Comparison of growth and morphological characteristics of inbred and hybrid families of Micropterus salmoides from Foshan and Taiwan populations
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摘要: 文章以大口黑鲈 (Micropterus salmoides) 佛山群体和台湾群体为亲本，建立了佛山自交、台湾自交、正交子代 (佛山♀×台湾♂)、反交子代 (台湾♀×佛山♂) 4个试验群体，通过6个月的养殖试验，对其生长和形态差异进行了比较。结果显示，正反交子代的生长性能和体质量变异系数均高于2个亲代自交群体。形态分析结果表明，4个试验群体的形态差异主要集中于躯干的中部和尾部。前三主成分累计贡献率达92.9%，第一主成分贡献率为71.3%，主要反映躯体前、中部形态特征；第二主成分贡献率为16.6%，主要反映躯体后部特征。前二主成分因子得分散点图中4个群体重叠区域较小，可以完全区分。将可量性状和框架性状结合在一起所构建的逐步判定模型推测准确率最高 (86.7%~96.0%)。研究结果可为大口黑鲈佛山群体、台湾群体及其杂交子代的生长与形态鉴定提供基础数据。Abstract: Taking Foshan and Taiwan populations of Micropterus salmoides as parents, we established four populations including Foshan inbreeding group (Foshan ♀×Foshan ♂), Taiwan inbreeding group (Taiwan ♀×Taiwan ♂), normal progeny (Foshan ♀×Taiwan ♂) and reciprocal progeny (Taiwan ♀×Foshan ♂) , and carried out a 6-month experiment, in order to compare their growth and morphological characteristics. Results show that the growth performance and coefficient of variation for body mass were significantly higher in the hybid groups than in the two inbred groups. The results of morphological analysis show that the morphological differences of the four populations were mainly in the middle part of trunk and tail. The contribution rate of the first three principal components was 92.9%, and that of the first principal component was 71.3%, mainly reflecting the morphological characteristics of the front and middle part of the body. The contribution rate of the second principal component was 16.6%, reflecting the characteristics of the tail region of fish body. In the scatter plot of the scores of the first two principal components, the four populations could be completely distinguished due to the low overlap area. The stepwise discriminant model constructed by combining measurable traits and frame traits showed the highest accuracy (86.7%–96.0%). The results provide references for the growth and morphological identification of hybrid families of M. salmoides from Foshan and Taiwan populations.
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大口黑鲈 (Micropterus salmoides) 又名加州鲈，隶属于鲈形目、鲈亚目、太阳鱼科、黑鲈属，原自然分布于北美洲，于1983年从中国台湾引入广东省[1]。大口黑鲈因具有适温范围较广、肉质鲜美、营养丰富、抗病力强、生长迅速等特点，深受养殖户和消费者欢迎，在我国多个省市与地区迅速推广养殖[2]。近年来国内大口黑鲈一直缺乏人工定向选育，繁殖过程中没有严格遵守亲本选择的要求，加之我国大陆地区引进新的种质资源相对较少[3]，导致大口黑鲈优良性状发生明显退化[4-5]、遗传多样性显著降低[6-7]，主要表现为抗逆性能下降、性成熟年龄缩短、生长速度变慢等[8]。孙成飞等[9]研究发现国内养殖的大口黑鲈群体遗传多样性已显著低于国外野生群体，刘海涌等[10]研究指出国内养殖大口黑鲈的生长性能已显著下降。
