红枫湖位于贵州高原中部，是贵州高原目前最大的喀斯特人工湖泊，蓄水水面面积为52.2 km²，蓄水量可达6×10⁹ m³，最大水深为45 m，平均水深为11 m，流域面积为1 551 km²，承担着饮用水、发电、养殖、防洪及改善生态环境等多种功能，是贵阳市、清镇市以及周边人民最重要的生活饮用水及工农业用水水源。由于多年来各种污染导致水体富营养化，前几年水质状况已十分严峻。为了改善水质，从2007年至今，“两湖一库”管理局每年向红枫湖投放千万尾鲢(Hypophthalmichthys molitrix)和鳙(Aristichthys nobilis)鱼苗进行水体治理与修复。

水声学是研究水生生物的有效、快捷方法，在不接触研究对象的情况下对其种群数量、分布等进行调查和评估^[1-3]。利用水声学技术在海洋渔业捕捞中可定位鱼群位置及评估鱼群规模和密度，考察鱼类的分布、迁移等行为；在内陆湖泊等水体可进行鱼类的种类、数目、大小等资源量研究，对鱼类资源量进行监测与管理^[4]。目前国外利用水声学评估河流鱼类资源量^[5-6]，中国的渔业水声学相关研究从20世纪80年代也逐步开展起来。1985年唐启升等^[4]采用EK400(38kHz)回声仪探究了北太平洋狭鳕(Theragra chalcogramma)平均长度、体质量以及成鱼、幼鱼各自的栖息水层。陈宝国等^[7]在1997年~1999年利用Simrad EK500回声探测-积分系统对南海5种主要经济鱼类的资源量进行了评估，并分析了其资源量的区域分布及季节变化。谭细畅等^[8]于2000年用PS-20R型便携式回声探测仪逐月对东湖鱼类的空间分布进行探测，并对不同水层的密度进行了差异性统计。张慧杰等^[9]利用BioSonics DT-X(200 kHz)调查了湖北宜昌中华鲟(Acipenser sinensis)自然保护区核心江段鱼类资源和分布。谭细畅等^[10]、陶江平等^[11]和王珂等^[12]先后利用EY60、SIMRAD EY60、HTI Model 241探测三峡库区部分区域鱼类的资源密度及时空变化。对于青海湖裸鲤(Gymnocypris przwalskii)，CHEN等^[13]、谭细畅等^[14]、张信^[15]和王崇瑞等^[16]分别于2002年10月、2003年8月、2004年8月采用FUSO-405(120 kHz)、2006年8月采用Simrad EY60(200 kHz)、2010年8月采用BioSonics DT-X超声波回声仪对其年资源量和时空分布特征进行了评估分析。另外，王靖等^[17]还对清水河鲢、鳙进行了回波计数与回波积分法声学评估的比较。红枫湖上次鱼类资源调查是在1982年^[18]，之后30年来再未见报道。因此，该研究将水声学调查评估与常规捕捞鱼类进行统计、鉴定两者结合起来，调查经过多年投放鲢、鳙后红枫湖目前的鱼类种类及时空分布，旨为今后红枫湖鱼类资源的保护、持续开发决策及水体的治理提供科学依据与基础，以推动渔业水声学方法在中国淡水鱼类资源调查研究领域中的应用。

1.   材料与方法

1.1   鱼类种类调查

2010年9月~12月和2011年3月~6月，对红枫湖全湖鱼类种类现状进行调查。调查共分8个区进行采样[图 1。1区：高堡、大坪地、腰洞；2区：张官、石岗坡、兴隆以北；3区：兴隆以南、大扁坡、鱼洞大桥以北；4区：花鱼洞大桥以南、1349以北；5区：罗卜土、凹力、取水点、后五、小岩坡；6区：冷水洞以南、猪猫洞、将军坡、羊昌以南；7区：下洞以南、大扁坡(1482)、平寨、肯岩、松树林；8区：月亮冲、猫猫洞、羊昌以西]。采用网目大小为1~9 cm多规格的刺网进行鱼类捕捞，每个区采样2~3次。采集的样本保存于10%的甲醛溶液中，回实验室进行鉴定^[19-21]，同时对渔获物的数量进行统计分析。为了更客观反映红枫湖的鱼类资源状况，此文根据调查中鱼类出现率将湖中鱼类划分为稀有种、普通种和优势种，出现率≤30%为稀有种，出现率≥60%为优势种，出现率在30%~60%为普通种^[22]。出现率为出现某种鱼类标本的调查点数占调查点总数的百分比。另外，为了弥补刺网调查采集种类不全的不足，还在红枫湖附近的早市上收集鱼样进行鉴定分类。

