不同类型厄尔尼诺事件中环境因子对中西太平洋金枪鱼围网鲣分布响应

杨彩莉; 杨晓明; 朱江峰

doi:10.12131/20210014

不同类型厄尔尼诺事件中环境因子对中西太平洋金枪鱼围网鲣分布响应

杨彩莉^1,,
杨晓明^{1, 2, ,},
朱江峰^{1, 2}

1.
上海海洋大学海洋科学学院，上海 201306
2.
国家远洋渔业工程技术研究中心/大洋渔业资源可持续开发省部共建教育部重点实验室，上海 201306

基金项目: 国家重点研发计划项目 (2020YFD0901202, 2019YFD0901502)

详细信息

作者简介:
杨彩莉 (1995—)，女，硕士研究生，研究方向为金枪鱼围网鲣渔场。E-mail: 1414239295@qq.com

通讯作者:
杨晓明 (1972—)，男，博士，副教授，从事渔业GIS研究。E-mail: xmyang@shou.edu.cn

中图分类号: S 934
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出版历程
- 收稿日期: 2021-01-10
- 修回日期: 2021-03-15
- 录用日期: 2021-03-24
- 网络出版日期: 2021-04-09
- 刊出日期: 2021-06-04

Response of environmental factors to distribution of skipjack tuna purse seine fishery in Western and Central Pacific Ocean during different El Niña events

YANG Caili^1,,
YANG Xiaoming^{1, 2, ,},
ZHU Jiangfeng^{1, 2}

1.
College of Marine Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
2.
Collaborative Innovation Center for Distant-Water Fisheries/National Engineering Research Center for Oceanic Fisheries/Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources, Ministry of Education, Shanghai 201306, China

摘要

摘要: 金枪鱼围网鲣 (Katsuwonus pelamis) 主要作业渔场位于中西太平洋热带海域，厄尔尼诺事件对其分布有显著影响。文章基于中国大陆地区渔船围网鲣渔捞日志数据及环境因子，构建最大熵模型 (Maximum Entropy Model, MaxEnt)，探讨不同类型厄尔尼诺事件对渔场空间分布及环境因子的响应特征。结果表明：1) 利用MaxEnt模型能够较好预测渔场分布；2) 中等强度中部型厄尔尼诺事件中鲣渔场主要分布在赤道太平洋160°E附近，超强东部型和弱中部型厄尔尼诺事件中鲣渔场主要分布在赤道太平洋170°E附近；3) 50 m水深温度 (Temperature of subsurface at 50 m depths, T50)、海表盐度 (Sea surface salinity, SSS)、海表温度 (Sea surface temperature, SST) 是影响鲣分布的关键因子，在中等强度中部型厄尔尼诺事件中，SSS贡献率最高；而在超强东部型和弱中部型事件中，T50贡献率最高；4) 鲣渔场重心在经度方向上集中分布于160°E—175°W海域，不同尼诺事件下，适宜栖息地面积比分别为：中等中部型事件24%，超强东部型事件28%，弱中部型事件29%。
- 鲣 /
- 最大熵模型 /
- 厄尔尼诺事件 /
- 中西太平洋海域
Abstract: Skipjack tuna (Katsuwonus pelamis) is widely distributed in the Western and Central Pacific Ocean, and El Niño events have significant impacts on its distribution. Based on the logbook data from mainland of China and the oceanographic environmental data, we applied the Maximum Entropy Model (MaxEnt) to explore the spatial distribution of fishing grounds and the response characteristics of environmental factors in different types of El Niño events. The results show that: 1) The MaxEnt model could predict the distribution of fishing grounds well. 2) The moderate Central Pacific El Niño events were mainly distributed around 160°E in the equatorial Pacific, while the super Eastern Pacific and weak Central Pacific El Niño events were mainly distributed around 170°E. 3) Sea surface temperature (SST), sea temperature at depth of 50 m (T50) and sea surface salinity (SSS) were the key factors affecting the distribution of skipjack tuna. In the moderate Central Pacific El Niño events, SSS had the highest contribution rate, while in the super Eastern Pacific and weak Central Pacific El Niño events, T50 did. 4) The center of gravity of fishing ground along the longitude was mainly distributed between 160°E and 175°W, and the suitable habitat average percentage was different in different El Niño events. The moderate Central Pacific El Niño events was 24%; the super Eastern Pacific El Niño events was 28%; the weak Central Pacific El Niño events was 29%.
- Katsuwonus pelamis /
- Maximum Entropy Model (MaxEnt) /
- El Niño events /
- Western and Central Pacific Ocean

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刀额新对虾(Metapenaeus ensis)隶属于节肢动物门、甲壳纲、十足目、对虾科、新对虾属^[1-2]。新对虾属是南海海域经济虾类中最重要的属，既是捕捞种类，也是养殖品种^[3]。刀额新对虾是南海海域新对虾属中重要的经济种，资源量丰富、分布广、繁殖期长^[2]，是南海海域虾拖网的主要捕捞对象，渔汛旺期其产量占虾拖网虾类总产量的50%以上^[4-5]。由于虾拖网网囊网目尺寸小、选择性差，导致捕获的刀额新对虾幼虾比例较高，有时甚至高达90%^[5]，严重影响虾资源的合理利用。因此，有必要对南海海域虾拖网的网囊进行优化设计，以降低对刀额新对虾幼虾的捕捞比例，减少捕捞作业对渔业资源补充群体的不良影响。

