±1.021	1	0.719±0.057	0.725±0.052	0.743±0.054	1.673±0.189	0.001±0.047
当涂 DT	6.818±0.861	4.770±0.679	2	0.692±0.057	0.741±0.037	0.755±0.038	1.597±0.145	0.065±0.056
镇江 ZJ	11.273±2.149	6.102±1.348	6	0.691±0.042	0.755±0.040	0.762±0.041	1.808±0.205	0.080±0.035
靖江 JJ	8.909±1.665	5.206±1.192	3	0.653±0.046	0.717±0.046	0.730±0.047	1.645±0.194	0.087±0.034
张家港 ZJG	11.273±1.711	5.927±1.009	3	0.617±0.036	0.772±0.036	0.778±0.037	1.848±0.177	0.174±0.072
常熟 CS	11.000±1.673	5.962±1.012	7	0.655±0.038	0.774±0.037	0.782±0.037	1.859±0.174	0.137±0.060
平均值 Mean	9.523±0.603	5.383±0.365	5.123	0.674±0.018	0.737±0.016	0.747±0.016	1.705±0.064	0.074±0.018

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表 4 基于分子方差分析法 (AMOVA) 的8个鲢群体遗传变异结果

Table 4 Molecular variance (AMOVA) results of eight H. molitrix populations

变异来源 Source of variation	自由度 df	离差平方和 Sum of squares	方差分量 Variance components	方差分量比例 Percentage of variation/%
群体间 Among populations	7	82.294	0.097	2.37
群体内 Within populations	646	2 581.102	3.996	97.63
总变异 Total variation	653	2 663.396	4.093	100.00

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表 5 基于微卫星标记的鲢群体F_st (对角线以下) 和基因流 (对角线以上) 配对估计值

Table 5 Estimated pairwise F_st (below diagonal) and N_m (above diagonal) of H. molitrix based on simple sequence repeats

	湖口 HK	安庆 AQ	芜湖 WH	当涂 DT	镇江 ZJ	靖江 JJ	张家港 ZJG	常熟 CS
湖口 HK	—	4.265	4.553	3.748	3.538	3.674	3.885	3.409
安庆 AQ	0.055	—	21.732	16.276	41.851	25.488	24.958	24.452
芜湖 WH	0.052	0.011	—	11.802	18.199	17.587	15.180	15.284
当涂 DT	0.063	0.015	0.021	—	17.548	17.505	12.762	14.626
镇江 ZJ	0.066	0.006	0.014	0.014	—	28.015	27.298	33.488
靖江 JJ	0.064	0.010	0.014	0.014	0.009	—	18.377	16.173
张家港 ZJG	0.060	0.010	0.016	0.019	0.009	0.013	—	38.421
常熟 CS	0.068	0.010	0.016	0.017	0.007	0.015	0.006	—

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表 6 长江下游8个鲢群体遗传距离的配对矩阵

Table 6 Genetic distance Pairwise matrix of eight H. molitrix populations in lower Yangtze River

	湖口 HK	安庆 AQ	芜湖 WH	当涂 DT	镇江 ZJ	靖江 JJ	张家口 ZJG	常熟 CS
湖口 HK	—
安庆 AQ	0.082	—
芜湖 WH	0.078	0.005	—
当涂 DT	0.092	0.016	0.017	—
镇江 ZJ	0.099	0.001	0.007	0.014	—
靖江 JJ	0.094	0.003	0.003	0.008	0.001	—
张家港 ZJG	0.087	0.010	0.013	0.025	0.009	0.009	—
常熟 CS	0.105	0.009	0.010	0.020	0.004	0.011	0.003	—

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1. 材料与方法
1.1 材料来源
1.2 获取方法
1.3 保存方法
1.4 检测
1.4.1 方法
1.4.2 氨基酸评分
1.5 数据计算和统计分析
2. 结果
2.1 主要成分对比
2.2 氨基酸组成与评价
2.3 脂肪酸组成对比
3. 讨论
3.1 3种金枪鱼主要营养成分特点及其食用价值
3.2 3种金枪鱼氨基酸评价及其食用价值
3.3 3种金枪鱼脂肪酸组成及其食用价值
4. 结论

1. 材料与方法
1.1 材料来源
1.2 获取方法
1.3 保存方法
1.4 检测
1.4.1 方法
1.4.2 氨基酸评分
1.5 数据计算和统计分析
2. 结果
2.1 主要成分对比
2.2 氨基酸组成与评价
2.3 脂肪酸组成对比
3. 讨论
3.1 3种金枪鱼主要营养成分特点及其食用价值
3.2 3种金枪鱼氨基酸评价及其食用价值
3.3 3种金枪鱼脂肪酸组成及其食用价值
4. 结论

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基于微卫星标记对长江下游鲢遗传多样性现状的分析

作者简介: 罗宇婷 (1997—)，女，硕士研究生，研究方向为渔业资源。E-mail: 996625504@qq.com

通讯作者: 方弟安 (1978—)，男，博士，研究员，从事渔业资源研究。E-mail: fangdian@ffrc.cn 尤 洋 (1967—)，男，研究员，从事渔业资源研究。E-mail: youy@ffrc.cn

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