Relationship between macrobenthic fauna community and environmental factors in Southeast Leizhou Peninsula of the South China Sea
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摘要:
根据2014年3月在雷州半岛东南部海域开展的海洋生态环境调查数据资料，对该海域大型底栖动物群落特征进行了研究。研究区内共鉴定大型底栖动物39种，其中软体动物所占比例最大，其次为环节动物；彩虹蛤蜊(Mactra iridescens)、棒锥螺(Turritella bacillum)、粗帝汶蛤(Timoclea scabra)、西格织纹螺(Nassarius siguinjorensis)、红明樱蛤(Moerella rutila)和背毛背蚓虫(Notomastus cf. aberans)等6种为主要优势种。平均生物量和丰度分别为251.32 g · m-2和480.0个· m-2；其平面分布趋势较为复杂，丰度大致呈现西南部高、东北部低的趋势；可划分为5个分布较为分散且差异明显的群落(R=0.951，P=0.001)；各群落的优势种组成差异较大、更替率高。全海域底栖动物多样性水平较高，均匀度、丰富度和多样性指数分别为0.59、2.36和2.35，而各群落的多样性水平均较低。5个群落的ABC曲线均出现不同程度的交叉和重叠，表明雷州半岛东南部海域底栖动物群落受到明显的扰动，稳定性较差；与环境因素相关分析表明，水动力作用、沉积物中铜(Cu)、铬(Cr)含量以及人为扰动是导致群落结构差异及不稳定的主要因素。
Abstract:Based on the data collected from 13 sampling stations in Southeast Leizhou Peninsula of the South China Sea in March 2014, we examined the characteristics of macrobenthic fauna community. Thirty-nine species of macrobenthic fauna were obtained. The highest number of species were mollusca, followed by Annelida. The dominant species of macrobenthic fauna were Mactra iridescens, Turritella bacillum, Timoclea scabra, Nassarius siguinjorensis, Moerella rutila and Notomastus aberans. The average biomass and abundance were 251.32 g · m-2 and 480.0 ind · m-2, respectively. The trend of spatial distribution was complicated, and the abundance was generally higher in southwest area but lower in northeast area. The results of cluster analysis and MDS show that macrobenthic fauna community could be divided into five significantly different groups (R=0.951, P=0.001) and there was great difference of dominant species among the groups. Overall, the diversity of macrobenthic fauna community for the survey area was higher. The Pielou evenness index, Margalef species richness index and Shannon-Wiener index were 0.59, 2.36 and 2.35, respectively; however, the diversity was low for each group. ABC analysis for five groups shows that macrobenthic fauna community in the surveyed area in spring was seriously disturbed, with poor community stability. The correlation analysis between macrobenthic fauna community and environmental factors show that hydrodynamic affects the content of heavy metals such as Cu, Cr in sediments and the disturbance is caused by human activity, which are the main factors affecting difference and instability of macrobenthic fauna community.
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Keywords:
- macrobenthic fauna /
- community characteristics /
- environmental factor /
- spring /
- Leizhou Peninsula