图  1  红枫湖刺网采样点分布及声学探测航线图

Figure  1.  Locations of gill net sampling and route of hydroacousfic survey in Hongfeng Lake

下载: 全尺寸图片 幻灯片

1.2   鱼探仪调查

2011年6月，运用BioSonics DT-X裂波式回声仪(工作频率200 kHz，发射波束半功率波束角6.8°)对红枫湖鱼类密度进行探测。调查开始前，根据DUNCAN和KUBECKA^[5-6]描述的操作程序使用21 mm标准钨球对回声探测系统进行声学校正。探测时将换能器垂直固定于探测船只右前船舷，换能器置于水深0.6 m处。考虑到天气、水深等情况，主要在红枫湖大坝、取水口、将军湾区以“Z”字形路线进行探测，探测往返共计2次，部分湖区未进行探测，探测航线见图 1黑线标示。

1.3   数据分析

水声学数据利用软件Visual acquisition 5.0进行采集，分析利用Sonar5-Pro 5.9.8软件，采用目标追踪技术中的自动式多目标追踪(automatic multiple target tracking，MTT)方法分析鱼类密度及追踪目标的强度等。具体方法是将原始*.DT4数据转换为*.UUU格式文件，时变补偿增益选择(TVG)40 logR，然后对转换后的*.UUU文件进行目标-噪音的分离处理并转化为*.UUUQ格式文件，将追踪目标长度(track length)介于5~75 ping的目标用于鱼类密度分析。目标追踪分析参数设置见表 1。

表  1  目标追踪分析参数

Table  1.  Parameters of target tracking analysis

参数 paramenter	设定值 setting value
最小目标阈值min target size	-70 dB
最小回声长度min echo length	0.8 rel. pw
最大回声长度max echo length	1.3 rel. pw
最大补偿增益max gain comp，MGC	3 dB
最大相位误差max phase dev.	0.3°
最小追踪长度min track length	2 ping
最大ping间隙max ping gap	10 ping

下载: 导出CSV 

| 显示表格

鱼类密度计算使用回波积分方法^[17]，声学波束的扫描空间内部进行个体回波计数，根据波束扩展采样角度计算扫描水域的体积，获得该范围内的平均分布密度。参照谭细畅等^[14]整理的5个探测目标强度(TS)与体长(L)经验换算公式，最后采用LILJA等^[23]提出的白鲑(Coregonus lavaretus)TS和L之间的经验公式TS=35lgL－95.8，换算结果最接近红枫湖实际情况，故该研究根据此公式将红枫湖探测目标的TS转换为L，统计分析得到各探测湖段鱼类目标大小分布规律。式中TS单位为dB，探测目标体长L单位为cm。

对不同水层的鱼类密度进行方差分析，比较鱼类垂直分布是否有显著性差异；对不同区域的鱼类密度进行方差分析，比较鱼类水平分布是否具有差异性。计算各水层鱼类密度的变异系数(方差/平均值，s²/m)，根据孙儒泳^[24]种群分布型的划分标准分析鱼类种群部分的类型。s²/m=0，种群属于均匀分布；s²/m=l，种群属于随机分布；s²/m>1，种群属于成群分布。

