Study on microstructure and growth characteristics of Uroteuthis edulis statolith in East China Sea
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摘要:
文章根据2017年和2018年9月至翌年3月在东海采集的剑尖枪乌贼 (Uroteuthis edulis) 样本，对其耳石形态进行观察与测量，并结合日龄信息对耳石微结构及生长特征进行了研究。结果表明，耳石生长纹由明暗相间的环纹组成，依据生长纹的宽度及亮度划分为后核心区、暗区和外围区。通过耳石日龄进行逆推发现春、夏产卵群体为优势群体，优势群体间耳石各形态参数差异显著 (P<0.05)。主成分分析表明，耳石总长 (TSL) 和最大宽度 (MW) 可作为表征春、夏产卵群体耳石长度和宽度的指标。春、夏产卵群体TSL生长模型采样年间差异均显著 (P<0.05)，春季产卵群体分别以逻辑斯蒂和对数生长模型拟合最佳，夏季产卵群体以逻辑斯蒂和线性拟合最佳。春、夏产卵群体MW生长模型采样年间差异均不显著 (P>0.05)，以逻辑斯蒂生长模型拟合最佳，性别间差异不显著 (P>0.05)。180~240 d，春季产卵群体TSL和MW的生长速率均大于夏季产卵群体。
Abstract:Based on Uroteuthis edulis samples collected from September 2017 to March 2018 and from September 2018 to March 2019, we observed the statolith morphology, and studied the microstructure and growth characteristics of the otolith. The results show that the statolith growth increments were composed of light and dark rings, and could be divided as postnuclear zone, dark zone and peripheral zone according to their width and brightness. According to the statolith age, the spawning population in spring and summer was the dominant cohort, and the morphological variables of the statolith between the two cohorts were significantly different (P<0.05). Principal component analysis shows that the total length (TSL) and maximum width (MW) of the otoliths could be used as indicators to characterize the length and width of statoliths in spring and summer spawning cohorts. The TSL growth function of the spring and summer spawning cohorts was significantly different in the two years (P<0.05). The former best fitted with Logistic and logarithmic growth functions, and the latter best fitted with Logistic and linear functions. The MW growth function of the spawning population in spring and summer showed no significant difference (P>0.05). The logistic growth function was the best fit and the gender difference was not significant (P>0.05). During the 180~240 days, the growth rate of spring and summer spawning cohorts both showed a downward trend, and the growth rates of TSL and MW in spring spawning cohorts were greater than those in summer.