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古菌(Archaea)，亦称古细菌(Archaebacteria)，是自然界生物三大类群之一[1]。古菌广泛存在于土壤、湖泊和海洋等全球各种生态系统中[2-5]，在海洋生物圈中起着极其重要的作用，影响着海洋生态系统碳(C)、氮(N)、硫(S)和铁(Fe)等元素的循环[6-10]。由于古细菌对极端环境具有特殊的适应机制，之前普遍认为古菌主要分布于深海极端环境中，对其研究也主要集中在深海区域，虽然近年来在沿岸海域也发现有大量古菌存在[11]，但国内外目前关于近岸海域古菌群落的研究依然相对较少[12]。
由于近岸海域更易受到沿岸径流和人类活动的影响，环境复杂多变，这一区域的古菌群落结构也更具复杂性和独特性[2, 9]。规模化浅海养殖活动改变了海水中悬浮颗粒物扩散和沉降，进而改变了海底沉积物的理化性质[13-14]。沉积物中古菌群落也很可能受到了影响，但是关于近岸养殖海域沉积物古菌群落的特征还未见报道。
古菌生物群落结构的研究是了解其生态功能的前提和基础。由于绝大多数古菌都很难分离和培养[15]，传统微生物学实验手段不能用于古菌研究，因此目前大多采用新型的分子生物学技术手段进行古细菌生物群落的研究。高通量测序(high-throughput sequencing)技术是近年来建立的基于大分子rRNA及其基因结构的分子生物学技术，摆脱了依赖于微生物分离培养的实验方法，可一次性测定几十万到几百万条DNA序列，序列覆盖范围更广，能更全面反映古菌群落生物多样性特性，为深入研究古菌群落特征提供了极大可能[16]。
文章采用基于MiSeq平台的高通量测序技术，研究了典型的亚热带海湾——大亚湾大鹏澳养殖区沉积物中古菌的群落结构特征，并以非养殖区为对照作比较分析。文章初步探讨了大鹏澳海域沉积环境古菌群落结构，为揭示近海规模化养殖对生态系统的影响提供了基础数据。
1. 材料与方法
1.1 采样地点
大亚湾是典型的亚热带半封闭型海湾，大鹏澳位于大亚湾西南侧，面积约14 km2，平均水深约7 m。大鹏澳[17]是大亚湾内主要海水养殖区，近年来湾内主要开展葡萄牙牡蛎(Crassostrea angulata)筏式养殖和鱼类网箱养殖，网箱养殖的主要品种有鲷科鱼类、鲈、鲳和石斑鱼等。
1.2 样品采集
于2014年8月用柱状采泥器在大鹏澳葡萄牙牡蛎筏式养殖区(oyster farm，OF)、鱼类网箱养殖区(fish farm，FF)和非养殖区(non-aquaculture，NA)采集了直径8 cm，长40~45 cm的圆柱状沉积物样品。采样站位见图 1。每个区域采集2管柱状样，样品在冰盒中保存送至南海水产研究所深圳试验基地实验室，并用灭菌的钢尺切割为表层(0~5 cm)和深层(30~40 cm)。同一区域2个柱状样相同深度的样品充分混匀后装入已灭菌的离心管，于-80 ℃保存。
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图 1 大亚湾(a)和大鹏澳(b)的地理位置及采样站位“▲”、“●”和“■”分别代牡蛎筏式养殖区、鱼类网箱养殖区和非养殖区Figure 1. Sampling sites in Daya Bay (a) and Dapeng Cove (b)"▲", "●" and "■" represent the sampling sites in oyster farm, fish farm and non-aquaculture area, respectively.1.3 沉积物样品DNA提取与检测
称取牡蛎养殖区表层(oyster farm surface，OFS)和深层(oyster farm deep，OFD)，网箱养殖区表层(fish farm surface，FFS)和深层(fish farm deep，FFD)，以及非养殖区表层(non-aquaculture area surface，NAS)和深层(non-aquaculture area deep，NAD)沉积物样品各0.5 g，用Fast DNAⓇ SPIN Kit for Soil试剂盒(Mpbio，USA)提取样品总DNA。提取方法按照试剂盒说明书进行。DNA先用1%的琼脂糖凝胶电泳检测，检测合格后再通过16S rRNA全长PCR检测，所用引物为27F(5′-AGAGTTTGATCCTGGCTCAG-3′)和1492R(5′- GGTTACCTTGTTACG- ACTT′-3′)。PCR反应体系包含1.5 μL 10×PCR缓冲液(不含Mg2+，TaKaRa)，1.2 μL氯化镁(MgCl2)(25 mmol · L-1，TaKaRa)，1.2 μL dNTPs(2.5 mmol · L-1，TaKaRa)，0.6 μL上下游引物(10 μmol · L-1)，0.3 μL胎牛血清蛋白(100 mg ·mL-1，Roche)和0.075 μL rTaq DNA聚合酶(5 U · μL-1)，模版DNA 0.5 μL，最终用去离子水补充至15 μL。反应条件设置为95 ℃预变性3 min；30个循环，95 ℃变性40 s、55 ℃退火40 s、72 ℃延伸1 min；最终72 ℃延伸7 min。对扩增产物进行1%的琼脂糖凝胶电泳，用DL2000(TaKaRa，Japan)作为标准分子量标记，所得到的目的DNA片段大小约为1 500 bp，符合MiSeq高通量测序要求。
1.4 MiSeq平台高通量测序
选取16S rRNA的V4区序列进行高通量测序分析。PCR扩增引物为515F/806R，其中反向引物包含1条6 bp的条形码。PCR反应的30 μL体系包含15 μL PhusionⓇ高保真PCR混合剂(New England Biolabs)，0.2 μmol · L-1的正反引物以及10 ng的模版DNA。PCR反应条件为98 ℃预变性1 min，30个循环，50 ℃退火30 s，72 ℃延伸60 s，72 ℃最终延伸5 min。PCR产物通过2%的琼脂糖凝胶电泳检测并用GeneJET凝胶回收试剂盒(Thermo Scientific)对PCR产物纯化和回收；用NEB NextⓇ UltraTM DNA Library Prep Kit for Illumina(NEB，USA)试剂盒构建克隆文库并在Illumina MiSeq平台(Illumina，California USA)测序。
1.5 数据分析