明确拖网网囊对主要捕捞种类的选择性是渔具管理、渔具优化和资源利用的基础^[6-7]。目前，已对南海海域刀额新虾进行过食性、营养级和群体形态学等方面的专题研究^[8-9]；关于网囊对刀额新对虾的选择性有过少量报道^[10-12]，但是关于虾拖网网囊网目对刀额新对虾选择性的系统、专题研究尚未见报道。本文在整理和总结南海海域虾拖网网囊系列选择性试验数据的基础上，专题开展网囊对刀额新对虾的选择性研究，为南海海域刀额新对虾资源的合理利用和虾拖网渔具的设计优化提供科学依据。

1. 材料与方法

1.1 试验渔船、时间和区域

试验于2014—2017年分4个航次进行(表1)，船名分别为“粤阳东渔12057”(船长16 m、主机功率79 kW)和“粤阳东渔12081”(船长21 m、主机功率98 kW)。试验区域为南海区近海渔场，经纬度范围为112°03'E~112°22′E、21°37'N~21°50′N，水深6~13 m，底质为沙泥。

表 1 网囊选择性试验基本信息

Table 1. Basic information of tested codends

航次 trial	时间 time	网囊 codend	试验渔船 vessel	方法 method	网目内径/mm mesh opening	网囊规格 (圆周×纵向) codend specification (circumferernce×vertical)	有效网次 valid haul
1	2014.08	D25	粤阳东渔 12057YYDY12057	套网法 covered	21.10±0.93	58×60	6
1	2014.08	D30	粤阳东渔 12057YYDY12507	套网法 covered	26.64±0.73	48×50	8
2	2015.08	S35+D18	粤阳东渔 12081YYDY12081	套网法 covered	S: 32.70±0.63 D: 15.07±0.36	S: 29×43，D: 80×42	8
3	2016.08	S25+D25	粤阳东渔 12081YYDY12081	套网法 covered	S: 21.80±0.42 D: 21.80±0.42	S: 40×60，D: 58×30	11
3	2016.08	S30+D25	粤阳东渔 12081YYDY12081	套网法 covered	S: 27.14±0.45 D: 21.80±0.42	S: 35×50，D: 58×30	12
3	2016.08	S35+D25	粤阳东渔 12081YYDY12081	套网法 covered	S: 32.42±0.18 D: 21.80±0.42	S: 29×43，D: 58×30	10
4	2017.09	S35+D25	粤阳东渔 12081YYDY12081	裤网法 trouser	S: 32.42±0.18 D: 21.80±0.42	S: 23×29，D: 81×20	11
4	2017.09	S35+D30	粤阳东渔 12081YYDY12081	裤网法 trouser	S: 32.42±0.18 D: 27.14±0.45	S: 23×29，D: 67×17	10
4	2017.09	S35+D35	粤阳东渔 12081YYDY12081	裤网法 trouser	S: 32.42±0.18 D: 32.42±0.18	S: 23×29，D: 58×14	8
						合计 total	84
注：S. 方形网目；D. 菱形网目　Note: S. square mesh; D. diamond mesh

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1.2 试验网具与网囊

试验网具为南海区最常见的双桁杆虾拖网(以下简称虾拖网)，其原主尺度为10.50 m×7.15 m(2.2 m)。关于虾拖网的结构特征、渔法特点和渔获组成等信息，可参阅相应的参考文献^[5,13-14]。

2014—2017年，采用套网法和裤式拖网法(简称裤网法)依次对2组菱目网囊和6组菱目与方目混合网囊(简称混目网囊)进行了84个有效网次作业试验(表1)。套网法的试验网囊拉直长度约为1.5 m；裤网法试验网囊和对照网囊的拉直长度约为1.2 m。

试验网囊的网目尺寸分4档：18 mm、25 mm、30 mm和35 mm。其中18 mm是南海海域虾拖网普遍使用的网囊网目尺寸；25 mm为现行虾拖网管理规定中的网囊最小网目尺寸；30 mm和35 mm为试验网网囊尺寸。按照网目尺寸对网囊进行编号，例如D30表示网目尺寸为30 mm的菱目网囊；S30+D25表示方目段网目尺寸为30 mm，菱目段网目尺寸为25 mm的混目网囊。套网法试验中套网的网目尺寸为15 mm，内径为(12.55±0.28) mm，圆周286目，纵向136目。裤网法中对照网囊第一段网目尺寸为24 mm，第二段为22 mm；对照网囊第二段网目内径为(19.49±0.63) mm。试验网具和网囊的具体参数详见表1和图1、图2。

图 1 套网法网囊选择性试验渔具网衣展开图

Figure 1. Schematic diagram of trawl and tested codends with covered codend method

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图 2 裤网法网囊选择性试验渔具网衣展开图

Figure 2. Schematic diagram of trawl and tested codends with trouser trawl method