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Keywords:
- Uroteuthis edulis /
- statolith /
- Microstructure /
- Growth characteristics /
- East China Sea
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近年来，近岸和河口水体中尿素(urea)浓度不断升高，主要输入途径包括：1)种植农业施用的尿素经陆地径流带入海中。在过去的几十年全球尿素的施用量增加了100倍，未被吸收利用的尿素在施肥后通过径流等方式流入沿海[1]。2)近海养殖动物代谢废物直接排入水体[2]。在夏季，烟台四十里湾养殖的双壳贝类每天排泄尿素量氮(N)为0.2 t[3]。3)沿海城镇化和经济的发展导致大量工业和生活污水入海[4]。黄凯旋等[5]于2011年春季调查海南岛近海尿素(以氮浓度表示，Urea-N)浓度范围为2.07~3.30 μmol·L-1，较高浓度的尿素主要分布在排污口、养殖区或旅游区的近岸海域。以上因素均直接或间接使近海尿素浓度不断升高。
大亚湾是典型的亚热带海湾，2008年大亚湾东北部澳头海域Urea-N的平均浓度为2.01 μmol·L-1，10月高达20.50 μmol·L-1[6]；张云等[7]在2010年~2011年调查大亚湾海域Urea-N浓度变化范围为0.81~8.54 μmol·L-1，高于珠江口、长江口和秦皇岛海域。大鹏澳位于大亚湾的西南部，人类活动频繁，由于受陆源污染物输入、海水养殖自身污染和周边滨海旅游活动的影响，大鹏澳水体富养化较严重[8-11]。虽然目前对大亚湾的尿素与浮游植物脲酶的分布已进行了调查，但是关于大鹏澳水域的尿素浓度和浮游植物的脲酶活性分布特征及其影响因素尚不明确。笔者对大鹏澳的核电温排区、人工鱼礁区和水产养殖区以及内陆排污河口的尿素浓度和浮游植物脲酶进行调查，并结合相关理化环境因子，对比分析影响不同区域脲酶活性的主要因素，这对查明尿素的来源及其生物可利用性，深入探讨大鹏澳海域富营养化形成机制具有重要意义。
1. 材料与方法
1.1 采样时间与采样站位
2014年8月在大鹏澳湾内人类活动区域及内陆排污河口进行现场调查，调查区域包括核电温排区(Ⅰ)、人工鱼礁区(Ⅱ)、水产养殖区(Ⅲ)，以及陆地排污河口——南涌河口(Ⅳ)、龙岐河口(Ⅴ)和王母河口(Ⅵ)，在每个区域设置3个采样点，站位设置见图 1。
1.2 调查项目及方法
现场利用美国YSI Professional Plus便携式水质分析仪测定表层水体温度(T)和盐度(S)，利用5 L的有机玻璃采水器采集表层(水下0.5 m)水样，一部分水样经0.45 μm醋酸纤维滤膜过滤，滤膜低温保存(-20 ℃)用于测定叶绿素a(Chl-a)浓度，过滤后的水样用于测定营养盐，另一部分水样经孔径100 μm筛绢过滤后，用GF/F滤膜收集浮游植物颗粒，滤膜液氮保存用于测定脲酶活性(以NH4+-N表示)。
硝酸盐(NO3--N)、铵盐(NH4+-N)、亚硝酸盐(NO2--N)、磷酸盐(PO43--P)参考《海洋监测规范》(GB 17378.4—2007)的方法进行测定，溶解无机氮(DIN)=NO3--N+NH4+-N+NO2--N、Chl-a采用荧光法(Turner 10型荧光计)测定，尿素浓度采用二乙酰一肟法测定[4]，脲酶活性的测定参考黄凯旋等[5]的方法。
1.3 数据分析处理
使用SPSS 13.0软件进行数据分析，不同区域间理化环境因子的差异性采用单因素方差分析方法(ANOVA)，浮游植物脲酶活性与理化环境因子的相关性采用皮尔逊(Pearson)相关系数法分析。
2. 结果
2.1 不同区域理化环境因子的分布
大鹏澳不同区域的理化环境因子的分布见表 1。湾内区域和河口区域的温度变化范围分别为28.7~30.0 ℃和28.6~30.6 ℃，王母河口的温度显著高于鱼礁区和龙岐河口(P＜0.05)；湾内区域和河口区域的盐度变化范围分别为32.7~33.8和27.4~30.9，湾内区域的盐度显著高于河口区域(P＜0.05)。湾内区域的NO3--N、NH4+-N、DIN、PO43--P浓度变化范围分别为0.42~1.01 μmol·L-1、3.60~3.65 μmol·L-1、4.24~4.95 μmol·L-1、0.06~0.56 μmol·L-1，各区域间的NO3--N、NH4+-N、DIN浓度无显著差异(P＞0.05)，温排区的PO43--P浓度最低，导致c(DIN)/c(PO43-)显著高于其他区域(P＜0.05)。河口区域的NO3--N、NH4+-N、DIN、PO43--P浓度变化范围分别为3.10~86.65 μmol·L-1、6.76~25.36 μmol·L-1、10.18~106.44 μmol·L-1、0.39~2.04 μmol·L-1，南涌河口无机营养盐浓度与湾内各区域之间无显著差异(P＞0.05)，而龙岐河口和王母河口的无机营养盐浓度均显著高于其他区域(P＜0.05)。湾内各区域Chl-a质量浓度的变化范围为2.40~7.82 μg·L-1，河口区域的变化范围为2.28~5.77 μg·L-1，鱼礁区的Chl-a质量浓度最高，显著高于温排区、龙岐河口和王母河口(P＜0.05)。