扩增序列处理，截去条形码和引物序列。通过Flash 1.2.7软件对序列进行拼接，用Qiime 1.7.0软件进行更加精确与严格的序列质量检测与筛选，最终得到有效序列。碱基测序精度用Q值表示，Q=-10 log10 (E)，E值代表每个碱基的测序错误率。Q20和Q30的值分别表示碱基质量值为20(测序错误率小于1%)和30(测序错误率小于0.1%)的碱基所占百分比。MOTHUR软件进行OTU计算，相似性等于或大于97%的序列(3% cutoff)归为同一分类单元(operational taxonomic unit，OTU)。采用MEGA 6.06软件进行系统发育分析，系统进化树用邻位相连法(neighbor-joining，NJ)构建，Clustal X2进行多序列比对，Kimura 2-parameter模型进行估算，自举值(bootstrap)设为1 000重复。
2. 结果
2.1 MiSeq测序序列质量分析
不同样品的有效序列数、长度和有效性检测结果见表 1。各区域样品测序得到的有效序列数范围为21 355~70 010条，FFS和NAD样品分别具有最多和最少的有效序列。有效序列的长度在254 bp左右，与预期的片段大小相符合。Q20和Q30的值分别在98.5%和95.6%以上，说明测序数据精确可信。
表 1 样品的有效序列数、长度和有效性检测结果Table 1. Number, average length and effectiveness of valid sequences样品sample 有效序列数/条valid sequence/tag 长度/nt average length Q20/% Q30/% 牡蛎养殖区表层OFS 54 615 254 98.70 96.07 牡蛎养殖区深层OFD 49 091 255 98.56 95.72 网箱养殖区表层FFS 70 010 253 98.51 95.79 网箱养殖区深层FFD 69 089 255 98.52 95.66 非养殖区表层NAS 62 092 253 98.52 95.80 非养殖区深层NAD 21 355 254 98.70 96.12 2.2 大鹏澳沉积物古菌群落空间分布特征
大鹏澳不同区域沉积物中古菌OTU数量占总原核微生物的比例差异明显，范围为5.61%~49.10%，FFD和FFS分别具有最高和最低值(表 2)。古菌占总原核微生物的比例在空间分布上具有很大差异，OFS、OFD、FFS、FFD、NAS和NAD样品中古菌比例分别为12.42%、44.09%、5.61%、49.10%、6.19%和13.43%。养殖区深层样品的古菌比例明显高于非养殖区，OFD和FFD的古菌比例均高于对照区3倍以上；OFS古菌比例约为FFS的2倍，而2个养殖区深层样品中古菌比例差异不大。大鹏澳沉积物古菌在垂向分布上也存在明显异质性，均是深层样品的古菌占比例高于表层，而且表、深层之间的差异在养殖区最为显著，FFD沉积物中古菌比例约为FFS的9倍，而NAD古菌比例仅为NAS的2倍。这些结果表明大鹏澳沉积物古菌群落结构及分布存在明显的空间异质性。
表 2 大鹏澳沉积物中古菌占原核微生物的比例Table 2. Proportions of sediment archaea in prokaryotic microorganisms in Dapeng Cove样品sample OFS OFD FFS FFD NAS NAD 古菌占原核生物比例/% percentage 12.42 44.09 5.61 49.10 6.19 13.43 2.3 大鹏澳古菌群落生物多样性分析
养殖区沉积物古菌群落的多样性指数总体上低于非养殖区(表 3)。养殖区表层样品古菌多样性指数和均匀度指数高于深层样品，而Simpson优势集中性指数则低于深层样品。非养殖区表层和深层的多样性指数差异不大。古菌群落生物多样性在养殖区与非养殖区的表层没有太大差异，但在深层的差异相对较为明显。非养殖区表层和深层之间古菌群落均匀度指数的差异小于养殖区，说明古菌在表层和深层的分布相对均匀。养殖区深层沉积物的优势集中性指数高于表层，而非养殖区没有发现这种差异。
表 3 大鹏澳沉积物中古菌群落多样性指数Table 3. Diversity index of sediment archaea in Dapeng Cove样品sample Shannon多样性指数(H′) 物种均匀度指数(E′) Simpson优势集中性指数(C) 牡蛎养殖区表层OFS 4.71 0.78 0.02 牡蛎养殖区深层OFD 4.44 0.74 0.03 网箱养殖区表层FFS 4.76 0.79 0.02 网箱养殖区深层FFD 4.32 0.72 0.04 非养殖区表层NAS 4.70 0.78 0.02 非养殖区深层NAD 4.80 0.80 0.02 2.4 大鹏澳古菌群落生物序列分析与空间分布
序列比对结果显示大鹏澳沉积物中古菌共17纲，28目，37科，37属，OFS、OFD、FFS、FFD、NAS和NAD样品古菌分别有17、15、16、17、17和14纲。选取丰度最高的10个纲的古菌作图。大鹏澳海域沉积物古菌分属泉古菌(Crenarchaeota)和广古菌(Euryarchaeota)2个大类，泉古菌在古菌群落中占据绝对优势，平均序列数占总序列数的79.53%(35.39%~90.66%)。大鹏澳沉积物中泉古菌门古菌包含9个类群，各类群在6个样品中所占比例分别为MCG(Miscellaneous CrenarChaeotic Group, 24.13%~84.10%)、MBGB(Marine Benthic Group B, 2.22%~7.53%)、MHVG(0.46%~0.51%)、THSCG(0.09%~0.85%)、Thaumarchaeota(0~1.83%)、MBGA(0.09%~0.70%)、AAG(0~0.22%)以及2种未鉴定种类的古菌(1.17%~3.51%)(图 2)。不同区域样品中泉古菌分布存在差异，OFD和NAD样品中没有发现Thaumarchaeota，NAD中不含有MBGA。广古菌门古菌分属8个类群，分别为热原体纲(Thermoplasmata, 5.15% ~54.51%)、Parvarchaea(0.14% ~2.26%)、DSEG(0.44% ~1.65%)、Methanobacteria(0.48% ~1.66%)、Methanomicrobia(0~1.75%)、Micrarchaea(0~0.09%)和2类未鉴定种类的古菌(0.10% ~0.39%)。广古菌在不同区域样品的分布也存在差异，OFD样品没有发现Methanomicrobia，而只有很少量的Micrarchaea在OFS和NAS样品中存在，其余样品中均未发现。