2.   结果

2.1   鱼类种类组成

采集到的鱼类经鉴定共有28种，分属于4目6科。其中鲤形目占绝对优势，有23种，占鱼类总种数的82.1%；其次为鲇形目，有3种，占10.7%；合鳃目、鲈形目各有1种，各占3.6%，所占比例很低。在科水平上，红枫湖以鲤科鱼类最多，为8亚科23种，占总种数的78.6%；其次为鲿科，有2种，占7.1%；而鳅科、鲇科、合鳃鱼科、丽鱼科均只有1种，分别占3.6%。

此次调查中赤眼鳟、短盖巨脂鲤、大鳍鳠、黄颡鱼、团头鲂、翘嘴红鲌、华鲮、须、鳑鲏、罗非鱼和鲇等11种鱼类在1982年的鱼类调查中未曾发现，为红枫湖新记录。因此，结合文献[18]得到红枫湖分布的鱼类共计4目7科32种(表 2)。

表  2  红枫湖鱼类名录

Table  2.  List of fishes in Hongfeng Lake

分类 classification	资料来源 source of information	出现率/% frequency of occurrence	经济鱼类 commercial fishes	大中型鱼类 large and medium-sized fish	采集区 collection area
鲤形目Cypriniformes
鲤科Cyprinidae
鲤亚科Cyprininae
鲤(Cyprinus carpio)	●○	35.3	√	√	2, 3, 4, 7
鲫(C.auratus auratus)	●○	41.2	√	√	3, 4, 5, 7, 8
杞麓鲤(C.carpio chilia)	○		√	√
短盖巨脂鲤(Colossoma brachypomum)	●	5.9	√	√	2
亚科Danioninae
南方马口鱼(Opsariichthys uncirostris)	●○	58.8			1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8
雅罗鱼亚科Leuciscinae
赤眼鳟(Spualiobarbus curriculus)	●	5.9	√	√	5
青鱼(Mylopharyngodon piceus)	●○	11.8	√	√	4, 5, 6
草鱼(Ctenopharyngodon idellus)	●○	35.3	√	√	4, 5, 6, 7, 8
鳊亚科Abramidinae
条(Hemiculter leuoisoulus)	●○	82.4			1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8
红鳍鲌(Culter erythropterus)	●○	5.9		√	5
长春鳊(Parabramis pekinensis)	●○	5.9	√	√	5
银飘鱼(Pseudolaubuca sinensis)	●	23.5			3, 5, 6, 7
三角鲂(Magalobrame tarminalis)	●○	5.9	√	√	5
团头鲂(M.amblycephala)	●	5.9	√	√	5
翘嘴红鲌(Erythroculter ilishaeformis)	●	41.2	√	√	3, 5, 6, 7, 8
海南红鲌(E.pseudobrevicauda)	○			√
鲢亚科Hypophthalmichthyinae
鲢(Hypophthalmichthys molitrix)	●○	100.0	√	√	1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8
鳙(Aristichthys nobilis)	●○	100.0	√	√	1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8
鲃亚科Barbinae
华鲮(Sinilabeo rendahli)	●	5.9	√	√	4
亚科Gobioninae
花(Hem ibarbus maculatus)	●○	23.5	√	√	5, 6
麦穗鱼(Pseudorasbora parva)	●○	29.4			2, 4, 5, 6
棒花鱼(Abbottina rivularis)	●	47.1			1, 2, 3, 4, 5
密鲴亚科Xenocyprinae
银鲴(Xenocypris argentea)	○		√	√
鳑鲏亚科Acheilognathinae
须 (Acheilognathus barbatus)	●	23.5			4, 5, 6
鳑鲏(Rhodeus ocellatus)	●	29.4			4, 5, 6, 7, 8
鳅科Cobitidae
泥鳅(Misgurnus anguillicaudatus)	●○	▽	√
鲇形目Siluriformes
鲿科Bagridae
黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)	●	5.9	√		5
大鳍鳠(Mystus macropterus)	●	▽	√	√
鲇科Siluridae
鲇(Silurus asotus)	●	5.9	√	√	5
合鳃鱼目Synbranch iformes
合鳃鱼科Synbranchidae
黄鳝(Monopterus albus)	●○	▽	√	√
鲈形目Perciformes
丽鱼科Cichlidae
罗非鱼(Tilapia sp.)	●	17.6	√	√	5
虾虎鱼科Gcbiidae
栉虾虎(Ctenagobius giurinus)	○
注：●. 在红枫湖采集到的标本；○. 文献[18]记录；▽. 红枫湖早市购买 Note：●. specimens collected in Hongfeng Lake；○. Reference [18]；▽. purchased in Hongfeng morning market