表 1 夏季大鹏澳水域理化环境因子Table 1. Physical and chemical factors of different areas around Dapeng Cove during summer区域 area 水温/℃
water temperature盐度
salinityc(硝酸盐)/μmol·L-1
NO3--Nc(铵盐)/μmol·L-1
NH4+-Nc(溶解无机氮)/μmol·L-1
DINc(活性磷酸盐)/μmol·L-1
PO43--Pc(溶解无机氮)/c(活性磷酸盐)
c(DIN)/c(PO43-)ρ(叶绿素a)/μg·L-1
Chl-a温排区 thermal discharge area 30.0±0.9ab 33.8±0.2a 1.01±0.84a 3.63±0.12a 4.95±0.79a 0.06±0.03a 93.5±30.4a 2.40±0.83a 鱼礁区 artificial reef area 28.7±0.3a 33.5±0.1a 0.71±0.30a 3.60±0.08a 4.49±0.37a 0.29±0.02ab 15.4±0.7bc 7.82±2.83b 养殖区 aquaculture area 29.4±0.1ab 32.7±0.4a 0.42±0.15a 3.65±0.02a 4.24±0.14a 0.56±0.09b 7.7±1.1b 4.99±2.31ab 南涌河口 Nanyong estuary 29.5±0.8ab 30.9±1.4b 3.10±0.61a 6.76±0.54a 10.18±1.12a 0.39±0.07ab 27.1±8.3bc 5.77±1.94ab 龙岐河口 Longqi estuary 28.6±0.5a 29.4±0.5b 25.29±3.56b 25.36±3.51b 52.91±7.38b 1.45±0.42c 40.0±15.5bc 2.48±0.54a 王母河口 Wangmu estuary 30.6±0.6b 27.4±0.5c 86.65±4.20c 16.21±4.18c 106.44±9.06c 2.04±0.06d 52.2±3.7c 2.28±0.71a 注：同一列数据中标有不同小写字母表示不同区域间的理化环境因子具有显著性差异(P＜0.05)
Note：The different letters in the same column indicate significant difference among the physical and chemical factors of different areas (P＜0.05).2.2 不同区域尿素浓度与浮游植物脲酶活性的分布
大鹏澳水域的尿素浓度与脲酶活性的分布见图 2。湾内区域和河口区域的尿素浓度变化趋势与DIN相似，变化范围分别为0.28~1.21 μmol·L-1和0.38~3.50 μmol·L-1，龙岐河口和王母河口的尿素浓度显著高于其他区域(P＜0.05)，养殖区的尿素浓度显著高于温排区、鱼礁区和南涌河口(P＜0.05)，湾内区域和河口区域的尿素浓度分别相当于DIN浓度的6.30%~24.31%和3.13%~6.77%，其中养殖区的c(Urea-N)/c(DIN)显著高于其他区域(P＜0.05)。湾内区域和河口区域的浮游植物脲酶活性的变化范围分别为0.61~1.03 μmol·(L·h)-1和0.82~1.07 μmol·(L·h)-1，养殖区、龙岐河口和王母河口的较高，温排区和鱼礁区的脲酶活性较低，并且养殖区的脲酶活性显著高于温排区和鱼礁区(P＜0.05)。
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图 2 夏季大鹏澳不同区域的尿素浓度、尿氮/溶解无机氮和脲酶活性的分布不同字母表示差异显著(P＜0.05)Figure 2. Distribution of urea concentrations, Urea-N/DIN and urease activity in Dapeng Cove during summerDifferent letters indicate significant difference (P < 0.05).2.3 浮游植物脲酶活性与理化环境因子的相关性分析