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图 2 大鹏澳沉积物古菌群落组成及相对丰度Figure 2. Composition and relative abundance of sediment archaea in Dapeng Cove Others represent total relative abundance of archaea species except those from the most abundant 10 classes.大鹏澳沉积物中古菌群落的优势种属于广古菌门的Thermoplasmata，泉古菌门的MCG纲和MBGB纲，这3个纲古菌占总量的66.60% ~91.48%。表层和深层沉积物中古菌群落的优势种也存在差异，表层沉积物中古菌群落的优势种均属于广古菌门的热原体纲，其所占比例为50.79% ~59.34%，而深层沉积物中优势种均来自于泉古菌门的MCG纲，所占比例为57.89% ~90.66%。深层沉积物中优势种在群落中的优势度比表层更明显。
不同区域古菌群落优势种也存在差异，养殖区表层热原体纲古菌的相对丰度明显高于深层(OFS、OFD分别为54.27%、8.13%；FFS、FFD分别为52.65%、5.14%)，但该古菌的相对丰度在NAS和NAD之间相差不大(分别为42.35%和36.54%)。值得注意的是，在NAS样品中一种未被鉴定的古菌数量比例(约为10%)超过了MBGB纲，成为第三优势菌，而其他样品中第三优势古菌均属MBGB纲。另外，一种广古菌门古菌(未鉴定到纲水平)只在养殖区沉积物深层中出现，而在非养殖区没有发现，反映了古菌分布的空间异质性。
2.5 系统发育分析
大鹏澳沉积物古菌系统发育树见图 3。系统发育树的分支可归为泉古菌门和广古菌门两大类，分别包含5和7个纲。泉古菌门的丰度高于广古菌门，但两者所含种类数相近。有一种古菌并未鉴定到门，但其与泉古菌门较为接近。表层沉积物的优势菌群——热原体纲的分支最多，都为E2目，鉴定出的古菌分属7个科。深层沉积物的优势菌落——MCG纲古菌的生物多样性也较高，占据了系统发育树的5个分支。同一纲中进化距离相近的种类，如Candidatus Nitrososphaera-SCA1170等氮循环相关氨氧化古菌，以及热原体纲的古菌都聚合到一起。系统发育树下方Parvarchaea纲分支与其他古菌距离相对较远，表明古菌进化具有多样性和特殊性的特征。
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图 3 大鹏澳沉积物中古菌16S rRNA基因序列系统发育树DCS表示未鉴定的种类Figure 3. Phylogenetic tree of archaeal 16S rRNA gene in Dapeng Cove sediments DCS (Dapeng Cove sediments spices, DCS) represents unidentified species.3. 讨论
古菌的进化与环境密切相关，其群落结构的演变是对环境变化做出的适应性反馈，因此其可以作为特定地质环境的标志物[18]。大鹏澳沉积物古菌主要为泉古菌门和广古菌门，这与在苏禄海[19]和西北大西洋[20]的研究结果相一致。KARNER等[21]报道太平洋海域的泉古菌为沉积物古菌群落的优势种，而大鹏澳沉积物古菌群落优势种属广古菌门热原体纲，说明古菌在近岸区域与深海海域的分布存在一定的差异。大鹏澳不同区域各类群古菌群落的相对丰度及比例间的差异，表明养殖活动可能对古菌群落结构造成了影响。养殖区古菌的多样性和物种分布均匀度均有所降低，而优势种的相对丰度和优势度更加明显，这与陈明明等[12]对象山港网箱养殖区古菌研究的结果相一致。大鹏澳古菌群落结构在不同区域和深度上的变化，一定程度上反映了沉积环境在小尺度上存在明显的空间异质性。
在西北大西洋等海域的研究报道中古菌数量约占沉积物原核生物总量的1% ~12%[11, 20, 22-23]，大鹏澳非养殖区域沉积物中古菌比例约为9.8%，在此范围之内，而养殖区古菌比例约为44%，远远高于此比例。沉积物理化特征是决定古菌(尤其是相关功能古菌)数量的重要因素。有研究发现有机质的沉积速率和埋藏通量是影响厌氧微生物矿化作用的重要因素[24]。大鹏澳养殖区沉积物中古菌比例显著高于非养殖区，可能与养殖活动向海底输运沉积了更多的有机质相关[14]。但是，关于有机质等环境因子对古菌的影响也存在相互“冲突”的结果。例如，HOU等[25]研究东湖沉积物中氨氧化古细菌(ammonia-oxidizing archaea，AOA)群落分布时发现富营养化湖泊沉积物中AOA的数量与沉积物中有机物的含量成反比。WESSÉ等[26]也发现加富的土壤中AOA的数量与土壤有机质含量存在负相关关系。但另一方面，HERRMANN等[27]发现在贫营养和中营养海域，AOA数量与有机碳的含量呈正相关。这些相互“冲突”的结果说明古菌数量与环境的营养水平存在复杂的关系，在不同的环境条件下，对有机质输入会产生不同的响应。
沉积物中古菌的数量也可能受到氧气含量的影响。古菌代谢的多样性与嗜极生理使其能够在低氧等极端环境中生存[28]。沉积物中的氧气含量相对较低，并且随着深度加深而急剧下降。养殖活动会导致养殖区底层沉积物有机质增加[29-30]。富含有机质的沉积物由于有机质的氧化作用，其氧气含量会更低，很多细菌都难以适应和生存，从而使古菌的数量增加。大鹏澳深层沉积物中的古菌数量约是表层的9倍，也证明了这一点。与该研究结果相一致，有研究显示在海底沉积物深度超过1 m时，古菌成为微生物群落的优势种[20, 31]，湖泊和湿地沉积物中古菌垂直分布也呈现相似特征[32-34]。对北极海洋沉积物古菌的研究也发现在越深越厌氧的沉积物中古菌丰度越高[22]。另外，氧气是有机物矿化反应的最终电子受体，直接影响有机质矿化反应和N、磷(P)等元素的含量及其比例，从而改变与这些元素循环代谢相关的微生物，如与氮循环相关的硝化菌和反硝化菌的种类和数量[32, 35]，LIU等[33]也报道AOA的生物多样性与沉积物中可利用磷的浓度呈正相关。这些发现说明沉积环境理化因子对古菌群落存在着复杂的影响。