下载: 导出CSV 

| 显示表格

2.2   鱼类空间分布特征

2.2.1   垂直分布特征

红枫湖中的鱼在各个水层均有一定分布，为了解红枫湖鱼类的空间分布，参照王崇瑞等^[16]的方法把红枫湖的湖区分为5个水层单元：表层(1~5 m)、中上层(5~10 m)、中层(11~15 m)、中下层(16~20 m)和底层(>20 m)，各个水层声学调查鱼类总体密度分布状况见图 2。分布于中上层的个体数量总数比例均超过了50%，其中大坝占66%，取水口占75%，将军湾占55%；其次分布于中层、中下层的个体数量总数比例占20%；表层及20 m以下的底层水体鱼的个体比例很少，均未超过8%。对不同水层鱼类密度进行单因素方差分析，不同水层鱼的密度差异显著(F=3.60，P < 0.05)。

图  2  鱼类在红枫湖不同水层密度分布特征

Figure  2.  Density distribution of fish at different water layers in Hongfeng Lake

下载: 全尺寸图片 幻灯片

2.2.2   水平分布特征

红枫湖鱼类的水平密度分布的波动性较大，有些水域分布较为密集，如在将军湾湖段，鱼类密度最大[(97.25±12.35)×10^-3 尾· m^-3]；取水口的密度次之[(42.78±6.41)×10^-3 尾· m^-3]；大坝的密度最低[(14.90±2.56)×10^-3 尾· m^-3]。对不同湖区鱼类的密度进行F方差分析，F=136.56，P < 0.01，表明红枫湖不同湖区鱼类的密度存在显著差异。

2.3   鱼类分布类型

从红枫湖全湖范围看，各水层鱼类密度的变异系数为1.21~15.13；上层鱼类密度的变异系数均值为4.68；中上层鱼类密度的变异系数均值最大(15.15)；此后，随着水深的增加，鱼类密度的变异系数逐渐减小。按照孙儒泳^[24]种群分布型的划分标准，红枫湖各个水层的水平分布趋向于成群分布类型。

2.4   鱼类大小特征

参照陶江平等^[11]基于dB值对鱼体型的划分，红枫湖探测到的鱼类中小型鱼体与中大型鱼体两者所占比重最大，特大型鱼体极少。TS＜-50 dB(小型鱼体)在红枫湖各个湖区均占50%左右，其中大坝占57.24%，取水口占47.73%，将军湾占67.29%(图 3)。TS＞-50 dB(中大型鱼体)大坝、取水口、将军湾分别占42.07%、51.66%和32.71%。TS>-31 dB(特大型鱼体)的数量不到1%。

图  3  鱼体目标强度分布

Figure  3.  Distribution of target-strength of fish in Hongfeng Lake

下载: 全尺寸图片 幻灯片

从鱼体体长来看，红枫湖鱼类最小体长为5.68 cm，最大体长为116.41 cm，均出现在大坝附近。11~20 cm的鱼类最多(54%以上)；21~30 cm次之(24%)，体长大于40 cm的比例不足1%(图 4)。