通过相关性分析，各区域的脲酶活性与温度、盐度均无显著相关性(P＞0.05)(表 2)。养殖区的脲酶活性与尿素浓度呈显著正相关关系(P＜0.05)，在鱼礁区、养殖区和南涌河口，无机营养盐是脲酶活性的关键影响因子(P＜0.05)，其中在南涌河口，c(DIN)/c(PO43-)与脲酶活性呈显著负相关关系(P＜0.05)，而温排区、龙岐河口和王母河口的脲酶活性与无机营养盐和尿素均不存在显著相关性(P＞0.05)。鱼礁区、养殖区和南涌河口的脲酶活性与Chl-a浓度呈正相关关系，其中养殖区为极显著相关关系(P＜0.01)，而温排区、龙岐河口和王母河口的脲酶活性与Chl-a浓度呈负相关关系，但无显著相关性(P＞0.05)。
表 2 大鹏澳不同区域脲酶与理化环境因子的相关关系Table 2. Pearson correlation coefficients between urease activities and environmental factors in Dapeng Cove区域
area变异来源
source of variability温度
temperature盐度
salinity溶解无机氮
DIN活性磷酸盐
PO43--P溶解无机氮/活性磷酸盐
DIN/PO43-尿素
Urea叶绿素a
Chl-a温排区 thermal discharge area 脲酶活性 -0.207 -0.461 -0.164 -0.024 -0.252 0.392 -0.220 鱼礁区 artificial reef area -0.310 -0.551 -0.918* -0.672 -0.697 0.667 0.736 养殖区 aquaculture area -0.713 -0.369 0.605 0.897* -0.806 0.859* 0.922** 南涌河口 Nanyong estuary 0.774 -0.765 0.906* -0.905* -0.897* 0.802 0.683 龙岐河口 Longqi estuary 0.560 -0.660 -0.440 0.664 -0.466 0.562 -0.204 王母河口 Wangmu estuary 0.332 -0.190 0.450 0.717 0.232 0.680 -0.541 注：*. 在0.05水平上显著相关；**. 在0.01水平上极显著相关
Note：*. significant at 0.05 level；**. very significant at 0.01 level3. 讨论
氮源是海洋浮游植物生长必不可少的大量元素。过去，海洋生态学家主要关注无机氮源NO3-和NH4+，而对于海水中有机氮源尿素的分布及其生物可利用性知之甚少。大亚湾是中国南方受人类活动影响最典型的亚热带海湾，自20世纪80年代以来，其营养盐结构发生了巨大的变化[12]。张云等[7]于2011年调查显示，大亚湾夏季的尿素浓度为(4.32±1.65)μmol·L-1，并且多数调查区域的尿素浓度高于DIN。而该研究发现，大鹏澳水域夏季的尿素浓度为(1.55±1.46)μmol·L-1，较张云等[7]的调查结果偏低，并且各区域尿素浓度均低于DIN，这种差异可能是由于调查区域和调查时间不同所致。夏季的大亚湾海域处于丰水期，沿岸径流输入量增大，DIN浓度增加[12]，尤其是大鹏澳周边入海河水中DIN浓度贡献最大[8]，因此，相对于整个大亚湾水域而言，大鹏澳区域的氮源仍是以DIN为主。在龙岐河口和王母河口的尿素浓度显著高于其他区域，龙岐河和王母河的流经区域主要为人口密集的城镇生活区和工业区，南涌河流经区域主要为农田区和果园区，人口较少[8]，同时对比大鹏澳内的3个区域的尿素分布，养殖区显著高于温排区和鱼礁区，说明大鹏澳水域的尿素主要来自于陆地径流，其次为水产养殖生物排泄和养殖区的生活排污。
浮游植物能吸收利用不同种类的氮源，但都必须以NH4+的形式与浮游植物细胞内的碳水化合物衍生的酮酸相作用生成氨基酸而被利用[13]。尿素分子量小，结构简单，很容易被浮游植物吸收利用[14-15]，但是大部分浮游植物需通过脲酶将尿素分解成NH4+和二氧化碳(CO2)才能被同化[16]。该研究中各区域浮游植物的脲酶活性与尿素浓度呈正相关关系，表明浮游植物的脲酶是组成型调节而不是组成型表达[17]，尿素可诱导调节尿脢活性。通常水体中尿素浓度超过1 μmol·L-1时就会成为浮游植物的重要氮源[1, 18-21]。在所调查的区域内，养殖区、龙岐河口和王母河口的尿素浓度均超过了1 μmol·L-1，但只有养殖区浮游植物的脲酶活性与尿素浓度呈显著的正相关关系，在养殖区浮游植物的生物量是氮磷营养盐的主要控制因素之一[22]，同时海水中的Chl-a浓度是反映浮游植物现存量的重要指标，大亚湾的Chl-a浓度变化与藻类细胞密度的变化趋势一致，可表征浮游植物的生物量[12, 23-24]。相对于龙岐河口和王母河口，养殖区的Chl-a浓度较高，浮游植物的快速生长增加了对氮源的需求量，进而也增强了尿素的可利用性，起到诱导脲酶的作用。