生长性能和形态特征是鱼类育种过程中重要的选种参数[11]。多元统计分析已经在鱼、虾、蟹、贝等多种水产动物的生长和形态学研究中得到大量应用。在鱼类研究中，Farré等[12]、苟盼盼等[13]、李江涛等[14]分别对不同地理群体、不同家系、不同性别的鱼类形态学进行了多元统计分析。周家辉等[15]、王佩佩等[3]分别对大口黑鲈北方亚种-优鲈1号、北方亚种-佛罗里达亚种-优鲈3号之间的生长性能和形态学参数进行了多元统计分析。另外，其他鱼类如褐点石斑鱼 (Epinephelus fuscoguttatus)[16]、许氏平鲉 (Sebastes schlegeli)[17]、大刺鳅 (Mastacembelus armatus)[18]和红鳍东方鲀 (Takifugu rubripes)[19]等的形态学多元统计分析也有报道。
为进一步改良大口黑鲈种质，国内部分育种企业从我国台湾地区再次引进了大口黑鲈群体，其遗传多样性较为丰富，遗传改良潜力较大。但有关大口黑鲈台湾新引进群体与大陆群体及其交配子代的生长和形态差异尚不清楚。本研究运用多元统计分析方法，选择佛山地区群体，将其与台湾群体进行交配试验，分析后代与亲代的生长性能差异，同时将传统形态学可量性状与框架结构参数相结合，对大口黑鲈佛山群体、台湾群体及其杂交子代的形态差异进行探讨，以期为大口黑鲈育种提供基础资料。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
试验在佛山市南海百容水产良种有限公司开展。大口黑鲈佛山群体和台湾群体均取自该公司，其中佛山群体为本地养殖种，台湾群体由该公司从台湾引进。从大口黑鲈佛山群体和台湾群体中挑选性腺发育较好的亲本 (体质量约600 g) 各30尾，建立了佛山自交 (佛山♀×佛山♂，以下用F表示)、台湾自交 (台湾♀×台湾♂，以下用T表示)、正交子代 (佛山♀×台湾♂，以下用FT表示)、反交子代 (台湾♀×佛山♂，以下用TF表示) 4个试验群体，对其生长性能和形态学差异进行比较。
1.2 试验方法
针对4个试验群体，随机挑选鱼苗各300尾，初始体质量为 (15.0±0.5) g，用电子芯片(Trovan公司产，型号ID100，频率128 kHz)进行家系标记。标记过程为：用MS-222麻醉，每次麻醉10尾鱼。电子芯片、注射针头等用75%乙醇浸泡消毒，将包含电子芯片的注射针头插入背鳍前缘1 cm处，然后与鱼体长轴呈平行向前推入芯片。标记部位经含75%乙醇棉球擦拭后放入667 m2的池塘内养殖。养殖期间采用配合饲料(粗蛋白48%)进行投喂，每日上、下午各投喂1次，每日投喂量为鱼体质量的3%~8%。养殖期间池塘水质状况基本稳定。养殖时间为6个月。养殖结束时根据电子芯片判定各试验群体并测量其生长和形态指标。
生长和形态指标测量过程为：从各试验群体随机挑选试验鱼各30尾，经MS-222麻醉后，用电子天平 (YP-3002，上海) 测量体质量，然后将其躯干和尾鳍完全展开，用直尺测量其体长 (BL) 和形态参数 (精确度为0.1 cm)。
1.3 生长指标
特定生长率 (SGR)、绝对增重率 (ARG, g·d−1) 和体质量变异系数 (CV)等生长指标计算公式参考刘海涌等[10]和周家辉等[15]：
$${{\rm{SGR}} = [\left( {\ln {W_2} - \ln {W_1}} \right)/d] \times 100{\text{%}} }$$ (1) $${{\rm{ARG}} = \left( {{W_2} - {W_1}} \right)/d}$$ (2) $${\rm{CV}} = {\text{标准差}}/{\text{平均体质量}} \times 100{\text{%}} $$ (3) 式中：W1为初始体质量 (15 g)；W2为养殖结束时体质量 (g)；d为养殖时间 (180 d)。
1.4 形态指标
形态参数包括体长 (BL)、头长 (HL)、头高 (HD)、头宽 (HB)、体高 (BD)、体宽 (BB)、叉长 (FL)、尾高 (TD) 8个可量性状以及由吻前端、枕骨后末端、胸鳍基部、臀鳍基部、背鳍起点、背鳍末端、臀鳍起点、臀鳍末端、尾鳍起点9个测量坐标点之间的距离所形成的13个框架性状[14] (图1)。
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图 1 大口黑鲈形态度量框架可量性状：① 体长；② 头长；③ 头高；④ 体高；⑤ 头宽；⑥ 体宽；⑦ 叉长；⑧ 尾高；框架结构：A. 吻端；B. 枕骨后末端；C. 胸鳍基点；D. 臀鳍基点；E. 背鳍基点；F. 背鳍末端；G. 臀鳍基点；H. 臀鳍末端；I. 尾鳍起点。Figure 1. Morphological measures of M. salmoidesMeasurable trait: ① Body length; ② Head length; ③ Head depth; ④ Body depth; ⑤ Head breadth; ⑥ Body breadth; ⑦ Fork length; ⑧ Tail depth; Frame structure: A. Tip of snout; B. Terminus of occipital bone; C. Origin of pectoral fin; D. Origin of anal fin; E. Origin of dorsal fin; F. Terminus of dorsal fin; G. Origin of anal fin; H. Terminus of anal fin; I. Origin of tail fin.1.5 数据分析
数据分析及制图参考李江涛等[14]和蔡磊等[20]。用Origin 9.0和SPSS 19.0软件进行制图和分析。为消除鱼体大小差异对可量性状和框架参数的影响，将可量性状和框架参数与体长相比予以矫正。描述性统计值均采用平均值±标准误 (
