渤海一直是中国海洋渔业资源的重要产区及重要的产卵场、育幼场，素有“黄渤海渔业资源摇篮”之称。然而伴随着捕捞压力的不断增加和渤海环境的恶化，渤海渔业资源产量和质量大幅降低，渔业资源结构发生了显著变化。渤海自1959年~1982年，优势种发生了很大的变化，经济价值较高的种类由小型低值种类所代替；20世纪80年代以来，虽然年间优势种有一定的变化，但小型中上层鱼类一直是渤海渔业生物优势种类^[1]。

海洋渔业生物经济种大致可分为三类：鱼类、甲壳类和头足类。这三类生物的区域分布特征及时空变化受其自身的生长特性及环境变化的影响。它们的空间关系在水平和垂直方向均存在不同程度的重叠，并随时间而变化；同时，它们对于影响渔业种群补充关键过程的产卵场、育幼场有着相似的需求，彼此之间存在着显著的竞争、捕食和被捕食关系等，甚至更为复杂的关系^[2]。

目前中国关于海洋生物资源的研究多集中于单种或单类群水平的研究，如针对鱼类时空格局与优势种、生态位以及数量分布、季节变化等的研究^[3-7]，针对甲壳类群落结构特征及多样性和空间变化的研究^[8-11]，针对头足类种类组成、数量(密度)分布及其与环境因子关系的研究^[12-16]，亦有关于某海域内渔业资源种类组成、数量和空间分布的研究^[17-20]。这些研究虽然较为基础，但仍然展示了三类生物在海洋中的基础特征，如数量(密度)特征、结构组成特征和分布特征及其与环境因子的关系，对于进一步揭示三类生物之间以及生物与环境之间在生态系统水平上的复杂关系具有重要的先导意义。而国际上针对单种或单类群的海洋生物资源也做了大量的研究工作，包括时空分布、生物学特点、栖息地和丰度等的研究^[21-27]，为基于群落水平的渔业管理奠定了坚实的基础，对于气候变化背景下的渔业资源变化研究亦有报道^[28]。目前对于某一海域中的三类生物空间分布特征及时间尺度上的变化规律鲜有报道，仅见刘勇等^[2]关于东海区的研究。基于以上现状，文章以渤海区为研究海域，以4个季度月底拖网调查数据为基础，研究渤海三类主要渔业生物的空间分布特点及其周年变化规律，为渤海生态系统水平的综合研究提供基础资料。

1.   材料与方法

1.1   数据

文章所用数据来自渤海渔业资源调查夏季(2014年8月)、秋季(2014年10月)、冬季(2015年1月)和春季(2015年5月)4个航次大面调查数据。调查海域包含整个渤海海区，设计站位与历年渤海大面调查站位相同，在辽东湾、渤海湾和莱州湾三湾海域以经纬度每间隔15′设置1个站位，渤海中部海域以经纬度每间隔30′设置1个站位，近岸海域由于水深及作业网具限制，部分站位未拖网，共调查61个站位(图 1)，4个季度调查均采用相同的站位设置，能够全面反映渤海底层渔业资源的状况。调查使用了双拖网渔船，每艘功率为220.65 kW，底拖网网口高度6 m，网口宽度22.6 m，网口周长1 740目，囊网网目20 mm，平均拖网速度为3 nmile·h^-1，每站拖网时间1 h。

图  1  调查站位分布图

Figure  1.  Sampling stations

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1.2   方法

1.2.1   渔业生物分类方法

调查渔获中共包含90种渔业生物，其中鱼类54种，甲壳类30种，头足类6种。四季渔获中占渔获量80%的主要物种名录见表 1。

表  1  主要物种名录

Table  1.  List of main species in the study

分类 type	种名 species
鱼类fish	鳀(Engraulis japonicus)
	黄鲫(Setipinna taty)
	青鳞沙丁鱼(Sardinella zunasi)
	赤鼻棱鳀(Thryssa kammalensis)
	六丝钝尾虾虎鱼(Amblychaeturichthys hexanema)
	矛尾虾虎鱼(Chaeturichthys stigmatias)
	矛尾复虾虎鱼(Symechogobius hasta)
	黄(Lophius litulon)
	鲬(Platycephalus indicus)
	长吻红舌鳎(Cynoglossus lighti)
甲壳类crustacean	口虾蛄(Oratosquilla oratoria)
	三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)
	日本鼓虾(Alpheus japonicas)
	葛氏长臂虾(Palaemon gravieri)
	日本蟳(Charybdis japonica)
	脊腹褐虾(Crangon affinis)
头足类cephalopod	日本枪乌贼(Loligo japonica)