研究显示，大鹏澳浮游植物的脲酶活性为(0.86±0.20)μmol·(L·h)-1，高于整个大亚湾的脲酶活性(0.029±0.047)μmol·(L·h)-1[7]，这与尿素浓度的分布正好相反，原因可能是尿素不是影响脲酶活性的唯一因素。浮游植物脲酶活性的调控机制非常复杂，不仅与尿素浓度有关，还受多种因子(包括温度、盐度、营养盐浓度与比例、浮游植物群落结构与丰度等)的影响。一般而言，外海海域的浮游植物对氮和磷的吸收大致按照16:1的Redfield定律[25-26]，而近岸海域的c(DIN)/c(PO43-)在5~15时最适合浮游植物的生长[9]。通常脲酶活性与浮游植物的生物量呈正相关关系[18]。在笔者研究中鱼礁区、养殖区和南涌河口的c(DIN)/c(PO43-)分别为15.4/1、7.7/1和27.1/1，有利于浮游植物的生长，Chl-a浓度较高，但是只有养殖区的脲酶活性与Chl-a浓度呈极显著正相关关系，养殖区的尿素浓度相当于DIN的24.31%，显著高于其他区域，对该区域的氮源贡献率最高，可作为重要氮源促进浮游植物的生长。温排区、龙岐河口和王母河口的c(DIN)/c(PO43-)分别为93.5/1、40.0/1和52.2/1，这3个区域浮游植物的生长繁殖受到PO43-限制，Chl-a浓度较低，因此，即使这3个区域的尿素浓度较高(分别为0.62 μmol·L-1、3.29 μmol·L-1和3.50 μmol·L-1)，也会限制尿素的可利用性。
从生理角度讲，NH4+的吸收利用比NO3-消耗较少能量，是浮游植物优先吸收的氮源[27]。因此，浮游植物体内脲酶活性表现出受NH4+的抑制调节，受NO3-的诱导作用[17]。虽然龙岐河口和王母河口的尿素浓度显著高于南涌河口，但是3个河口区域浮游植物的脲酶活性均较高，并无显著差异。相对于南涌河口，龙岐河口和王母河口的NH4+浓度过高可抑制浮游植物体内脲酶的诱导调节。同时，营养盐浓度对浮游植物的生物量影响也较大。一般来说，浮游植物生长速率随着营养盐浓度的增加而增大，但过高的营养盐浓度可抑制浮游植物的生长[28]。在龙岐河口和王母河口，DIN浓度显著高于南涌河口，不仅造成c(DIN)/c(PO43-)偏高，限制了浮游植物对氮源的吸收利用，而且过高的营养盐浓度会对浮游植物产生毒副作用，不利于浮游植物的生长繁殖，进而限制了对脲酶的诱导调节。
4. 结论
1) 夏季大鹏澳的尿素浓度较低，尿素相当于DIN浓度的3.13%~24.31%，氮源仍是以DIN为主；大鹏澳湾内和河口的尿素浓度相差较大，湾内和河口尿素浓度范围分别为0.28~1.21 μmol·L-1和0.38~3.50 μmol·L-1，靠近生活区和工业区的龙岐河口和王母河口的尿素浓度最高，养殖区次之，温排区、鱼礁区和南涌河口最低，人类活动对大鹏澳的尿素分布影响较大。
2) 总体来说，不同类型的人类活动对尿素可利用性影响亦不尽相同。大鹏澳夏季浮游植物脲酶活性为0.61~1.07 μmol·(L·h)-1，除了与尿素浓度正相关外，还受营养盐的浓度与比例以及浮游植物生物量的影响。合理的营养条件可促进浮游植物生长繁殖，表现出脲酶的诱导调节，增强尿素的可利用性，同时在养殖区尿素可作为浮游植物的重要氮源而被吸收利用。
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图 2 耳石形态参数值
A. 耳石总长；B. 最大宽度；C. 背侧区长；D. 翼区长；E. 吻区长；F. 吻侧区长；G. 侧区长；H. 吻区宽；I. 翼区宽
Figure 2. Morphometric parameters measurements of statolith of U. edulis
A. TSL; B. MW; C. DLL; D. WL; E. RL; F. RLL; G. LDL; H. RW; I. WW
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图 3 耳石形态分区及研磨平面
Figure 3. Morphometric dome of statolith and grinding plane of U. edulis
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图 4 耳石微结构
胴长. 152 mm；日龄. 220 d；a. 核心区；b. 侧区生长纹；c. 背区生长纹；d. 研磨切片