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1.3 试验与取样方法

为了方便操作，将试验网设置于渔船船首方向右舷第一顶网处。试验中不设置站点，也不规定渔船的拖曳速度、时间等作业参数，由船长根据实际情况控制，使试验尽量与传统虾拖网渔船作业保持一致。试验期间渔船拖速2.2~2.7 kn，网次作业时间1.5~3.5 h，平均1.75 h，网次平均拖曳距离9.01 km。

起网后，分别称量试验网囊和套网(或对照网囊)的渔获总质量，然后进行分类和鉴定，统计每个种类的渔获数量，并进行生物学测量。当刀额新对虾渔获数量≤50尾时，全部测量其长度；当渔获数量>50尾时，随机抽取50尾进行长度测量。在统计渔获种类的体长分布时，对于取样种类按取样比例进行加权处理。为了保证试验数据的准确性，尽量避免渔获物的2次取样。

1.4 数据处理的方法

1.4.1 基础数据的统计

以航次为单位统计虾拖网网囊和套网(或对照网囊)的渔获总数和总质量，分别计算各网囊刀额新对虾的数量和质量比例。将每个网次中网囊和套网(或对照网囊)的刀额新对虾体长数据进行排序，以5 mm为单位进行分组，分别统计各体长组刀额新对虾的数量。

1.4.2 选择性参数的估算

网囊对刀额新对虾的选择性估算按如下2个步骤进行：1)以网次为单位，使用Logistic曲线进行选择性模型拟合，估算网次选择性参数；2)将选择性模型拟合度较好的网次体长数据进行叠加，再次使用Logistic曲线进行选择性模型拟合，估算网囊对刀额新对虾的平均选择性参数，同时考虑网囊网次间差异对选择性的影响。

选择性参数的估算是在SELECT模型^[6,15-18]的框架下，通过比较试验网囊和套网(或对照网囊)的刀额新对虾渔获数量，得到估算结果。在第i网次中，用N_Tij表示体长为l_j的刀额新对虾被试验网囊捕获的数量，用N_Cij表示套网(或对照网囊)中刀额新对虾(体长亦为l_j)的渔获数量，则体长为l_j的刀额新对虾被试验网囊捕获的概率(φ_ij)可表示为：

$${{\textit{φ}} _{ij}} = \frac{{{N_{Tij}}}}{{{N_{Tij}} + {N_{Cij}}}}$$

(1)

对于套网法试验，使用logistic方程拟合试验网囊对体长为l的刀额新对虾的选择率r(l)，其计算公式为：

$$r(l) = \frac{{\exp(a + bl)}}{{1 + \exp(a + bl)}}$$

(2)

式中a、b为待估参数。

对于裤网法试验，引入相对作业强度(p)，表示1尾刀额新对虾进入试验网囊的概率，则进入对照网囊的概率为1−p。体长为l的刀额新对虾被试验网囊捕获的概率可表示为：

$$\varphi(l) = \frac{{p\exp(a + bl)}}{{(1 - p) + \exp(a + bl)}}$$

(3)

根据选择性参数a和b，计算试验网囊对刀额新对虾的选择性指标50%选择体长(L₅₀)和选择范围(SR)，相应的计算公式为：

$${L_{50}} = - a/b$$

(4)

$${\rm SR} = {L_{75}} - {L_{25}} = 2\ln 3/b$$

(5)

通过极大似然法估算选择性参数a、b和p，其似然方程^[7]为：

$$L(a,b,p) = \sum\limits_i {\sum\limits_j {[{N_{Tij}}\ln \varphi({l_j}) + {N_{Cij}}\ln(1 - \varphi({l_j}))]} } $$

(6)

式(6)的求解通过MS-Excel的“规划求解”功能实现^[19-20]。参数a、b、p和选择性指标L₅₀、SR的标准差通过Delta方法估算^[6,17,21]。

选择性模型拟合度的优劣可根据残差值(deviance)和自由度(degree of freedom, df )的大小关系判断。通常当残差值小于自由度(P>0.05)，则认为模型拟合度为优。但当试验数据呈离散分布时，即使拟合度为优也会出现残差值远大于自由度(P<0.05)的情况。这时需要根据各体长组的实际残差值分布图作进一步判断^[6,12,22]。

通过比较联合网次模型拟合的皮尔逊卡方统计量(Q)和自由度(d)的大小来判断网囊选择性是否存在网次间差异。当不存在网次间差异时，Q服从自由度为d的卡方分布(P>0.05)，反之则说明存在网次间差异^[6,17,21-25]。如果存在网次间差异，计算过度离散叠加估算值(replication estimate of dispersion, REP)，并对联合网次估算的选择性参数标准差进行修正，即乘以(REP)^1/2。Q和REP的计算公式为：

$$Q = \sum\limits_l {\sum\limits_h {\frac{{{{(n_{lt}^h - n_{l + }^h{y_l})}^2}}}{{n_{l + }^h{y_l}{{(1 - {y_l})}^{}}}}} } $$

(7)