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1.2.2   渔获率指数下限阈值

该研究乃是基于渤海大面调查数据，调查站点分布于整个渤海海域，调查数据能够较好地反映渔业资源群体的聚集、分散等分布特征，因此，根据不同站点的渔获率，能够反映出资源群体的主要分布区域。渔获率(D)为渔获质量(kg)与拖网时间(h)比值。此处定义“主要分布区”为渔获率累计百分比达到指定比例的区域。定义该区域边缘的即为渔获率下限阈值，计算方法如下^[2]：

α为期望渔获率累积百分比，$\vec{p}$是降序排列的站点渔获率占总量的百分比序列，i是序列中第i个百分比值，n为渔获率累积百分比达到α时的序号，$\vec{D}$为降序排列的站点渔获率序列，其第n个渔获率即为渔获累积百分比达到期望值的下限阈值(D_α)。

对各站点不同季度月获得的鱼类、甲壳类和头足类生物渔获率分别作降序排列，按上述方法，分别计算渔获率累积百分比达到90%、80%和60%的渔获率下限阈值，并通过Surfer 13软件将其图示化。

1.2.3   插值方法

采用反距离加权插值法(inverse distance to a power)，其插值原理是将插值点领域内已知散乱点属性值进行加权平均，权的大小与待插点的领域内散乱点之间的距离有关，是距离k次方的倒数(0 < k < 2，k一般取值2)。

其中${d_i}\left({x, y} \right) = \sqrt {{{\left({x -{x_i}} \right)}^2} + {{\left({y -{y_i}} \right)}^2}} $表示由离散点(x_i, y_i)至P(x, y)点的距离。Z_p为估计值，即为插值函数；Z_i是第i(i=1, 2, …, n)个样本。这种方法的优点是可以通过权重调整空间插值等值线的结构^[29]。该方法是一种精确性插值方法，插值生成的表面的最大值和最小值只会出现在已知样本点的位置，该插值方法通过Surfer软件内置功能实现。

1.2.4   聚类分析

物种间距离计算方法采用欧氏距离(Euclidean distance)，计算公式如下：

x为第1类物种在各站点上调查获得的渔获率序列，y为第2类物种在各站点上调查获得的渔获率序列，i是对应各个站点的编号。

文章采用系统聚类分析(hierarchical clustering analysis)研究4个季节和三类主要渔业生物分布距离的关系，聚类统计量计算的是欧氏距离(Euclidean distance)，聚类方法采用最长距离法(complete), 通过SAS 9.4中的PROC CLUSTER过程完成分析。

2.   结果

2.1   各季节空间分布

三类生物各季节渔获量，除春季外，其他季节鱼类渔获量显著高于甲壳类和头足类。从空间分布特点上来看，春季，整体渔获量较低(各站位平均渔获量1.56 kg)，鱼类主要分布在渤海中部和莱州湾西部海域(>1 kg)，甲壳类主要分布在莱州湾大部海域(>1 kg)，头足类主要分布在莱州湾少部分海域(>0.2 kg)；夏季，整体渔获量显著升高(7.74 kg)，鱼类主要分布在渤海中部及辽东湾湾口西南海域(>10 kg)，甲壳类主要分布在渤海中部偏东海域(>5 kg)，头足类渔获量较少，主要分布在渤海中部的少部海域( < 1.6 kg)；秋季，渔获量依然维持在高水平(10.22 kg)，鱼类主要分布在辽东湾、渤海湾湾口海域以及渤海中部偏南海域(>5 kg)，甲壳类主要分布在渤海湾湾口海域、莱州湾湾口及东部海域(>5 kg)，头足类主要分布在莱州湾湾口西北海域和渤海中部东北海域(>1 kg)；冬季，三类生物的渔获量显著下降(1.61 kg)，鱼类主要分布在渤海湾近湾口海域、莱州湾东北海域(>1 kg)，甲壳类主要分布在莱州湾湾口东北海域(>1 kg)，头足类主要分布在渤海中部少部分海域(>0.1 kg，图 2)。