Figure 4. Statolith microstructure of U. edulis
Mantle length. 152 mm; Age. 220 d; a. Nuclear zone; b. Growth increments within lateral dome; c. Growth increments within dorsal dome; d. Statolith slice
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图 5 剑尖枪乌贼日龄及孵化日期分布
Figure 5. Distribution of age and hatching month for U. edulis in East China Sea
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图 6 春季产卵群体耳石形态参数生长速率
Figure 6. Growth rate of morphological variables of otolith of spring hatching cohort
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图 7 夏季产卵群体耳石形态参数生长速率
Figure 7. Growth rate of otolith morphological variables of summer hatching cohort
表 1 剑尖枪乌贼采样信息
Table 1 Sampling information of U. edulis
采样时间
Sampling time样本量
Number/尾胴长分布
Mantle range/mm2017年9月 September 2017 65 69~198 2017年10月 October 2017 28 75~135 2017年11月 November 2017 40 110~234 2017年12月 December 2017 49 86~223 2018年1月 January 2018 61 93~180 2018年2月 February 2018 30 70~158 2018年3月 March 2018 40 92~154 2018年9月 September 2018 101 62~198 2018年10月 October 2018 78 74~223 2018年11月 November 2018 30 95~170 2018年12月 December 2018 36 86~222 2019年1月 January 2019 44 60~227 2019年2月 February 2019 36 64~143 2019年3月 March 2019 80 58~164 
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表 2 剑尖枪乌贼耳石形态参数范围
Table 2 Range of statolith morphological variables of U. edulis
种群
Population形态变量
Statolith morphological variable2017年 2018年 最大值
Maximum最小值
Minimum平均值
Average最大值
Maximum最小值
Minimum平均值
Average春季产卵群体
Spring cohort of hatching耳石总长 TSL 1 844.85 1 235.61 1 668.59 1 801.94 1 351.45 1 596.00 翼区长 WL 1 497.33 1 059.71 1 278.37 1 402.94 986.78 1 221.98 吻区长 RL 823.75 420.47 659.79 819.45 467.82 636.64 最大宽度 MW 1 413.10 785.13 1 180.76 1 394.36 849.50 1 110.71 吻区宽 RW 499.52 326.07 419.12 471.94 321.89 392.38 翼区宽 WW 671.52 300.35 510.79 665.01 248.84 475.27 背侧区长 DLL 1 159.45 763.83 1 009.71 1 161.53 731.33 940.48 吻侧区长 RLL 1 550.46 1 007.74 1 336.71 1 522.09 1 121.98 1 313.07 侧区长 LDL 1 266.43 827.60 1 069.12 1 159.16 883.07 1 014.24 夏季产卵群体