热原体纲在系统发育树上的分支最多并都有很好的聚类，反映出相近的进化关系，但也有少数同一科的古菌并未聚类在一起，这与古菌特殊的生理机制和遗传特征有关，也可能受到研究方法的影响。基于PCR片段扩增的种属鉴别方法，根本上都是基于16S rRNA引物特异性的。目前大部分引物序列是在很多生境下的古菌没有发现之前所建立，或者尚没有考虑这部分古菌的序列。PCR扩增引物中不能匹配的序列会导致相应古菌谱系被遗漏或者无法鉴别[36]，这些也可能是有些古菌未能鉴定种属的原因。
致谢: 中国水产科学研究院南海水产研究所陈海刚副研究员提供环境数据，于紫玲协助外业调查和实验分析，谨此致谢！ -
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图 2 雷州半岛东南部海域含水率、有机质、石油类及重金属空间分布
Figure 2. Spatial variation of water content, organic matter, oil and heavy metal in surface sediments in coast of Southeast Leizhou Peninsula
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图 3 底栖动物生物量和丰度的水平空间分布
Figure 3. Spatial distributions of biomass and abundance of macrobenthic fauna
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图 4 雷州半岛东南部海域大型底栖动物群落结构的聚类分析和序列分析
Figure 4. Cluster analysis and Multi-Dimensional Scaling (MDS) ordination of macrobenthic fauna in Southeast Leizhou Peninsula
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图 5 雷州半岛东南部海域大型底栖动物群落空间分布
Figure 5. Spatial distribution of macrobenthic fauna community in southeast of Leizhou Peninsula
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图 6 雷州半岛东南部海域大型底栖动物ABC曲线
Figure 6. Abundance and biomass curves (ABC) of macrobenthic fauna in Southeast Leizhou Peninsula
表 1 底栖动物优势种组成
Table 1 Dominant species of macrobenthic fauna in Southeast Leizhou Peninsula in spring
种类
species相对重要性指数
IRI生物量/g·m-2
W生物量百分比/%
W%丰度/个·m-2
N丰度百分比/%
N%出现频率/%
F%彩虹蛤蜊Mactra iridescens 40.26 119.87 52.78 221 51.90 38.46 棒锥螺Turritella bacillum 17.72 78.14 34.40 17 3.98 46.15 粗帝汶蛤Timoclea scabra 11.68 9.41 4.14 75 17.54 53.85 西格织纹螺Nassarius siguinjorensis 2.61 1.02 0.45 16 3.80 61.41 红明樱蛤Moerella rutila 2.60 5.09 2.24 38 9.04 23.05 背毛背蚓虫Notomastus cf. aberans 1.88 4.16 1.83 27 6.33 23.08 
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表 2 群落优势种组成
Table 2 Dominant species of macrobenthic fauna in different groups
群落Ⅰ GroupⅠ 群落Ⅱ GroupⅡ 群落Ⅲ Group Ⅲ 群落Ⅳ Group Ⅳ 群落Ⅴ GroupⅤ 种类
species相对重要性指数
IRI种类
species相对重要性指数
IRI种类
species相对重要性指数
IRI种类
species相对重要性指数
IRI种类
species相对重要性指数
IRI红明樱蛤
Moerella rutila125.9 彩虹蛤蜊
Mactra iridescens172.9 粗帝汶蛤
T.scabra121.7 棒锥螺
T.bacillum148.6 背毛背蚓虫
N.cf.aberans104.5 粗帝汶蛤
Timoclea scabra20.2 棒锥螺
Turritella bacillum9.8 线纹玉螺
Natica lineata37.4 小文蛤
Meretrix planisulcata37.8 棒锥螺
T.bacillum81.5 缅甸角沙蚕
Ceratonereis burmensis5.5 西格织纹螺
Nassarius siquinjorensis3.5 西格织纹螺
N.siquinjorensis12.1 粗帝汶蛤
T.scabra6.3 细巧仿对虾
P.tenella3.2 背毛背蚓虫
Notomastus cf.aberans5.2 红明樱蛤
M.rutila5.7 锥唇吻沙蚕
Glycera onomichiensis1.6 竹节虫
Maldanidae sp.3.1 杓形小囊蛤
Saccella cuspidata4.3 轮变异篮蛤
Varicorbula rotalis1.2 细巧仿对虾
Parapenaeopsis tenella1.5 奇异稚齿虫
Paraprionospio pinnata1.1