式中$n_{lt}^h$表示第h网次中试验网囊捕获的体长为l的刀额新对虾数量，$n_{l + }^h$表示第h网次中试验网囊与套网(或对照网囊)捕获的体长为l的刀额新对虾总数量，y_l表示h网次中试验网囊捕获的体长为l的刀额新对虾的数量比例。

$${\rm REP} = \frac{Q}{d}$$

(8)

式中d=(H−1)×体长组数，H为联网次的总网次数。

2. 结果

2.1 渔获概述

试验渔获质量为294.68 kg，刀额新对虾总渔获质量为100.71 kg，占渔获总质量的34.18%。各试验网囊中的总渔获质量及刀额新对虾所占比例详见表2。

表 2 试验渔获产量基本信息

Table 2. Basic information of fish catch

方法 method	网囊 codend	质量/kg mass		质量百分比/% ratio of mass
方法 method	网囊 codend	刀额新对虾 M. ensis	总渔获 total catch	质量百分比/% ratio of mass
套网法 cover	D25	8.80	27.92	31.50
	D30	13.43	45.01	29.83
	S35+D18	9.50	28.53	33.28
	S25+D25	15.36	23.36	65.77
	S30+D25	4.94	33.61	14.70
	S35+D25	20.13	37.60	53.53
裤网法 trouser	S35+D25	18.47	32.47	56.89
	S35+D30	7.18	42.91	16.73
	S35+D35	2.92	23.27	12.53
合计 total		100.73	294.68	34.18

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2.2 刀额新对虾的渔获数量及体长分布

试验中刀额新对虾的渔获总数量为14 138尾，各网囊和套网(或对照网囊)的数量、体长范围、众数体长及其比例等数据详见表3，体长分布见图3和图4。

表 3 刀额新对虾的渔获数量及体长分布

Table 3. Number of M. ensis caught by each codend

网囊 codend	渔获尾数 number of catch		体长范围/mm length range		众数体长/mm modal length
网囊 codend	网囊 codend	套网/对照网 cover/control	网囊 codend	套网/对照网 cover/control	网囊 codend	套网/对照网 cover/control
D25	964	2	53~123	33~58	88~93 (38.38%)
D30	1 698	3	53~113	53~63	83~88 (51.94%)
S35+D18	1 810	28	63~128	63~98	78~83 (37.07%)	73~78 (67.86%)
S25+D25	2 307	384	58~103	28~93	78~83 (48.63%)	43~48 (39.84%)
S30+D25	499	33	63~103	63~98	83~88 (46.49%)	73~78 (42.42%)
[S35+D25]₁	3 008	117	58~118	28~98	78~83 (41.42%)	73~78 (42.74%)
[S35+D25]₂	1 121	1 366	63~133	63~133	83~88 (58.25%)	83~93 (65.37%)
S35+D30	283	270	63~133	73~133	93~103 (55.83%)	93~103 (60.00%)
S35+D35	113	132	63~128	68~133	93~98 (47.79%)	93~98 (46.97%)
合计 total	11 803	2 335
注：[S35+D25]₁. 套网法中的S35+D25网囊；[S35+D25]₂. 裤网法中的S35+D25网囊　Note: [S35+D25]₁. the S35+D25 codend for the covered codend method; [S35+D25]₂. the S35+D25 codend for the trouser trawl method

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2.3 网囊对刀额新对虾的选择性

图 3 套网法选择性试验各网囊捕捞刀额新对虾的体长分布

Figure 3. Length distribution of M. ensis caught by each codend with covered codend method

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图 4 裤网法选择性试验各网囊捕捞刀额新对虾的体长分布

Figure 4. Length distribution of M. ensis caught by each codend with trouser trawl method

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2.3.1 套网法

D25和D30网囊由于套网的刀额新对虾样本量过少，无法进行选择性分析；S35+D18网囊仅1个单网次数据获得有效解，模型的拟合度较好(P>0.05)，刀额新对虾的L₅₀和SR分别为51.25 mm和16.48 mm；S25+D25网囊共5个单网次数据获得有效解，网次数据拟合度均较好(P>0.05)，联合网次拟合度P<0.05，但模型残差值分布正常，所以认为是由于体长数据的过度离散分布造成，联合网次估算的刀额新对虾平均L₅₀和SR分别为60.84 mm和14.31 mm，存在网次间差异，对估算参数的标准差进行了修正；S30+D25网囊仅2个单网次数据获得有效解，单网次和联合网次拟合度较好(P>0.05)，联合网次估算的刀额新对虾平均L₅₀和SR分别为63.21 mm和12.84 mm，不存在网次间差异；S35+D25网囊共5个单网次数据获得有效解，1个单网次和联合网次拟合的P<0.05，但模型残差值分布正常，联合网次估算的刀额新对虾平均L₅₀和SR分别为64.53 mm和9.75 mm，存在网次间差异，对估算参数的标准差进行了修正(表4)。各网囊对刀额新对虾的平均选择性曲线详见图5。