$\overline { X}\pm { \rm {SE}}$ )。数据在做进一步统计分析前检验其正态性 (Kolmogorov-Smirnow text，K-S检验)。采用单因素方差分析 (One-way ANOVA) 检验不同群体间是否具有显著性差异，如果差异显著 (P<0.05)，则进一步采用最小显著差异法 (Least significant difference, LSD) 对不同群体进行两两对比。用主成分分析和逐步判别分析处理相应的数据，其中采用Bartlett球形检验和 KMO (Kaiser-Meter-Olkin) 检验判断主成分分析的适宜性。2. 结果
2.1 生长对比
大口黑鲈佛山自交、台湾自交和正反交子代群体的生长指标见表1。体长、体质量、特定生长率和绝对增重率均显示为佛山自交群体显著小于台湾自交群体 (P<0.05)，但上述2个群体的生长指标均显著小于正、反交群体 (P<0.05)。正交群体的体长、体质量、特定生长率、绝对增长率虽然与反交群体无显著差异 (P>0.05)，但其平均值均高于反交群体。
表 1 大口黑鲈4个交配组合的子代生长指标Table 1. Growth indices of four mating combinations of M. salmoides交配组合
Mating combination佛山自交
F台湾自交
T正交
FT反交
TF方差分析
ANOVA (Sig.)样本数 Number 30 30 30 30 — 体长 Body length/cm 范围 Range 15.4~20.7 17.5~26.3 20.0~33.3 19.4~28.7 — 平均值±标准误 $ \overline { X}\pm { \rm {SE}}$ 18.4±0.5c 21.5±0.9b 24.7±1.3a 23.5±1.1a <0.001 体质量 Body mass/g 范围 Range 81.3~137.1 103.4~195.9 130.3~271.3 123.1~222.1 — 平均值±标准误 $ \overline { X}\pm { \rm {SE}}$ 112.7±5.2c 145.3±9.3b 168.5±14.2a 156.5±11.2a <0.001 特定生长率 SGR/% 范围 Range 0.94~1.23 1.08~1.43 1.21~1.61 1.17~1.50 — 平均值±标准误 $ \overline { X}\pm { \rm {SE}}$ 1.12±0.03c 1.26±0.03b 1.33±0.04a 1.29±0.04a <0.001 绝对增重率 AGR/(g·d−1) 范围 Range 0.37~0.68 0.49~1.00 0.64~1.42 0.60~1.15 — 平均值±标准误 $ \overline { X}\pm { \rm {SE}}$ 0.54±0.03c 0.72±0.05b 0.85±0.08a 0.79±0.06a <0.001 体质量变异系数 Body mass CV/% 15.3 21.0 27.7 24.6 — 注：同行不同字母表示差异显著 (P<0.05)；后表同此。 Note: Different letters within the same line indicate significant difference (P<0.05); the same case in the following table. 体质量变异系数结果显示为正交群体最高，反交群体其次，台湾自交群体第三，而佛山自交群体最低。
2.2 形态特征参数
大口黑鲈佛山自交、台湾自交及其正、反交子代群体的形态参数检验结果见表2。K-S检验显示，大口黑鲈所有群体的形态指标均服从正态分布 (P>0.05)，可以进行参数检验。
表 2 大口黑鲈4个交配组合的子代统计检验结果Table 2. Results of descriptive statistics of morphological parameters for four mating combinations of M. salmoides形态参数
Morphological parameterK-S检验
K-S test (Sig.)佛山自交
F台湾自交
T正交
FT反交
TF方差分析
ANOVA (Sig.)头长/体长 HL/BL 0.557 0.307±0.003 0.308±0.003 0.303±0.001 0.314±0.004 0.171 头高/体长 HD/BL 0.611 0.238±0.004 0.240±0.003 0.233±0.003 0.232±0.003 0.167 头宽/体长 HB/BL 0.697 0.128±0.002 0.134±0.002 0.131±0.006 0.141±0.005 0.153 体高/体长 BD/BL 0.900 0.305±0.003c 0.336±0.003a 0.321±0.004b 0.323±0.005b <0.001 体宽/体长 BB/BL 0.770 0.149±0.004c 0.187±0.004a 0.168±0.003b 0.171±0.006b <0.001 叉长/体长 FL/BL 0.926 0.149±0.003a 0.109±0.003c 0.130±0.002b 0.136±0.004b <0.001 尾高/体长 TD/BL 0.995 0.306±0.005a 0.266±0.005c 0.288±0.006b 0.292±0.003b <0.001 AB/体长 AB/BL 0.664 0.255±0.007 0.276±0.006 0.268±0.006 0.272±0.011 0.255 AC/体长 AC/BL 0.728 0.308±0.007 0.313±0.003 0.306±0.003 0.311±0.005 0.757 AE/体长 AE/BL 0.974 0.410±0.005 0.428±0.003 