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表 3 大型底栖动物多样性指数
Table 3 Diversity indices of macrobenthic fauna in Southeast Leizhou Peninsula
群落 均匀度(J′) 丰富度(D) 多样性指数(H′) Group evenness index richness index Shannon-Wiener index Ⅰ 0.66 0.92 1.69 Ⅱ 0.23 1.08 0.70 Ⅲ 0.58 1.32 1.85 Ⅳ 0.80 0.40 1.27 Ⅴ 0.52 0.92 1.34 全海域whole area 0.59 2.36 2.35
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表 4 底栖动物丰度与环境因子的BIOENV分析
Table 4 BIOENV results of abundance and environmental factors for macrobenthos in Southeast leizhou Peninsula
环境因子
environmental factor相关性
ρs含水率water content 0.542 石油类oil 0.528 铜Cu 0.452 有机质organic matter 0.300 铅Pb 0.276 铬Cr 0.231 汞Hg 0.158 镉Cd 0.095 锌Zn 0.064 砷As 0.030 最大相关性 含水率、石油类、铜、铬 max.correlation (0.590)
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[1] RHOADS D C, YOUNG D K. The influence of deposit-feeding organisms on sediment stability and community trophic structure[J]. J Mar Res, 1970, 28(2): 150-178.
[2] KRONCKE I. Long-term change in North Sea benthos[J]. Senckenbergiana Marit, 1995, 26(1/2): 73-80.
[3] 李开枝, 尹健强, 黄良民, 等. 南海西北部陆架区住筒虫属(Fritillaria)的种类描述及其丰度分布[J]. 海洋学报(中文版), 2010, 32(5): 76-86. https://doc.taixueshu.com/journal/20100005hyxb.html [4] 陈沈良. 琼州海峡南岸海岸动力地貌研究[J]. 热带海洋, 1998, 17(3): 35-42. http://lib.cqvip.com/Qikan/Article/Detail?id=3159396&from=Qikan_Search_Index [5] 高锦锋. 雷州半岛近海海域多环芳烃(PAHs)的分布特征、来源与风险[D]. 湛江: 广东海洋大学, 2011: 6-7.https://wf.pub/thesis/article:Y1958308 [6] 付东洋, 张莹, 刘大召, 等. 基于主成分分析的近海水质评价模型及其应用研究——以雷州半岛海域为例[J]. 海洋学研究, 2015, 33(1): 45-50. doi: 10.3969/j.issn.1001-909X.2015.01.007 [7] 张才学, 龚玉艳, 孙省利, 等. 2010年夏季雷州半岛沿岸海域浮游动物群落结构特征[J]. 海洋学报(中文版), 2014, 36(4): 91-99. doi: 10.3969/j.issn.0253-4193.2014.04.008 [8] 于紫玲, 林钦, 谷阳光, 等. 湛江红树林海域生物体中多环芳烃污染水平及其健康风险评价[J]. 中国水产科学, 2015, 22(5): 994-1006. doi: 10.3724/SP.J.1118.2015.14545?viewType=HTML [9] 中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局, 中国国家标准化管理委员会. GB/T 12763.6—2007海洋调查规范第6部分: 海洋生物调查[S]. 北京: 中国标准出版社, 2007: 41-44.https://www.doc88.com/p-778380121612.html [10] 中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局, 中国国家标准化管理委员会. GB 17378.5—2007海洋监测规范沉积物分析[S]. 北京: 中国标准出版社, 2007: 4-55.http://down.foodmate.net/standard/sort/3/21993.html [11] 杜飞雁, 林钦, 贾晓平, 等. 大亚湾西北部春季大型底栖动物群落特征[J]. 生态学报, 2011, 31(23): 7075-7085. https://www.ecologica.cn/stxb/article/abstract/stxb201010091422?st=article_issue [12] 杜飞雁, 王雪辉, 谷阳光, 等. 南沙群岛西南大陆斜坡海域浮游动物的垂直分布[J]. 海洋学报(中文版), 2014, 36(6): 94-103. http://www.hyxb.org.cn/aos/ch/reader/view_abstract.aspx?file_no=20140613 [13] LI Y F, XU R L, WANG C F. The community structure of Molluscs in three different wetlands in the Qi'ao-Dan'gan Island Mangrove Nature Reserve on Qi'ao Island, Pearl River estuary, China[J]. Zool Stud, 2012, 51(6): 745-754.