图  2  三类生物类别各季节分布情况

Figure  2.  Distribution of three types of marine organisms in each season

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2.2   主要分布区

无论是鱼类、甲壳类还是头足类，其渔获量累计百分比90%的分布区均有不同程度的重叠，这种重叠现象在80%分布区显著降低，而在渔获量累积百分比60%分布区分布图中已可以观察到三类生物具有明显的空间分化现象(图 3)。显然，这种空间分化现象随着渔获量累积百分比的降低越发明显。

图  3  三类生物累积渔获量达到90%、80%和60%的集中分布水域四季分布情况

Figure  3.  Concentrated areas of three types of marine organisms in each season at 90%, 80% and 60% catch accumulations

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2.3   分布距离

随着季节的变换，三类生物的分布距离亦有所变化。夏季和秋季物种分布距离较冬季和春季显著增大。夏季，距离最小值出现在甲壳类与头足类之间(46.68)，鱼类和甲壳类(87.53)以及鱼类和头足类(93.53)距离显著高于甲壳类与头足类距离；秋季，距离发生显著变化，三类生物之间的距离相差无几，距离最小值出现在鱼类和甲壳类之间(42.86)，最大值出现在鱼类和头足类之间(47.58)；冬季，距离显著减小，最小值出现在甲壳类和头足类之间(4.10)，最大值出现在鱼类和头足类之间(12.12)；春季，距离略有增加，最小值出现在鱼类和头足类之间(7.05)，最大值出现在甲壳类和头足类之间(15.13)(表 2)。以此分别分析4个季节和三类生物之间的聚类关系，结果显示，冬季和春季相似，夏季与其他3个季节差异较大；鱼类与头足类关系以及鱼类与甲壳类关系相比甲壳类与头足类关系更为相似(图 4)。

表  2  各季节三类生物之间的距离

Table  2.  Euclidean distances among three types of marine organisms in each season

季节season	种间距离Euclidean distance
	鱼类-甲壳类 fish-crustacean	甲壳类-头足类 crustacean-cephalopoda	头足类-鱼类 cephalopoda-fish
夏季summer	87.53	46.68	93.53
秋季autumn	42.86	43.84	47.58
冬季winter	9.42	4.10	12.12
春季spring	13.26	15.13	7.05

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图  4  聚类结果

Figure  4.  Clustering result

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3.   讨论

3.1   主要分布区空间分化

生态系统管理起源于传统的自然资源管理和利用领域，形成于20世纪90年代。生态系统水平上的管理策略形成以后，基于单鱼种的渔业资源研究已逐渐不能满足渔业资源管理的新要求，群落水平上的研究理应得到重视^[30]。生态位是现代生态学的重要理论之一，是指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。它大致包括栖息地生态位、营养生态位和多维或超体积生态位^[31]，在研究群落结构和功能、群落内种间关系、生物多样性等方面有重要的作用^[6]。该研究中对2014年~2015年渤海4个季度航次数据分析发现，三类海洋生物主要分布区水平方向上表现出明显的空间分化现象，且随着累积百分比的降低越发明显。这与生态位理论中的生态位分化相一致，可归为栖息地分化(habitat differentiation)。这种空间分布格局的形成，除了受特定的海洋理化环境和饵料分布影响以外，种间相互关系(如捕食与被捕食关系)也是另一个重要影响因素。对于生物栖息分布时空格局的研究仅仅只是认识生物生态位关系的开始，后续仍需要更深层次的研究。