0.412±0.004 0.416±0.007 0.126 CE/体长 CE/BL 0.799 0.214±0.005 0.235±0.004 0.229±0.003 0.224±0.012 0.097 DE/体长 DE/BL 0.733 0.287±0.003c 0.321±0.002a 0.309±0.003b 0.307±0.003b <0.001 DF/体长 DF/BL 0.708 0.486±0.003c 0.522±0.004a 0.512±0.003b 0.505±0.004b <0.001 EF/体长 EF/BL 0.852 0.365±0.004 0.373±0.004 0.372±0.002 0.367±0.003 0.307 EG/体长 EG/BL 0.808 0.374±0.002 0.388±0.007 0.381±0.005 0.376±0.005 0.230 GF/体长 GF/BL 0.651 0.241±0.004 0.249±0.003 0.244±0.003 0.246±0.006 0.577 GH/体长 GH/BL 0.914 0.151±0.005 0.148±0.004 0.144±0.003 0.146±0.005 0.263 FH/体长 FH/BL 0.704 0.169±0.002 0.168±0.003 0.168±0.001 0.170±0.003 0.308 FI/体长 FI/BL 0.801 0.270±0.005a 0.240±0.004c 0.260±0.002b 0.256±0.007b 0.014 HI/体长 HI/BL 0.792 0.256±0.003a 0.234±0.004c 0.246±0.003b 0.244±0.009b 0.016 单因素方差分析结果显示，头长/体长、头高/体长、头宽/体长、吻端至枕骨末端长度(AB)/体长、吻端至胸鳍基点长度(AC)/体长、吻端至背鳍基点长度(AE)/体长、胸鳍基点至背鳍基点长度(CE)/体长、背鳍基点至背鳍末端长度(EF)/体长、背鳍基点至臀鳍基点长度(EG)/体长、臀鳍基点至背鳍末端长度(GF)/体长、臀鳍基点至臀鳍末端长度(GH)/体长、背鳍末端至臀鳍末端长度(FH)/体长等结果在不同群体间均无显著性差异 (P>0.05)。
体高/体长、体宽/体长、臀鳍基点至背鳍基点长度(DE)/体长、臀鳍基点至背鳍末端长度(DF)/体长等结果展现出相似的规律：正、反交群体均显著高于佛山自交群体 (P<0.05)，但均显著小于台湾自交群体 (P<0.05)；正交群体和反交群体间无显著性差异 (P>0.05)。
叉长/体长、尾高/体长、背鳍末端至尾鳍起点长度(FI)/体长、臀鳍末端至尾鳍起点长度(HI)/体长等结果展现出相似的规律：正、反交群体均显著高于台湾自交群体 (P<0.05)，但均显著小于佛山自交群体 (P<0.05)；正交群体和反交群体间无显著性差异 (P>0.05)。
2.3 主成分分析
Bartlett球形检验拒绝零假设 (P<0.001)，表明样本数据来自多元正态分布，可以进行因子分析。KMO检验统计量为0.959，说明主成分分析效果较好。大口黑鲈佛山自交、台湾自交及其正、反交子代群体的形态特征主成分分析结果见表3。前3个主成分的特征根分别为14.268、3.321和1.006，累计贡献率已达92.9%，可舍去其余主成分。
表 3 大口黑鲈形态特征变量主成分分析的负载系数Table 3. Load capacity of a principal component analysis on morphological variables of M. salmoides形态参数
Morphological parameter负载系数 Factor loading 第一主成分
PC1第二主成分
PC2第三主成分
PC3头长/体长 HL/BL 0.905 −0.340 0.429 头高/体长 HD/BL 0.841 −0.450 −0.222 头宽/体长 HB/BL 0.860 −0.589 0.092 体高/体长 BD/BL 0.898 0.090 −0.026 体宽/体长 BB/BL 0.832 −0.084 −0.024 叉长/体长 FL/BL 0.075 −0.913 0.281 尾高/体长 TD/BL 0.148 −0.874 0.089 AB/体长 AB/BL 0.844 −0.422 −0.242 AC/体长 AC/BL 0.934 −0.558 0.148 AE/体长 AE/BL 0.796 0.388 −0.334 CE/体长 CE/BL 0.945 0.026 −0.593 DE/体长 DE/BL 0.885 −0.169 −0.117 DF/体长 DF/BL 0.951 0.470 −0.291 EF/体长 EF/BL 0.721 0.654 0.170 EG/体长 EG/BL 0.810 0.447 0.367 GF/体长 GF/BL 0.322 0.205 0.978 GH/体长 GH/BL 0.110 −0.171 0.831 FH/体长 FH/BL 0.534 −0.934 0.121 FI/体长 FI/BL −0.121 0.833 −0.027 HI/体长 HI/BL −0.206 0.820 0.537 特征根 Eigenvalue 14.268 3.321 1.006 贡献率 Contribute rate/% 71.3% 16.6% 5.0% 累计贡献率
Cumulative contribute rate/%71.3% 87.9% 92.9% 第一主成分 (PC1) 贡献率为71.3%，负载量较大的为头长/体长、头高/体长、头宽/体长、体高/体长、体宽/体长、AB/体长、AC/体长、AE/体长、CE/体长、DE/体长、DF/体长、EF/体长、EG/体长等性状，主要反映大口黑鲈躯体前中部的主体特征。第二主成分 (PC2) 贡献率为16.6%，负载量较大的为叉长/体长、尾高/体长、FH/体长、FI/体长、HI/体长等性状，主要反映大口黑鲈躯体后部的主体特征。第三主成分 (PC3) 贡献率为5.0%，负载量较大的为GF/体长、GH/体长等性状，主要反映大口黑鲈躯干后部的高度特征。
