Effects of starvation on digestive organs and activities of protease and amylase of largemouth bass (Micropterus salmoides)
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摘要:
对饥饿和饥饿后投喂的大口黑鲈(Micropterus salmoides)蛋白酶和淀粉酶活力及消化组织的变化进行了研究,饥饿周期为30 d。饥饿对大口黑鲈消化道指数的影响为肝体比从试验的第3天开始明显下降(P<0.05),第20天开始保持稳定水平(P>0.05);幽门盲囊重与体重比先上升后下降;胃重与体重比始终呈上升趋势(P<0.05);肠重与体重比在第10天开始保持稳定水平(P>0.05);肠长与体长比呈上升趋势(P<0.05)。饥饿对蛋白酶活力影响为从开始到第3天胃蛋白酶活力上升,第10天开始下降;幽门盲囊蛋白酶活力在第10天之后持续下降(P<0.05);肠道蛋白酶活力一直呈下降趋势。饥饿对淀粉酶活力影响为肝脏淀粉酶活力、胃淀粉酶活力和幽门盲囊淀粉酶活力均呈下降趋势(P<0.05);肠道淀粉酶活力第10天之后即稳定在低水平(P>0.05)。饥饿后摄食对蛋白酶活力和淀粉酶活力的影响为饥饿后摄食蛋白酶活力和淀粉酶活力均呈上升趋势,上升的速度在不同组织有差异,在恢复摄食后的第10天基本达到正常水平。
Abstract:An experiment was conducted to study the effects of starvation and refeeding on digestive organs and the activities of protease and amylase in largemouth bass (Micropterus salmoides). The course of starvation lasted for 30 days. From day 3 the liver weight/body weight (LW/BW) began decrease (P < 0.05), and maintained a constant after 20 days of starvation (P > 0.05). The pyloric caeca weight/body weight (PW/BW) grew up first, and then went down. The stomach weight/body weight (SW/BW) kept growing through the starvation period (P < 0.05). The intestine weight/body weight (IW/BW) maintained stably for the first 10 days (P > 0.05).The intestine length/body length (IL/BL) kept growing (P < 0.05). The activity of protease in stomach was increasing for the first 3 days, and decreasing after day 10. The activity of protease in pyloric caeca was decreasing from day 10. The activity of protease in intestine decreased during the entire starvation period.The activities of amylase in liver, stomach and pyloric caeca all went down after starvation (P < 0.05). The activity of amylase in intestine kept at lower level after day 10. When refeeding was applied, the activities of protease and amylase increased, and returned to normal level after 10 days of refeeding.
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Keywords:
- largemouth bass /
- Micropterus salmoides /
- starvation /
- refeeding /
- protease /
- amylase