图  4  红枫湖鱼类体长分布

Figure  4.  Distribution of body length of fish in Hongfeng Lake

下载: 全尺寸图片 幻灯片

3.   讨论

此次在红枫湖调查共采集到28种鱼类，多于1982年的调查结果^[18]，但是种类总数较少，低于太湖的47种^[25]。此次调查中新发现的罗非鱼、短盖巨脂鱼鲤、三角鲂等鱼类是1990年以后红枫湖开展网箱养殖、流水养殖引入的人工养殖种类；特别说明的是罗非鱼为暖水鱼，所以此次调查中主要分布在清镇火电厂热水口以下即采样第5区；其他新发现的鱼，一部分为多年以来渔民自己投放入湖中的，另一部分可能为本来存在于湖中而未被捕捞记录。新发现的鱼类除了翘嘴红鲌、鲇为凶猛性鱼类外，其他几乎均为杂食性鱼类，但是以上2种凶猛鱼类的数量比例较低，因此，对红枫湖本土鱼类造成太大威胁的可能性较小。

由于连续数年向红枫湖投放鲢、鳙幼苗，目前湖中的鲢和鳙占绝对优势，为优势种；其次条也为优势种。普通种的鱼类包括鲤、鲫、南方马口鱼、草鱼、翘嘴红鲌和棒花鱼；其他鱼类如三角鲂、团头鲂和赤眼鳟等均为稀有种。在经济价值方面，除麦穗鱼、鳑鲏、条和棒花鱼等几种少数野杂鱼外，其他种类如四大家鱼、鲤、泥鳅、赤眼鳟、团头鲂和罗非鱼等均为经济鱼类，经济鱼类较多。

从红枫湖渔获物种类的生活习性来看，南方马口鱼、红鳍鲌、鳑鲏和条等分布在上层，翘嘴红鲌、长春鳊、鲢和鳙主要分布在中上层，分布在中下层的主要有青鱼、草鱼、三角鲂和团头鲂等；分布在下层的有罗非鱼；底层的有大鳍鳠、泥鳅和鲇等。因此，从红枫湖鱼类的垂直分布来看，鱼探仪探测到的分布于中上层的个体数量总数比例均超过了50%，这与鱼类自身在各个水层的分布情况大体一致，另外此次调查是在春季开展的，由于表层水温一般高于底层，这可能也是鱼类主要集中在中上层的缘故。

由于红枫湖鱼类组成中鲢、鳙的数量比例很高，因此，在讨论红枫湖鱼类时空分布上的变化时候主要倾向于鱼类密度分布，而不涉及种类区域的变化。从全湖看，鱼类平均密度约为51.6×10^-3 尾· m^-3，大于2002年5月东湖鱼类密度(表层3.1×10^-3 尾· m^-3；中底层13.6×10^-3 尾· m^-3)^[8]，远远低于三峡库区^[11]成库期间的鱼类密度。从水平分布来看则和上述水体相似，红枫湖不同湖区鱼类的密度也存在显著差异。一般引起湖泊鱼类空间密度分布差异的主要有水深、离岸距离、浮游生物和人类活动等因素。从饵料来看，笔者于5月在对红枫湖浮游生物进行的采样研究中发现将军湾湖浮游生物生物量上并无明显优势，说明各区饵料的差异并不是造成鱼类密度差异的主要因素。而从3个区的所处环境来看，大坝附近水域是国家亚高原水上运动的训练基地，常年开展赛艇、皮划艇训练，除此之外渔政执法船、旅游观光船也经常行驶在这个区域，人类活动较多；取水口由于水面较窄，离岸较近，人类活动也较多；而将军湾水面较大，环境安静，人类活动几乎没有。因此人类活动、离岸距离等是造成将军湾、取水口、大坝3个区鱼类密度差异的主要因素。

此次调查的不足在于：1)由于调查只在一个季节进行，对于不同季节鱼类的空间分布特征目前还不明确，有待进一步研究；2)调查在白天进行，由于部分鱼类具有昼夜垂直移动的习性，此次调查存在资源评估的昼夜误差；3)鱼探仪探测主要集中在船只航线上探测采样，主要航行水域在1~7区，少数湖区由于部分因素未能进行采样，这都可能会对结果产生一定的偏差；4)由于缺乏以前红枫湖鱼类调查的相关基础，此次声学调查只对密度做了初步调查，因此，今后可在此次调查的基础上在密度较大的区域制定相对更密的调查采样航线，进而获得不同种类的水平和垂直分布特征。