3.2   空间距离的四季变化特征

以三类生物各季节的平均欧氏距离计，夏季和秋季三类生物之间的距离相对较远(夏季为75.91；秋季为44.76)，而冬季和春季三类生物之间的距离相对较近(冬季为8.55；春季为11.81)，这与三类生物的生活史迁移运动特征有关。夏季和秋季一般是鱼类的生殖和索饵季节，如鳀(Engraulis japonicus)每年秋末冬初离岸游向深水区，11月初开始作越冬洄游，至翌年4月，鳀主要在深水区越冬，4月中旬至6月上旬游向各近岸产卵场产卵，随后分散索饵，至11月开始越冬洄游；黄鲫(Setipinna taty)越冬期为12月至翌年3月，至6月上旬陆续产卵完成就地索饵至11月陆续向越冬场洄游^[1]。在该季节，鱼类通常集群性的进行繁殖和索饵，具有分布较为集中的特点，而对于头足类和甲壳类，其游泳能力较弱，既有洄游性种，如中国对虾(Penaeus orientalis)、鹰爪虾(Trachypenaeus curvirostris)和枪乌贼(Loligo)等，亦有游泳能力弱的地方性族群如脊腹褐虾(Crangon affinis)、毛虾(Acetes)、三疣梭子蟹(Portunus trituberculatus)和口虾蛄(Oratosquilla oratoria)等，目前对大部分种类生活史过程中的迁移运动特点尚知之甚少。由分析结果看，造成夏、秋季分布距离较大的原因推测可能是鱼类、头足类的运动扩散能力强，加之理化生境和饵料分布的差异使得三者之间的分布距离增大。

冬季和春季分布距离变小，推测可能是渔业生物季节性迁移造成的渤海渔业生物主要种类改变引起的。渤海是中国海洋渔业的摇篮，渤海三湾及黄河口海域历来是渔业生物重要的产卵场、索饵场，由于渤海的平均水深较浅(18 m)，造成了很多渔业生物选择到水温更高的黄海深水区越冬，如鳀的主要越冬场在黄海界内，渤海蓝点马鲛(Scomberomorus niphonius)越冬场亦在黄海、东海界内，带鱼(Trichiurus lepturus)的越冬场位于黄海、东海界内^[32]。因此渤海夏季与冬季主要渔业生物种类差别较大。冬季，虾虎鱼等经济价值较低的底层鱼类在渤海渔业生物中所占的比重上升，同时这类鱼大多也不具备长距离洄游的习性，与许多甲壳类的习性相似(三疣梭子蟹、脊腹褐虾和口虾蛄等)，因此它们的分布密集区重叠更大，种间距离变小。

头足类与甲壳类的距离相对较近，而头足类与鱼类、鱼类与甲壳类的距离相对较远。这种距离关系与三者本身的运动能力有关。甲壳类多数时间居于底层，运动能力较差，仅在受到攻击等特殊时间才会发生垂直方向的短暂移动，其他时间一般在海底水平移动；头足类运动能力稍强，能够自由地在水平方向上移动，并可以在不同水层之间变换；而鱼类游动能力最强，相比头足类间歇性的短暂运动，鱼类能够维持更长时间的持续运动，大大增加了其分布范围^[2]。因此，运动能力较弱的头足类和甲壳类空间上表现得较为接近，而鱼类的空间分布更为分散，与头足类和甲壳类距离相对较远。三类生物运动能力的差异，直接导致了其分布水层及扩展空间的不同。

3.3   现实意义

渔业生物在海域中的分布范围对实际渔业生产及重要种类的开发、保护政策制定具有重要的指导意义。文章的研究结果显示渤海三类渔业生物水平分布区不尽相同，且随着季节变换而发生变化。对这一特征的长期稳定监测结果可以减少相应季节渔业生产的盲目性，降低能源消耗，同时加上渔业监管部门的有效指导，能够实现捕捞力量的合理分流，减少一些渔民之间摩擦。如当捕鱼与捕虾蟹的渔船出现在同一海域生产，可以根据各类渔业生物的季节分布特点，给予适当指导，找到各自的目标渔场分别作业。

4.   小结

文章以周年四季的底拖网调查数据分析了渤海三类渔业生物的空间分布特点，结果发现三类生物的密集分布区四季变化显著，三类生物之间的分布距离也随着季节变换而表现出夏秋季较大，冬春季较小的特点。但底拖网作业实际主要反映的是底层鱼类的分布状况，对于中上层鱼类并不能很好地反映实际特点。渤海头足类主要渔获为短蛸(Octopus ocellatus)、长蛸(O.variabilis)和枪乌贼，均为兼捕渔获物。对于底层的甲壳类也只能反映基本情况，若能结合专门捕捞虾蟹的网具作业结果(如笼壶网)，则可更全面准确地反映其实际分布特点。