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浮游动物是海洋生态系统的重要组成部分,为食物链中的次级生产力,其种类组成和数量分布与渔业关系极为密切,有些种类可作为中心渔场生物指标种。福建海区(包括闽东、闽中、闽南-台湾浅滩渔场)浮游动物虽进行多次调查,但年代均较久。本文主要根据2003~2004年春季和夏季浮游动物调查与历史资料进行比较分析,报道了该调查海区浮游动物种类组成和数量分布的变化特点,探讨浮游动物与中心渔场分布的关系,旨在为渔业生产提供参考。
1. 材料与方法
本文根据2003年8月和2004年5月春、夏2个季度月浮游动物调查资料进行分析研究。调查范围为22°30′~26°30′N,117°30′~125°00′E海域(包括闽南-台湾浅滩、闽中渔场和闽东渔场),以每经纬度30′为1调查站位,共设33个站。样品采集使用网口内径80 cm,网口面积0.5 m2,网筛绢规格0.507 mm的大型浮游生物网从底至表垂直采集。按调查规范在实验室进行种类分类鉴定,并用湿重法称量,个体计数,计算总生物量密度(mg · m-3或ind · m-3)及优势种的优势度。
2. 结果
2.1 种类组成
本调查海域常年受闽浙沿岸水、黑潮支梢、台湾暖流和南海暖流相互消长的影响,浮游动物种类繁多,根据5月和8月采集的浮游动物样品,经鉴定的种类有226种,其中桡足类(Copepods)114种,占50.4%,其次为毛颚类(Chaetognatha)和端足类(Amphipoda),各21种,占9.3%,此外浮游多毛类(pelagic Polychaeta)3种、浮游软体类(pelagi Gastropod)10种、枝角类(Cladocera)1种、介形类(Ostracoda)4种、、涟虫类(Cumacea)1种、糠虾类(Mysidacea)4种、磷虾类(Euphausiacea)9种、樱虾类(Sergestinae)5种、被囊类(Tunicata)6种、浮游幼虫类(Larvae)15种、水母类(Hydromedusae和Siphonophores)7种,其它种类5种。这些种类中热带和暖水种占95.0%,还有少数暖温带种如中华哲水蚤(Calanus sinicus)、五角水母(Muggiaea atlantica)等。主要种类有暖水种的锥形宽水蚤(Temora turbinata)、微陀隆哲水蚤(Acrocalanus gracilis)、异尾宽水蚤(Temora discaudata)、精致真刺水蚤(Euchata concinna)、小哲水蚤(Nannocalanus minor);热带种的普通波水蚤(Undinula vulgaris)、亚强真哲水蚤(Eucalanus subcrassus)等。其中普通波水蚤、锥形宽水蚤数量最多、分布最广,是春季和夏季的主要种类;微陀隆哲水蚤在春季数量也较多。
2.2 总生物量分布
2.2.1 季节变化
春季,本调查海区各站浮游动物总生物量为45.2~143.3 mg · m-3,平均值为90.3 mg · m-3,总生物量以锥形宽水蚤、微陀隆哲水蚤、亚强真哲水蚤、普通波水蚤、异尾宽水蚤、真刺水蚤(Euchaeta sp)幼体和肥胖箭虫(Sagitta enflata)等种类占优势;夏季随着温度上升,生物量不断增多,各站浮游动物总生物量为25.2~676.8 mg · m-3,平均值为150.8 mg · m-3,在总生物量起主导作用的种类有普通波水蚤、锥形宽水蚤、真刺水蚤幼体、亚强真哲水蚤、肥胖箭虫、小哲水蚤、精致真刺水蚤、微陀隆哲水蚤和异尾宽水蚤等。
2.2.2 时空分布
从调查海域春、夏2个季度的浮游动物总生物量和区域分布看,因各个渔场环境条件不同,分布状况也不尽相同。春季,浮游动物总生物量变化范围为45.2~143.3 mg · m-3,平均值为90.3 mg · m-3。生物量平面分布特点,呈现由北向南递减,即闽东渔场>闽中渔场>闽南、台湾浅滩渔场,而密集区不明显;夏季,浮游动物总生物量变化范围为25.2~676.8 mg · m-3,平均值为150.8 mg · m-3,浮游动物生物量的分布不均匀,块状分布明显。生物量平面分布趋势是北低南高,与春季相反,以闽南、台湾浅滩渔场总生物量最高,且密集区明显(图 1)。
闽东渔场:春季浮游动物量变化范围为92.2~144.3 mg · m-3,平均值为123.1 mg · m-3,较闽中、闽南-台浅渔场高;夏季略低,总生物量分布范围为46.4~192.0 mg · m-3,平均为88.0 mg ·m-3,浮游动物分布较为均匀,总生物量多数为100 mg · m-3以下,但在东引以东一带水域出现由真强真刺水蚤、微陀隆哲水蚤、锥形宽水蚤等种类构成总生物量大于150 mg · m-3密集区。