前2个主成分累计贡献率已达87.9%，因此本研究取前两个主成分进行分析。对PC1和PC2的因子得分做图分析。结果显示，无论PC1或PC2，大口黑鲈佛山自交、台湾自交及其正、反交子代群体的因子得分平均值均有一定差异 (图2)。在PC1中，4个群体的因子得分平均值差异相对较大，其中佛山自交和反交子代群体的因子得分平均值为负数 (<0)，台湾自交和正交子代群体的因子得分平均值为正数 (>0)。在PC2中，佛山自交和台湾自交后代群体的因子得分平均值为负数 (<0)，正、反交子代群体的因子得分平均值为正数 (>0)，但相比PC1，4个群体间的平均值差异较小。
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图 2 大口黑鲈4个交配组合子代前二主成分因子得分平均值Figure 2. Average factor scores of first two axes for four mating combinations of M. salmoides将PC1和PC2绘制成二维散点图，结果见图3。佛山自交群体与台湾自交群体重叠区域较小，可以完全分开；正、反交子代群体与佛山自交和台湾自交群体有少量重叠区域，也可以完全分开；正、反交子代群体之间重叠区域相对较大，但绝对部分可以分开。
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图 3 大口黑鲈4个交配组合子代主成分分析二维散点图Figure 3. Two-dimensional scatter plot of principal component analysis for four mating combinations of M. salmoides2.4 判别模型的建立及验证
在主成分分析的基础上，将4个群体的形态学参数 (可量性状、框架性状、可量性状+框架性状)进行逐步判别分析，根据变量对模型的贡献大小，逐步剔除不显著相关变量，建立相关判定模型。
1) 可量性状判定模型。从可量性状中筛选出4个参数，分别标为C1 (头长/体长)、C2 (体高/体长)、C3 (体宽/体长)、C4 (叉长/体长)，所建判别方程为。
F：F1=2 930.109×C1+1 426.217×C2−1 206.644×C3+789.804×C4−862.590；
T：F2=2 794.276×C1+1 675.757×C2−1 199.912×C3+631.438×C4−885.127；
FT：F1=2 859.394×C1+1 615.591×C2−1 328.049×C3+564.705×C4−842.296；
TF：F1=2 913.982×C1+1 544.529×C2−1 155.888×C3+799.977×C4−886.595；
2) 框架性状判定模型。从框架性状中筛选出7个参数，分别标为C1 (AB/体长)、C2 (CE/体长)、C3 (DE/体长)、C4 (DF/体长)、C5 (GH/体长)、C6 (FH/体长)、C7 (FI/体长)，所建立的判别方程为：
F：F1=−459.804×C1−4.476×C2+3 137.996×C3+453.545×C4−512.876×C5−148.940×C6+2 475.763×C7−1 901.101；
T：F2=−491.921×C1−78.727×C2+3 328.390×C3+495.650×C4−622.030×C5−116.331×C6+2 622.602×C7−2 058.584；
FT：F3=−460.538×C1−55.070×C2+3 178.769×C3+504.202×C4−585.142×C5+21.252×C6+2 506.608×C7−1 960.169；
TF：F4=−443.865×C1−18.225×C2+3 128.327×C3+444.919×C4−445.649×C5+58.312×C6+2 398.848×C7−1 904.772；
3) 可量性状+框架性状判定模型：将可量性状和框架性状结合在一起进行分析，最终筛选出8个参数，分别标为C1 (体高/体长)、C2 (体宽/体长)、C3 (叉长/体长)、C4 (尾高/体长)、C5 (DE/体长)、C6 (DF/体长)、C7 (FI/体长)、C8 (HI/体长)，所建立的判别方程为。
F：F1=−5 864.069×C1+491.867×C2+3 922.823×C3−1 768.989×C4+5 784.472×C5+1 660.597×C6+5 515.095×C7+4 601.277×C8−4 193.629；
T：F2=−5 544.592×C1+799.660×C2+3 630.863×C3−1 440.073×C4+5 714.289×C5+1 701.069×C6+5 645.872×C7+4 648.487×C8−4 214.525；
FT：F3=−5 615.376×C1+258.266×C2+3 682.727×C3−1 643.112×C4+5 729.796×C5+1 656.389×C6+5 441.491×C7+4 581.930×C8−4 157.051；
TF：F4=−5 554.613×C1+670.585×C2+3 714.626×C3−1 495.331×C4+5 546.926×C5+1 579.398×C6+5 252.272×C7+4 236.184×C8−3 975.324