[14] CLARKE K R, WARWICK R M. Change in marine communities: an approach to statistical analysis and interpretation[M]. 2nd ed. UK: PRIMER-E Ltd, 2001: 72-75. https://www.scienceopen.com/document?vid=3a94161f-c997-44f7-bdeb-d2602b107e5b
[15] 徐善民. 南黄海表层沉积物天然湿容重和含水量的分布及其与粒度之间的关系[J]. 海洋科学, 1991(3): 38-41. [16] MUCHA A P, VASCONCELOS M T, BORDALO A A. Macrobenthic community in the Douro estuary: relations with trace metals and natural sediment characteristics[J]. Environ Pollut, 2003, 121(2): 169-180. doi: 10.1016/S0269-7491(02)00229-4
[17] RYU J, KHIM J S, KANG S G, et al. The impact of heavy metal pollution gradients in sediments on benthic macrofauna at population and community levels[J]. Environ Pollut, 2011, 159(10): 2622-2629. doi: 10.1016/j.envpol.2011.05.034
[18] GRUBAUGH J W, WALLACE J B, HOUSTON E S. Production of benthic macroinvertebrate communities along a southern Appalachian river cintinuum[J]. Freshw Biol, 1997, 37(3): 581-596. doi: 10.1046/j.1365-2427.1997.d01-578.x
[19] 杜飞雁, 王雪辉, 李纯厚, 等. 大亚湾大型底栖动物物种多样性现状[J]. 南方水产, 2008, 4(6): 33-41. https://www.schinafish.cn/cn/article/pdf/preview/c21761a0-92af-45a4-84c3-ac3859306563.pdf [20] BUSS D F, BAPTISTA D F, NESSIMIAN J L, et al. Substrate specificity, environmental degradation and disturbance structuring macroinvertebrate assemblages in neotropical streams[J]. Hydrobiologia, 2004, 518(1/2/3): 179-188. doi: 10.1023/b:hydr.0000025067.66126.1c
[21] HOWARD L S. Benthic studies in Buzzards Bay. I. Animal-sediment relationships[J]. Limnol Oceanogr, 1958(3): 245-258. doi: 10.4324/9780203059890-8
[22] 陈骞, 何伟添, 刘阳, 等. 澳门典型湿地底栖动物群落结构特征[J]. 南方水产科学, 2015, 11(4): 1-10. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2015.04.001 [23] GRACA M S, PINTO P, CORTES R, et al. Factors affecting macroinvertebrate richness and diversity in Portuguese streams: a two-scale analysis[J]. Int Rev Hydrobiol, 2004, 89(2): 151-164. https://estudogeral.uc.pt/bitstream/10316/8341/1/obra.pdf
[24] 吴耀泉. 关于浅海底栖动物的生态分布和底质环境关系的概述[J]. 海洋科学, 1983(6): 58-61. https://www.doc88.com/p-99414977777.html [25] 颜彬. 广东典型海湾沉积物的元素地球化学特征及沉积环境分析[D]. 北京: 中国科学院研究生院, 2011: 23-36.https://xueshu.baidu.com/usercenter/paper/show?paperid=dc592b92e82099d3aef35c774079134b [26] GALKIN S V, VEDENIN A A, MININ K V, et al. Macrobenthos of the southern part of St. Anna trough and the adjacent Kara Sea shelf[J]. Oceanology, 2015, 55(4): 614-622. https://www.academia.edu/116097729/Macrobenthos_of_the_southern_part_of_St_Anna_trough_and_the_adjacent_Kara_Sea_shelf
[27] JORDANA E, PINEDO S, BALLESTEROS E. Macrobenthic assemblages, sediment characteristics and heavy metal concentrations in soft-bottom Ebre Delta bays (NW Mediterranean)[J]. Environ Monit Assess, 2015, 187(3): 71. doi: 10.1007/s10661-015-4315-y
[28] HECTOR A A, RICHARD M W, MARTIN J A, et al. Assessing the impact of oil-related activities on benthic macroinfauna assemblages of the Campeche shelf, southern Gulf of Mexico[J]. Mar Ecol Prog Ser, 2005, 289: 89-107. https://researchportal.plymouth.ac.uk/en/publications/assessing-the-impact-of-oil-related-activities-on-benthic-macroin