表 4 套网法选择性试验参数估算

Table 4. Selective parameters of tested codends with covered codend method

时间 time	网囊 codend	网次 NH	选择性指标 selective index				选择性参数 selective parameter				拟合度 goodness of fit			网次间差异 estimate of REP				尾数 number
时间 time	网囊 codend	网次 NH	L₅₀/ mm	SD	SR/ mm	SD	a	SD	b	SD	D	df	P	Q	d	P	REP	网囊 codend	套网 cover
2014	D25	c-b																964	2
2014	D30	c-b																1 698	3
2015	S35+D18	9	51.25	8.94	16.48	7.20	–6.83	4.14	0.13	0.06	4.295	8	0.83					203	11
2016	S25+D25	2	59.65	5.84	21.51	7.41	–6.09	2.66	0.10	0.04	5.919	7	0.55					137	24
		4	53.89	12.68	50.44	26.94	–2.35	1.79	0.04	0.02	10.608	7	0.16					120	44
		6	53.31	7.79	30.96	11.92	–3.78	1.98	0.07	0.03	6.283	9	0.71					127	31
		9	60.86	1.19	6.05	1.07	–22.12	4.21	0.36	0.06	14.094	14	0.44					367	64
		10	60.94	1.70	5.18	1.21	–25.84	6.39	0.42	0.10	2.288	14	1.00					278	75
		c-b	60.84	1.74	14.31	1.90	–9.34	1.44	0.15	0.02	51.617	14	<0.05	155.94	39	<0.05	4.00	1 029	238
	S30+D25	4	61.48	7.89	11.78	6.01	–11.47	7.25	0.19	0.10	9.811	10	0.46					106	4
		5	63.18	3.47	13.93	3.23	–9.97	2.80	0.16	0.04	8.822	6	0.18					233	17
		c-b	63.21	2.97	12.84	2.66	–10.82	2.70	0.17	0.04	3.657	9	0.93	20.22	21	0.51	0.96	342	21
	S35+D25	1	66.16	1.22	3.56	0.89	–40.86	10.77	0.62	0.15	7.000	11	0.80					443	16
		5	68.58	1.61	7.76	1.83	–19.42	4.92	0.28	0.07	9.946	6	0.13					188	17
		7	62.43	3.45	9.00	2.31	–15.25	4.70	0.24	0.06	22.166	4	<0.05					356	15
		8	65.19	3.10	10.64	2.78	–13.46	4.11	0.21	0.05	14.343	7	0.05					279	18
		9	71.90	3.55	14.86	5.32	–10.63	4.20	0.15	0.05	5.303	6	0.51					40	12
		c-b	64.53	1.15	9.75	1.00	–14.54	1.72	0.23	0.02	37.441	6	<0.05	72.31	71	0.43	1.02	1 306	78
注：NH. 网次；c-b. 联合网次；L₅₀. 50%选择体长；SR. 选择范围；a、b. 选择性参数；SD. 标准差；D. 残差值；dof和d. 自由度；Q. 皮尔逊卡方统计量；REP. 过度离散叠加估算值. 　Note: NH. number of hauls; c-b. combined hauls; L₅₀. 50% retention length; SR. selection range; a and b are selective parameters; SD. standard error; D. value of model deviance; dof and d indicate the degree of freedom; Q. Pearson chi-square statistic; REP. replication estimation of dispersion

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图 5 套网法混目网囊对刀额新对虾的平均选择性曲线

Figure 5. Mean selective curves of tested codends for M. ensis with covered codend method

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2.3.2 裤网法

S35+D25网囊共8个单网次数据获得有效解，4个单网次和联合网次拟合的P<0.05，但模型残差值分布正常，联合网次估算的刀额新对虾平均L₅₀、SR和相对作业强度(p)分别为75.43 mm、6.93 mm和0.51，存在网次间差异，对选择性参数的标准差进行了修正；S35+D30网囊共5个单网次数据获得有效解，单网次和联合网次的拟合度较好(P>0.05)，联合网次估算的刀额新对虾平均L₅₀、SR和p分别为82.38 mm、6.39 mm和0.52，不存在网次间差异；S35+D35网囊共4个网次获得有效解，所有单网次和联合网次估算的拟合度均较好(P>0.05)，联合网次估算的刀额新对虾平均L₅₀、SR和p分别为95.39 mm、20.44 mm和0.64，不存在网次间差异(表5)。各网囊对刀额新对虾的平均选择性曲线详见图6。