利用所建立的判别方程判断大口黑鲈4个群体时，将受测鱼的参数引入方程，分别计算F1、F2、F3、F4，函数值最大的即为其所属。为验证群体判断模型的可靠性，对已确定群体的120尾大口黑鲈进行判别验证，利用模型推测其理论群体，并与实际情况进行比较(表4)。可量性状判定模型的平均推测准确率为79.1%，框架性状判定模型的平均推测准确率为71.7%。可量性状和框架性状结合在一起所构建的判定模型的平均推测准确率高达90.0%。
表 4 大口黑鲈4个交配组合子代判定模型预测结果Table 4. Predicted results of determination model for four mating combinations of M. salmoides数据类型
Data type鉴定数量
Number推测准确率 Accuracy rate/% 平均推测准确率
Average accuracy rate/%佛山自交
F台湾自交
T正交
FT反交
TF可量性状 Measurable trait 30 80.0 76.7 83.3 76.7 79.1 框架性状 Frame trait 30 66.7 73.3 70.0 76.7 71.7 可量性状+框架性状 Measurable trait+Frame trait 30 90.0 93.3 86.7 90.0 90.0 在此基础上，为判断模型稳定性，随机挑选4个群体共100尾鱼进行第二次判定，验证判定模型的准确率，结果见表5。可量性状判定模型的平均推测准确率为78.0%，框架性状判定模型的平均推测准确率为77.0%。可量性状和框架性状结合在一起所构建的判定模型，其平均推测准确率为91.0%。
表 5 大口黑鲈4个交配组合子代判定模型结果验证Table 5. Validation of determination model for four mating combinations of M. salmoides数据类型
Data type鉴定数量
Number推测准确率 Accuracy rate/% 平均推测准确率
Average accuracy rate/%佛山自交
F台湾自交
T正交
FT反交
TF可量性状 Measurable trait 25 72.0 80.0 84.0 76.0 78.0 框架性状 Frame trait 25 68.0 76.0 84.0 80.0 77.0 可量性状+框架性状 Measurable trait+Frame trait 25 92.0 96.0 88.0 88.0 91.0 3. 讨论
3.1 不同群体间生长性能对比
鱼类的生长变异程度远远超过人类等高等动物，具有较大的选择育种潜力[21-22]。通常来说，鱼类只有经过持续的选育，其生长性能才能够明显改善并进行稳定遗传[23]。本研究对大口黑鲈佛山群体、台湾群体及其正反交后代群体的生长性能进行综合分析，结果显示佛山自交群体后代生长性能显著小于新引进的台湾自交群体，证明了我国大陆地区大口黑鲈的生长性能已发生退化；这可能与其苗种生产过程中没有遵循科学规范的操作有关。自1983年大口黑鲈从中国台湾地区引进内地后，我国大陆地区新引进的种质资源相对较少[3]，长期近亲繁殖和人为选择使得基因的纯度提高，导致大口黑鲈遗传多样性显著降低[6-7]，表现为生长性能下降、生长速度变慢等[10]。类似的现象在其他物种也有报道，例如周劲松等[24]对罗氏沼虾 (Macrobrachium rosenbergii) 缅甸引进群体和浙江养殖群体的生长性能进行分析，结果显示罗氏沼虾浙江养殖群体的生长速度显著低于引进群体。
生长一致性在一定程度上表现了群体内基因的同质性。鱼类的体质量变异系数反映了群体生长规格的一致性程度，表明该群体的遗传变异程度大小[25]。体质量变异系数大表明该群体遗传变异较高，反之则表明该群体遗传变异较低。本研究中正、反交子代群体的体质量变异系数均高于佛山和台湾亲代群体，并且正、反交子代群体的生长性能较亲代显著提升，表明将大口黑鲈台湾群体和佛山群体进行交配具有较大的选育潜力，可为今后大口黑鲈育种提供一定基础材料。
3.2 形态分析
由于鱼类受到环境及养殖条件等多种选择压力的影响，导致不同群体之间逐渐产生形态分化。多元分析方法可将传统可量性状和框架参数相结合，从而在鱼类形态差异分析上获得更好的效果[26]。当前鱼类形态学分析常用的多元统计方法包括主成分分析和判定分析[20]。主成分分析可根据鱼类可量性状和框架参数，系统概括不同群体间的形态差异[26]。逐步判定分析可根据变量对模型的贡献大小，逐步剔除不显著相关变量，筛选出相应的测量指标，最终将任一待判样本判入其中一个群体[27]。目前对大口黑鲈的形态学研究主要集中于不同亚种之间的对比。Richard和Editors[28]研究发现，大口黑鲈北方亚种和佛罗里达亚种间仅在侧线鳞和肋骨数上存在明显差异；蔡磊等[20]以大口黑鲈北方亚种和佛罗里达亚种为亲本，构建了北方亚种自交、佛罗里达亚种自交和正、反交子代群体，通过主成分分析和判定分析发现头部和尾部是大口黑鲈4个群体间变异较大的部位。
地理隔绝可导致同一亚种在种内逐步产生遗传分化，这种分化在本地养殖群体和新引入群体之间更为明显。例如，Bai等[29]研究发现大口黑鲈养殖群体和野生群体之间遗传分化明显。我国大口黑鲈大陆养殖群体主要引自台湾地区，长期近亲繁殖和人为选择使得其遗传多样性显著降低，但其形态特征与新引进的台湾群体是否发生分化，之前并不了解。本研究对佛山群体、台湾群体及其正、反交子代的可量性状和框架结构数据进行分析发现，上述4个群体的形态差异主要集中于躯干中、后部。
本研究进一步通过主成分分析发现，前3个主成分累积贡献率达到92.9%，说明可以用几个相互独立的因子来概括大口黑鲈4个群体间的形态差异。蔡磊等[20]分析了不同亚种间大口黑鲈的形态特征，发现主成分分析所得到的前6个主成分累计贡献率为82.97%，与本研究的主成分分析效果相差较大；原因可能与研究对象有关。本研究重点针对同一亚种，其形态特征分化可能小于不同亚种间的形态差异，因此主成分分析的降维效果相对较好。