[29] SLOANE P W, NORRIS R H. Relationship of AUSRIVAS-based macroinvertebrate predictive model outputs to a metal pollution gradient[J]. J North Am Benthol Soc, 2003, 22(3): 457-471. https://researchprofiles.canberra.edu.au/en/publications/relationship-of-ausrivas-based-macroinvertebrate-predictive-model
[30] LU L. The relationship between soft-bottom macrobenthic communities and environmental variables in Singaporean waters[J]. Mar Pollut Bull, 2005, 51(8/9/10/11/12): 1034-1040. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0025326X05000652
[31] 张莹, 李少文, 吕振波, 等. 多毛类底栖动物在莱州湾生态环境评价中的应用[J]. 生态学报, 2013, 33(8): 2522-2530. https://www.ecologica.cn/stxb/article/abstract/stxb201207311086?st=search [32] CLARK R B. The long-term effect of oil pollution on marin populations communities and ecosystems some questions[J]. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 1982, 297(1087): 185-192. https://www.jstor.org/stable/2396570
[33] GILBERT F, STORA G, CUNY P. Functional response of an adapted subtidal macrobenthic community to an oil spill: macrobenthic structure and bioturbation activity over time throughout an 18-month field experiment[J]. Environ Sci Pollut Res Int, 2015, 22(20): 15285-15293. doi: 10.1007/s11356-014-3906-4
[34] BAGHERI Z, BAKHTIARI A R, SAVABIEASFAHANI M. Strong correlations between metal in mollusk soft tissue and nonresistant sediment fraction: a tool for biomonitoring intertidal zone of the Persian Gulf, Iran[J]. Environ Monit Assess, 2014, 186(3): 1977-1986. doi: 10.1007/s10661-013-3511-x
[35] BROOKS A J, HAEUSLER T. Hydraulic microhabitats and the distribution of macroinvertebrate assemblages in riffles[J]. Freshw Biol, 2005, 50(2): 331-344. doi: 10.1111/j.1365-2427.2004.01322.x
[36] BEISEL J N, USSEGLIO-POLATERA P, THOMAS S, et al. Stream community structure in relation to spatial variation: the influence of mesohabitat characteristics[J]. Hydrobiologia, 1998, 389(1/2/3): 73-88. doi: 10.1023/A:1003519429979
[37] 孙刚, 房岩. 底栖动物的生物扰动效应[M]. 北京: 科学出版社, 2013: 23-24. https://book.douban.com/subject/23314627/ [38] CUNY P, GILBERT F, MILITON C, et al. Use of dispersant in mudflat oil-contaminated sediment: behavior and effects of dispersed oil on micro- and macrobenthos[J]. Environ Sci Pollut Res Int, 2015, 22(20): 15370-15376. http://www.researchgate.net/profile/Franck_Gilbert/publication/278042999_Use_of_dispersant_in_mudflat_oil-contaminated_sediment_behavior_and_effects_of_dispersed_oil_on_micro-_and_macrobenthos/links/55a67a4f08ae92aac77f2a9f.pdf
[39] INGOLE B, SIVADAS S, NANAJKAR M, et al. A comparative study of macrobenthic community from harbours along the central West coast of India[J]. Environ Monit Assess, 2009, 154(1/2/3/4): 135-146. doi: 10.1007/s10661-008-0384-5
-
期刊类型引用(4)
1. 赖胜，杨慧林，陈美玲，龙馨怡，刘淑丽，简敏菲. 鄱阳湖南矶湿地苔草植被根际土壤微生物群落结构分析. 江西师范大学学报(自然科学版). 2023(01): 82-90 . 
百度学术
2. 冯敬宾，任春华，江晓，严岩，董俊德，胡超群. 大亚湾夏季表层浮游细菌生物量分布与环境变量的关系. 海洋湖沼通报. 2019(02): 81-89 . 百度学术
3. 关统伟，向慧平，王鹏昊，邓奥宇，董丹，赵顺先，张习超. 基于高通量测序的郫县豆瓣不同发酵期细菌群落结构及其动态演替. 食品科学. 2018(04): 106-111 . 百度学术
4. 宋宇. 草莓不同生长时期土壤微生物群落结构变化. 贵州农业科学. 2018(08): 59-62 . 百度学术
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