表 5 裤网法选择性试验参数估算

Table 5. Selective parameters of tested codends with trouser trawl method

时间 time	网囊 codend	网次 NH	选择性指标 selective index				选择性参数 selective parameter						拟合度 goodness of fit			网次间差异 estimate of REP				尾数 number
时间 time	网囊 codend	网次 NH	L₅₀/mm	SD	SR/mm	SD	a	SD	b	SD	P	SD	D	df	P	Q	d	P	REP	网囊 codend	对照 control
2017	S35+D25	2	78.16	3.15	3.74	4.45	–45.88	53.61	0.59	0.70	0.41	0.07	8.262	9	0.51					24	43
		3	75.35	3.03	7.17	4.69	–23.08	14.44	0.31	0.20	0.46	0.07	8.968	6	0.18					55	101
		4	73.52	1.40	3.45	2.58	–46.77	34.53	0.64	0.48	0.41	0.03	39.625	10	<0.05					149	244
		6	78.46	7.90	7.46	6.76	–23.12	19.45	0.29	0.27	0.77	0.10	10.982	10	0.36					28	12
		7	72.79	5.32	6.92	7.07	–23.12	22.96	0.32	0.32	0.51	0.06	9.766	8	0.28					54	57
		8	75.98	2.38	8.55	3.66	–19.52	7.89	0.26	0.11	0.54	0.04	47.531	6	<0.05					244	288
		9	73.52	1.47	4.22	3.61	–38.32	32.46	0.52	0.45	0.51	0.03	29.720	7	<0.05					182	193
		11	85.59	4.74	10.74	3.67	–17.51	5.22	0.20	0.07	0.73	0.08	25.517	10	<0.05					116	108
		c-b	75.43	1.36	6.93	2.14	–23.93	7.09	0.32	1.00	0.51	0.03	53.559	12	<0.05	152.00	81	<0.05	1.88	852	1046
	S35+D30	1	78.84	6.40	7.68	8.90	–22.57	25.18	0.29	0.33	0.65	0.08	15.361	8	0.05					30	20
		5	86.79	4.96	6.92	6.25	–27.56	24.11	0.32	0.29	0.50	0.07	9.579	11	0.57					39	48
		7	81.18	3.61	5.01	4.56	–35.60	31.57	0.44	0.40	0.44	0.05	12.484	11	0.33					62	90
		8	88.47	5.70	11.32	7.00	–17.17	9.82	0.19	0.12	0.60	0.08	14.706	11	0.20					64	65
		9	92.09	8.49	9.80	7.41	–20.64	14.18	0.22	0.17	0.71	0.14	5.986	8	0.65					23	19
		c-b	82.38	2.01	6.39	2.72	–28.32	11.68	0.34	0.15	0.52	0.03	14.308	8	0.07	44.21	50	0.70	0.88	218	242
	S35+D35	1	83.59	7.52	8.72	9.18	–21.06	21.32	0.25	0.27	0.55	0.10	10.743	10	0.38					23	24
		2	92.13	8.37	9.62	9.67	–21.03	19.67	0.23	0.23	0.65	0.14	6.200	7	0.52					24	22
		3	110.78	31.97	20.43	19.45	–11.91	8.42	0.11	0.10	0.77	0.29	6.397	9	0.70					17	19
		5	100.52	37.58	29.78	31.29	–7.42	5.58	0.07	0.08	0.65	0.30	10.246	11	0.51					36	47
		c-b	95.39	10.43	20.44	10.51	–10.25	4.44	0.11	0.06	0.64	0.11	11.599	11	0.39	22.73	34	0.93	0.67	100	112

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图 6 裤网法混目网囊对刀额新对虾的平均选择性曲线

Figure 6. Mean selective curves of tested codends for M. ensis with trouser trawl method

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3. 讨论

3.1 菱目网囊与混目网囊的选择性比较

目前，南海海域传统虾拖网均使用菱目网囊作业，且其网目尺寸较小(一般<20 mm)。据相关调查，当虾拖网网囊网目尺寸为18 mm时，刀额新对虾的幼虾比例>70%^[5]。本研究2014年对菱目网囊D25和D30进行试验，结果表明对于刀额新对虾而言，网目尺寸增大，网囊选择性未见显著提高。由于套网的样本量太少，上述2种菱目网囊对刀额新对虾的选择性参数也无法估算。

鉴于菱目网囊选择性差的结论，2015年研究团队首次尝试使用混目网囊(S35+D18)进行试验；该混目网囊菱目段网目尺寸与渔船所用网囊一致(18 mm)，方目段网目尺寸为35 mm。结果表明，副渔获物(鱼类)的逃逸率显著提高，但目标种类的逃逸率仍然较低；刀额新对虾的L₅₀太小(53.85 mm)，远小于南海区刀额新对虾的首次性成熟体长(80 mm)^[26]，网囊网目尺寸需要进一步优化^[11]。本研究采用的是单网次数据处理方法，得出S35+D18网囊对刀额新对虾的L₅₀仅为51.52 mm，小于联合网次数据处理得到的值。此结论也进一步说明S35+D18网囊的网目尺寸需要进一步放大。

3.2 混目网囊之间的选择性比较

2016年使用3组混目网囊(S25+D25、S30+D25和S35+D25)进行试验，网囊菱目段网目尺寸均为25 mm，方目段网目尺寸分别为25 mm、30 mm和35 mm。根据前期联合网次分析法的结果，S25+D25和S35+D25网囊对刀额新对虾的L₅₀分别为63.93 mm和67.96 mm； S30+D25网囊的刀额新对虾体长组数据不收敛，无法取得有效解^[12]。本研究得出的S25+D25、S30+D25和S35+D25网囊对刀额新对虾的平均L₅₀分别为60.84 mm、63.21 mm和64.53 mm。使用本研究的数据处理方法能够获得S30+D25网囊对刀额新对虾的选择性。这从侧面说明了如果在数据处理时完全忽略网囊的网次间差异，简单地将所有网次的体长组数据进行无条件叠加处理可能会得到错误的结论。本试验采用“2部曲”(two-step procedure)法：先以网次为单位进行数据处理，然后根据模型的拟合结果将一些网次数据剔除，在考虑网囊网次间差异的基础上叠加网次数据，求得平均选择性。这种数据处理方法得出的结论更加准确、客观和科学，国外一些相关研究也普遍采用这种方法进行数据处理^[27-29]。