本研究发现，佛山自交群体与台湾自交群体重叠区域较小，可以完全分开；两子代群体与亲代群体有少量重叠区域，也可以完全分开；两子代群体之间重叠区域相对较大，但绝大部分可以分开。上述结果表明，局部特征在大口黑鲈不同群体间差异更为显著，可以根据这些参数从外观上鉴定大口黑鲈群体。本研究通过逐步判定分析发现，将可量性状和框架性状结合在一起所获得的模型推测准确率最高，第一次鉴定结果显示该判定模型的总推测准确率为90.0%，第二次鉴定结果显示其推测准确率达到91.0%，表明大口黑鲈群体归属可通过少数形态参数予以判定，与蔡磊等[20]的研究结论相近。关于该判定模型是否适用于其他地区养殖的大口黑鲈群体，有待进一步研究，以考证该判定模型的通用性。本研究中主成分和判定分析均显示，4个群体的形态差异主要存在于躯体中部和尾部，与方差分析结果一致，说明大口黑鲈同一亚种内躯体中部和尾部是变异较大的部位。
综上所述，大口黑鲈台湾引进群体生长性能高于佛山本地养殖群体，两者交配后的子代具有更好的生长性能和体质量变异系数。大口黑鲈4类群体形态差异主要集中于躯干中部和尾部，可通过相关参数构建模型鉴定其群体归属。本研究结果可为大口黑鲈佛山群体、台湾群体及其交配子代的生长与形态鉴定提供基础数据，也有利于大口黑鲈的育种和管理。
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图 1 大口黑鲈形态度量框架
可量性状：① 体长；② 头长；③ 头高；④ 体高；⑤ 头宽；⑥ 体宽；⑦ 叉长；⑧ 尾高；框架结构：A. 吻端；B. 枕骨后末端；C. 胸鳍基点；D. 臀鳍基点；E. 背鳍基点；F. 背鳍末端；G. 臀鳍基点；H. 臀鳍末端；I. 尾鳍起点。
Figure 1. Morphological measures of M. salmoides
Measurable trait: ① Body length; ② Head length; ③ Head depth; ④ Body depth; ⑤ Head breadth; ⑥ Body breadth; ⑦ Fork length; ⑧ Tail depth; Frame structure: A. Tip of snout; B. Terminus of occipital bone; C. Origin of pectoral fin; D. Origin of anal fin; E. Origin of dorsal fin; F. Terminus of dorsal fin; G. Origin of anal fin; H. Terminus of anal fin; I. Origin of tail fin.
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图 2 大口黑鲈4个交配组合子代前二主成分因子得分平均值
Figure 2. Average factor scores of first two axes for four mating combinations of M. salmoides
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图 3 大口黑鲈4个交配组合子代主成分分析二维散点图
Figure 3. Two-dimensional scatter plot of principal component analysis for four mating combinations of M. salmoides
表 1 大口黑鲈4个交配组合的子代生长指标
Table 1 Growth indices of four mating combinations of M. salmoides
交配组合
Mating combination佛山自交
F台湾自交
T正交
FT反交
TF方差分析
ANOVA (Sig.)样本数 Number 30 30 30 30 — 体长 Body length/cm 范围 Range 15.4~20.7 17.5~26.3 20.0~33.3 19.4~28.7 — 平均值±标准误 $ \overline { X}\pm { \rm {SE}}$ 18.4±0.5c 21.5±0.9b 24.7±1.3a 23.5±1.1a <0.001 体质量 Body mass/g 范围 Range 81.3~137.1 103.4~195.9 130.3~271.3 123.1~222.1 — 平均值±标准误 $ \overline { X}\pm { \rm {SE}}$ 112.7±5.2c 145.3±9.3b 168.5±14.2a 156.5±11.2a <0.001 特定生长率 SGR/% 范围 Range 0.94~1.23 1.08~1.43 1.21~1.61 1.17~1.50 — 平均值±标准误 $ \overline { X}\pm { \rm {SE}}$ 1.12±0.03c 1.26±0.03b 1.33±0.04a 1.29±0.04a <0.001 绝对增重率 AGR/(g·d−1) 范围 Range 0.37~0.68 0.49~1.00 0.64~1.42 0.60~1.15 — 平均值±标准误 $ \overline { X}\pm { \rm {SE}}$ 0.54±0.03c 0.72±0.05b 0.85±0.08a 0.79±0.06a <0.001 体质量变异系数 Body mass CV/% 15.3 21.0 27.7 24.6 — 注：同行不同字母表示差异显著 (P<0.05)；后表同此。 Note: Different letters within the same line indicate significant difference (P<0.05); the same case in the following table. 