Summer cohort of hatching耳石总长 TSL 1 737.59 1 394.36 1 572.81 1 754.75 1 372.90 1 513.06 翼区长 WL 1 308.56 1 003.94 1 166.24 1 385.78 995.36 1 163.41 吻区长 RL 733.66 467.65 621.41 798.05 484.83 583.37 最大宽度 MW 1 240.19 905.27 1 030.70 1 209.87 862.37 993.33 吻区宽 RW 467.67 227.55 351.13 420.45 291.74 342.76 翼区宽 WW 565.67 373.28 469.41 579.19 317.51 425.59 背侧区长 DLL 1 099.44 763.87 885.55 1 010.42 721.09 853.36 吻侧区长 RLL 1 391.98 1 090.39 1 256.22 1 468.65 1 080.02 1 254.73 侧区长 LDL 1 095.17 906.14 985.01 1 065.45 868.01 960.55
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表 3 剑尖枪乌贼耳石形态参数的4个主成分负荷值和贡献率
Table 3 Loadings of four principal components for statolith morphological variables of U. edulis
年份
Year形态变量
Statolith morphological variable春季产卵群体-主成分
Principal component of spring hatching夏季产卵群体-主成分
Principal component of summer hatching1 2 3 4 1 2 3 4 2017 耳石总长 TSL 0.97 0.02 0.01 −0.01 0.89 −0.12 −0.22 −0.17 翼区长 WL 0.82 0.31 −0.23 −0.36 0.84 −0.40 −0.07 0.16 吻区长 RL 0.75 −0.58 0.06 −0.20 0.77 −0.20 −0.30 0.16 最大宽度 MW 0.96 −0.05 0.03 0.07 0.83 0.18 0.40 0.02 吻区宽 RM 0.67 −0.26 −0.52 0.43 0.47 0.62 −0.03 0.45 翼区宽 WM 0.66 −0.19 0.66 0.13 0.54 −0.48 0.52 −0.12 背侧区长 DLL 0.93 −0.15 0.00 0.06 0.76 0.20 0.45 0.13 吻侧区长 RLL 0.91 0.25 −0.09 −0.21 0.79 −0.04 −0.52 0.00 侧区长 LDL 0.58 0.73 0.17 0.27 0.60 0.47 −0.05 −0.63 贡献率 Contribution rate/% 66.75 12.85 8.90 5.45 54.09 12.53 11.60 7.87 累计贡献率 Cumulative contribution rate/% 66.75 79.60 88.50 93.95 54.09 66.62 78.22 86.10 2018 耳石总长 TSL 0.97 −0.08 −0.02 −0.07 0.96 −0.09 −0.10 0.16 翼区长 WL 0.85 −0.37 0.16 −0.18 0.89 −0.23 −0.28 0.11 吻区长 RL 0.80 −0.46 −0.09 0.24 0.88 −0.17 0.27 0.24 最大宽度 MW 0.94 0.18 −0.09 0.09 0.92 0.27 0.14 −0.11 吻区宽 RM 0.67 0.30 0.53 0.38 0.72 −0.41 0.43 −0.26 翼区宽 WM 0.71 0.24 −0.61 0.08 0.48 0.81 0.14 0.21 背侧区长 DLL 0.90 0.18 −0.09 0.15 0.88 0.31 0.12 −0.19 吻侧区长 RLL 0.90 −0.27 0.10 −0.18 0.87 −0.40 −0.17 0.11 侧区长 LDL 0.75 0.41 0.15 −0.46 0.78 0.23 −0.46 −0.27 贡献率 Contribution rate/% 70.38 9.04 8.22 5.77 69.27 14.29 7.09 3.84 累计贡献率 Cumulative contribution rate/% 70.38 79.42 87.64 93.41 69.27 83.56 90.65 94.49