2017年，笔者课题组对3组混网囊(S35+D25、S35+D30和S35+D35)进行试验。此次网目尺寸的选择是以2014—2016年试验结论为基础，将方目段网目尺寸保持为35 mm，菱目段网目尺寸分别为25 mm、30 mm和35 mm。同时，为了避免套网法的“覆盖效应”，在试验方法上首次尝试采用目前国际上普遍使用的裤网法。根据试验结果，S35+D25、S35+D30和S35+D35网囊对刀额新对虾的平均L₅₀随菱目段网目尺寸的增大而不断增大，SR则是先减少后增大，p不断增大。根据陈丕茂^[26]的研究，南海区刀额新对虾的首次性成熟体长为80 mm。假设将刀额新对虾的可捕规格定为80 mm，所有试验网囊中仅S35+D30和S35+D35网囊的L₅₀大于该可捕标准。但是，S35+D30网囊对刀额新对虾的SR远小于S35+D35的(6.39 mm vs 20.44 mm)，说明S35+D30网囊的选择性尖锐度较好。另外，考虑到网目尺寸过大会影响到渔船的生产效益，同时兼顾渔民的心理接受程度，笔者认为将S35+D30网囊作为南海区虾拖网网囊最小网目尺寸标准较为理想。

3.3 存在的问题及今后的研究方向

本研究中的试验数据均在渔船上即时收集。由于网次间间隔短，测量时间有限，对于渔获数量较多的种类(>50尾)，先统计该种类的总数量后，随机抽取50尾渔获进行体长测量。选择性数据处理时，以随机测量的50尾体长数据为基础，按照相应的取样比例进行加权处理，最后得出网次渔获种类的体长分布数据。但有些前期的研究则直接使用实测体长组数据进行选择性参数估算^[12,15-16]。使用实测体长组数据和加权处理后的数据进行估算的结果是否存在显著差异？哪个方法计算的结果更加准确和科学？这将是未来的一个研究方向。

本研究存在的不足之处在于4个航次试验存在一定的时空差异。虽然网囊对刀额新对虾的选择性主要由网囊结构、网目尺寸和刀额新对虾的体型特征决定，但是为了减少时空差异对选择性研究的影响，今后可尝试将所有试验网囊在同一渔场、同一渔船和同一网次进行试验。南海区虾拖网通常是一船拖曳多顶网具。比如，本研究中租用的“粤阳东渔12081”作业中拖曳12顶网，一些大功率渔船甚至最多可拖曳32顶网。利用南海区虾拖网这种独特的作业方式，可将本研究中的所有试验网囊共同进行试验。同时，在试验方法上也可以将套网法、裤网法等进行有机结合，优势互补，相互印证。这样获得的试验数据会更加全面，得出的结论能够更好地为渔具管理和渔业资源的合理利用提供科学依据。

图 1 中西太平洋鲣2009—2019年单位捕捞努力量渔获量和产量

Figure 1. CPUE and catch of skipjack tuna in Western and Central Pacific Ocean from 2009 to 2019

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图 2 10月厄尔尼诺事件中关键环境因子的响应曲线

Figure 2. Response curves of key environmental factors in El Niño events in October

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图 3 中西太平洋中等中部型厄尔尼诺事件鲣分布

Figure 3. Distribution of skipjack tuna during moderate Central Pacific El Niño events in Western and Central Pacific Ocean

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图 4 中西太平洋东部型超强厄尔尼诺事件鲣分布

Figure 4. Distribution of skipjack tuna during super Eastern Pacific El Niño events in Western and Central Pacific Ocean

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图 5 中西太平洋弱中部型厄尔尼诺事件鲣分布

Figure 5. Distribution of skipjack tuna during weak Central Pacific El Niño events in Western and Central Pacific Ocean

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图 6 不同类型厄尔尼诺事件中西太平洋鲣渔场重心变化轨迹

Figure 6. Variation of gravity center of skipjack tuna in Western and Central Pacific Ocean in different types of El Niño events

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表 1 解释变量间方差膨胀因子

Table 1 Variance inflation factor among explanatory variables

解释变量 Explanatory variable	方差膨胀因子 VIF
海表面温度 SST	1.929
50 m水深温度 T50	3.189
海表面盐度 SSS	4.100
混合层深度 MLD	3.140
海平面异常 SLA	4.761
净初级生产力 NPP	2.634
东西向的海表流速 UCC	1.579
南北向的海表流速 VCC	2.328