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表 2 大口黑鲈4个交配组合的子代统计检验结果
Table 2 Results of descriptive statistics of morphological parameters for four mating combinations of M. salmoides
形态参数
Morphological parameterK-S检验
K-S test (Sig.)佛山自交
F台湾自交
T正交
FT反交
TF方差分析
ANOVA (Sig.)头长/体长 HL/BL 0.557 0.307±0.003 0.308±0.003 0.303±0.001 0.314±0.004 0.171 头高/体长 HD/BL 0.611 0.238±0.004 0.240±0.003 0.233±0.003 0.232±0.003 0.167 头宽/体长 HB/BL 0.697 0.128±0.002 0.134±0.002 0.131±0.006 0.141±0.005 0.153 体高/体长 BD/BL 0.900 0.305±0.003c 0.336±0.003a 0.321±0.004b 0.323±0.005b <0.001 体宽/体长 BB/BL 0.770 0.149±0.004c 0.187±0.004a 0.168±0.003b 0.171±0.006b <0.001 叉长/体长 FL/BL 0.926 0.149±0.003a 0.109±0.003c 0.130±0.002b 0.136±0.004b <0.001 尾高/体长 TD/BL 0.995 0.306±0.005a 0.266±0.005c 0.288±0.006b 0.292±0.003b <0.001 AB/体长 AB/BL 0.664 0.255±0.007 0.276±0.006 0.268±0.006 0.272±0.011 0.255 AC/体长 AC/BL 0.728 0.308±0.007 0.313±0.003 0.306±0.003 0.311±0.005 0.757 AE/体长 AE/BL 0.974 0.410±0.005 0.428±0.003 0.412±0.004 0.416±0.007 0.126 CE/体长 CE/BL 0.799 0.214±0.005 0.235±0.004 0.229±0.003 0.224±0.012 0.097 DE/体长 DE/BL 0.733 0.287±0.003c 0.321±0.002a 0.309±0.003b 0.307±0.003b <0.001 DF/体长 DF/BL 0.708 0.486±0.003c 0.522±0.004a 0.512±0.003b 0.505±0.004b <0.001 EF/体长 EF/BL 0.852 0.365±0.004 0.373±0.004 0.372±0.002 0.367±0.003 0.307 EG/体长 EG/BL 0.808 0.374±0.002 0.388±0.007 0.381±0.005 0.376±0.005 0.230 GF/体长 GF/BL 0.651 0.241±0.004 0.249±0.003 0.244±0.003 0.246±0.006 0.577 GH/体长 GH/BL 0.914 0.151±0.005 0.148±0.004 0.144±0.003 0.146±0.005 0.263 FH/体长 FH/BL 0.704 0.169±0.002 0.168±0.003 0.168±0.001 0.170±0.003 0.308 FI/体长 FI/BL 0.801 0.270±0.005a 0.240±0.004c 0.260±0.002b 0.256±0.007b 0.014 HI/体长 HI/BL 0.792 0.256±0.003a 0.234±0.004c 0.246±0.003b 0.244±0.009b 0.016
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表 3 大口黑鲈形态特征变量主成分分析的负载系数
Table 3 Load capacity of a principal component analysis on morphological variables of M. salmoides
形态参数
Morphological parameter负载系数 Factor loading 第一主成分
PC1第二主成分
PC2第三主成分
PC3头长/体长 HL/BL 0.905 −0.340 0.429 头高/体长 HD/BL 0.841 −0.450 −0.222 头宽/体长 HB/BL 0.860 −0.589 0.092 体高/体长 BD/BL 0.898 0.090 −0.026 体宽/体长 BB/BL 0.832 −0.084 −0.024 叉长/体长 FL/BL 0.075 −0.913 0.281 尾高/体长 TD/BL 0.148 −0.874 0.089 AB/体长 AB/BL 0.844 −0.422 −0.242 AC/体长 AC/BL 0.934 −0.558 0.148 AE/体长 AE/BL 0.796 0.388 −0.334 CE/体长 CE/BL 0.945 0.026 −0.593 DE/体长 DE/BL 0.885 −0.169 −0.117 DF/体长 DF/BL 0.951 0.470 −0.291 EF/体长 EF/BL 0.721 0.654 0.170 EG/体长 EG/BL 0.810 0.447 0.367 GF/体长 GF/BL 0.322 0.205 0.978 GH/体长 GH/BL 0.110 −0.171 0.831 FH/体长 FH/BL 0.534 −0.934 0.121 FI/体长 FI/BL −0.121 0.833 −0.027 HI/体长 HI/BL −0.206 0.820 0.537 特征根 Eigenvalue 14.268 3.321 1.006 贡献率 Contribute rate/% 71.3% 16.6% 5.0% 累计贡献率
Cumulative contribute rate/%71.3% 87.9% 92.9%
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表 4 大口黑鲈4个交配组合子代判定模型预测结果
Table 4 Predicted results of determination model for four mating combinations of M. salmoides
数据类型
Data type鉴定数量
Number推测准确率 Accuracy rate/% 平均推测准确率
Average accuracy rate/%佛山自交
F台湾自交
T正交
FT反交
TF可量性状 Measurable trait 30 80.0 76.7 83.3 76.7 79.1 框架性状 Frame trait 30 66.7 73.3 70.0 76.7 71.7 可量性状+框架性状 Measurable trait+Frame trait 30 90.0 93.3 86.7 90.0 90.0
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表 5 大口黑鲈4个交配组合子代判定模型结果验证
Table 5 Validation of determination model for four mating combinations of M. salmoides
数据类型
Data type鉴定数量
Number推测准确率 Accuracy rate/% 平均推测准确率
Average accuracy rate/%佛山自交
F台湾自交
T正交
FT反交
TF可量性状 Measurable trait 25 72.0 80.0 84.0 76.0 78.0 框架性状 Frame trait 25 68.0 76.0 84.0 80.0 77.0 可量性状+框架性状 Measurable trait+Frame trait 25 92.0 96.0 88.0 88.0 91.0
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