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表 4 春、夏季产卵群体耳石总长和最大宽度生长模型的参数及赤池信息量比较
Table 4 Comparison of parameters and AIC for TSL and MW growth models of spring and summer hatching cohort
种群
Population形态变量
Morphological variable年份
Year生长模型
Growth pattern模型参数 Model parameter a b c R2 AIC 春季产卵群体
Spring cohort of hatching耳石总长 TSL 2017 线性 Line 1 150.94 2.39 0.30 369.33 指数 Exponential 1 232.41 0.003 0.29 369.69 对数 Logarithm 536.71 −1216.58 0.31 368.10 幂函数 Power 307.49 0.32 0.31 368.50 逻辑斯蒂 Logistic 1 718.77 0.06 147.68 0.43 360.60 von Bertalanffy 1 673.35 −0.002 9 536.20 0.21 383.95 2018 线性 Line 957.28 3.10 0.53 726.01 指数 Exponential 1 075.81 0.002 0.52 726.77 对数 Logarithm 649.40 −1861.60 0.53 724.64 幂函数 Power 186.10 0.40 0.53 725.10 逻辑斯蒂 Logistic 3 495.23 0.003 256.28 0.52 726.18 von Bertalanffy 1 595.32 −0.002 9 718.77 0.47 791.55 最大宽度 MW 2017—2018 线性 Line 419.87 3.40 0.47 1137.5 指数 Exponential 617.92 0.003 0.45 1140.7 对数 Logarithm 731.21 −2773.46 0.49 1132.6 幂函数 Power 39.57 0.628 0.47 1135.6 逻辑斯蒂 Logistic 4 731.12 0.004 510.74 0.46 1139.7 Von Bertalanffy 1 133.30 −0.002 7 363.71 0.38 1219.0 夏季产卵群体
Summer cohort of hatching耳石总长 TSL 2017 线性 Line 1 029.26 2.75 0.27 461.47 指数 Exponential 1 118.80 0.002 0.27 461.77 对数 Logarithm 553.00 −1349.29 0.28 460.63 幂函数 Power 251.26 0.35 0.30 460.92 逻辑斯蒂 Logistic 1 607.02 0.09 149.93 0.35 454.81 von Bertalanffy 1 571.76 −0.002 9 280.15 0.18 479.48 2018 线性 Line 818.10 3.73 0.57 289.79 指数 Exponential 960.12 0.002 0.57 289.85 对数 Logarithm 700.44 −2146.00 0.57 289.92 幂函数 Power 135.23 0.46 0.57 289.81 逻辑斯蒂 Logistic 3 519.15 0.004 251.78 0.57 289.80 von Bertalanffy 1 521.39 −0.002 9 280.15 0.48 319.92 最大宽度 MW 2017—2018 线性 Line 520.24 2.54 0.42 705.25 指数 Exponential 624.50 0.002 0.42 705.75 对数 Logarithm 489.73 −1 564.90 0.43 704.55 幂函数 Power 79,32 0.48 0.42 704.83 逻辑斯蒂 Logistic 4 108.58 0.003 531.77 0.42 705.58 von Bertalanffy 1 013.12 −0.002 7 511.95 0.39 756.07 注：下划线代表选择的最适宜生长模型
Note: The underlines represent fitted growth model.
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