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表 2 最大熵模型的曲线下的面积值

Table 2 AUC value of Maximum Entropy Model under curve

厄尔尼诺事件 El Niño event	时间 (年-月) Time (Year-Month)	训练数据 Training data	测试数据 Test data
中等中部型厄尔尼诺 Moderate Central Pacific El Niño	2009-10	0.977	0.979
	2009-11	0.978	0.980
	2009-12	0.956	0.960
	2010-01	0.956	0.963
	2010-02	0.965	0.964
	2010-03	0.974	0.978
超强东部型厄尔尼诺 Super Eastern Pacific El Niño	2015-10	0.948	0.954
	2015-11	0.940	0.955
	2015-12	0.928	0.939
	2016-01	0.954	0.969
	2016-02	0.914	0.916
	2016-03	0.965	0.969
弱中部型厄尔尼诺 Weak Central Pacific El Niño	2018-10	0.937	0.949
	2018-11	0.941	0.944
	2018-12	0.944	0.946
	2019-01	0.983	0.987
	2019-02	0.951	0.953
	2019-03	0.960	0.969

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表 3 最大熵模型中各环境因子的贡献率

Table 3 Contribution rate of environmental factors of Maximum Entropy Model

厄尔尼诺事件类型 Types of El Niño event	环境因子 Environmental factor	均值 Average/%
中等中部型厄尔尼诺 Moderate Central Pacific El Niño	SSS	19.72
	T50	19.24
	SLA	12.56
	SST	12.07
	NPP	10.97
	VCC	9.99
	UCC	8.22
	MLD	7.23
超强东部型厄尔尼诺 Super Eastern Pacific El Niño	T50	25.49
	SST	22.03
	SLA	19.85
	SSS	16.01
	VCC	6.53
	MLD	4.49
	NPP	3.92
	UCC	1.69
弱中部型厄尔尼诺 Weak Central Pacific El Niño	T50	52.86
	SST	11.97
	SSS	9.86
	MLD	8.47
	UCC	6.33
	VCC	5.67
	NPP	4.84
注：环境因子解释见表1 Note: The explanation of the environmental factos are shown in Table 1.

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表 4 不同类型厄尔尼诺事件鲣适宜栖息地面积比例

Table 4 Suitable habitat acreage percentage of skipjack tuna in different types of El Niño events %

厄尔尼诺事件 El Niño event	平均值 Average	最大值 Maximum	最小值 Minimum	中位数 Median
中等中部型厄尔尼诺 Moderate Central Pacific El Niño	24	31	18	23
超强东部型厄尔尼诺 Super Eastern Pacific El Niño	28	34	21	27
弱中部型厄尔尼诺 Weak Central Pacific El Niño	29	33	20	31

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[32]	范秀梅, 杨胜龙, 张胜茂, 等. 基于栖息地指数的阿拉伯海鲐鱼渔情预报模型构建[J]. 南方水产科学, 2020, 16(4): 8-17. doi: 10.12131/20190255
[33]	杨晓明, 王学昉, 田思泉, 等. 赤道太平洋中部围网自由群的空间点模式的影响因子[J]. 水产学报, 2018, 42(8): 1220-1228.
[34]	郭爱, 陈新军, 范江涛. 中西太平洋鲣鱼时空分布及其与ENSO关系探讨[J]. 水产科学, 2010, 29(10): 591-596. doi: 10.3969/j.issn.1003-1111.2010.10.006
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施引文献(7)

期刊类型引用(3)

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2.	杨咏文，黄汉英，冯婉娴，李路，熊善柏，赵思明. 基于被动水声信号的淡水鱼混合数量预测. 华中农业大学学报. 2020(05): 147-152 . 百度学术
3.	马孟磊，陈作志，许友伟，张魁，袁伟，徐姗楠. 基于Ecopath模型的胶州湾生态系统结构和能量流动分析. 生态学杂志. 2018(02): 462-470 . 百度学术

其他类型引用(4)

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图(6) / 表(4)

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1. 材料与方法
1.1 试验渔船、时间和区域
1.2 试验网具与网囊
1.3 试验与取样方法
1.4 数据处理的方法
1.4.1 基础数据的统计
1.4.2 选择性参数的估算
2. 结果
2.1 渔获概述
2.2 刀额新对虾的渔获数量及体长分布
2.3 网囊对刀额新对虾的选择性
2.3.1 套网法
2.3.2 裤网法
3. 讨论
3.1 菱目网囊与混目网囊的选择性比较
3.2 混目网囊之间的选择性比较
3.3 存在的问题及今后的研究方向

1. 材料与方法
1.1 试验渔船、时间和区域
1.2 试验网具与网囊
1.3 试验与取样方法
1.4 数据处理的方法
1.4.1 基础数据的统计
1.4.2 选择性参数的估算
2. 结果
2.1 渔获概述
2.2 刀额新对虾的渔获数量及体长分布
2.3 网囊对刀额新对虾的选择性
2.3.1 套网法
2.3.2 裤网法
3. 讨论
3.1 菱目网囊与混目网囊的选择性比较
3.2 混目网囊之间的选择性比较
3.3 存在的问题及今后的研究方向

参考文献(39)

施引文献(7)

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不同类型厄尔尼诺事件中环境因子对中西太平洋金枪鱼围网鲣分布响应

作者简介: 杨彩莉 (1995—)，女，硕士研究生，研究方向为金枪鱼围网鲣渔场。E-mail: 1414239295@qq.com

通讯作者: 杨晓明 (1972—)，男，博士，副教授，从事渔业GIS研究。E-mail: xmyang@shou.edu.cn

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