闽中渔场:春季浮游动物分布较为均匀,总生物量分布范围60.9~107.8 mg · m-3,平均为86.0 mg · m-3;夏季,生物量明显上升,总生物量分布为41.2~257.8 mg · m-3,平均为150.6 mg · m-3。各调查站几乎都达100 mg · m-3以上,且在乌丘附近海域出现大量普通波水蚤,总生物量大于250 mg · m-3。
闽南-台湾浅滩:春季浮游动物总生物量分布范围45.2~132.4 mg · m-3,平均为74.6 mg · m-3, 多数站位生物量在100 mg · m-3以下,但在东椗以东及南澎列岛东南外海(台湾浅滩)出现大量普通波水蚤、亚强真哲水蚤、微陀隆哲水蚤、锥形宽水蚤、长尾类蚤状水蚤(Macruran larva)等种类形成较高生物量区,总生物量均达100 mg · m-3以上;夏季,浮游动物总生物量分布范围为25.2~676.8 mg · m-3,平均为227.5 mg · m-3,明显高于春季,同时也高于闽中、闽东渔场。浮游动物总生物量分布极为不均匀,块状分布明显,在东椗附近沿岸海域出现大量普通波水蚤、真刺水蚤幼体、海龙箭虫(Sagitta nagae)、肥胖箭虫,形成总生物量大于600 mg · m-3的密集区,此外,南澎列岛东南外海生物量也达250 mg · m-3以上。
2.3 优势种及其数量分布
2.3.1 优势种
根据浮游动物数量和出现频率统计结果,取优势度(Y)≥0.02的种类为本调查海域的优势种(表 1),春季(5月)优势种有7种(其中桡足类6种,毛颚类1种);夏季(8月),除与春季共有种外,还有精致真刺水蚤、小哲水蚤,共9种(其中桡足类8种,毛颚类1种)。
表 1 调查海区浮游动物主要优势种及其优势度(Y)(Y≥0.02)Table 1. The main dominant species and dominant degree of zooplankton in investigation sea种类species 春季spring(5月May) 夏季summer(8月August) 微驼隆哲水蚤Acrocalanus gracilis 0.12 0.02 锥形宽水蚤Temora turbinata 0.13 0.10 亚强真哲水蚤Eucalanus subcrassus 0.08 0.05 普通波水蚤Undinula vulgaris 0.06 0.28 异尾宽水蚤Temora discaudata 0.05 0.02 真刺水蚤幼体Euchaeta sp 0.02 0.06 精致真刺水蚤Euchata concinna 0.02 小哲水蚤Nannocalanus minor 0.03 肥胖箭虫Sagitta enflata 0.02 0.04 不同季节出现优势种不尽相同,如春季,第一优势种锥形宽水蚤,其优势度0.13,夏季下降至0.10,为第二优势种。而第一优势种被占绝对优势普通波水蚤(其优势度0.28)取代,另在春季数量稀少,仅分布在闽东海区的小哲水蚤,到了夏季数量明显增多,而且遍布整个调查海区为优势种。
2.3.2 优势种数量分布
(1) 普通波水蚤。普通波水蚤属于高温、高盐性热带种[1],数量多且遍布整个调查海区,为第一个优势种。春季,平均数量为8.47 ind ·m-3,在东椗以东水域出现较大于20 ind · m-3的分布区,其余站位大多数在10 ind · m-3以下。夏季,随着水温上升,普通波水蚤大量繁殖,平均数量达61.97 ind · m-3,大部分水域大于40 ind · m-3,并在东引至平潭水域出现大于100 ind · m-3密集区。除此之外在闽南、台湾浅滩渔场也出现3个大于100 ind · m-3的密集区。(2)锥形宽水蚤。锥形宽水蚤属暖水性沿岸种,广泛分布于福建海区。春季,平均数量为18.6 ind · m-3,在东引以东海域和牛山附近出现大于50 ind · m-3较大范围密集区。春季,兄弟岛东南外海及台湾浅滩数量稀少,多数低于0.5 ind · m-3,但夏季数量明显增多,大部份水域出现大于50 ind ·m-3密集区,其中南澎以南水域最高密度达88.0 ind · m-3。(3)微驼隆哲水蚤。微驼隆哲水蚤属广温广盐性热带种[1],广泛分布于福建海区,春季,平均数量为21 ind · m-3,闽东、闽中渔场数量较多,最高密度达69.9 ind · m-3。夏季数量明显减少,出现频率也较低,平均数量6.8 ind · m-3,大部份水域低于10 ind · m-3,但在闽南渔场北部出现数量大于25或50 ind · m-3的分布区域。(4)亚强真哲水蚤。亚强真哲水蚤属暖水性沿岸种,每年夏、秋间由暖水带入福建沿海,数量较多,为第三个优势种。春季,平均数量为12.4 ind · m-3,闽东、闽中渔场数量较多,最高密度达61.6 ind · m-3。夏季,闽南-台湾浅滩渔场数量明显增加,最高数量密度达81.9 ind · m-3。
3. 讨论
20世纪50年代以来,在台海海峡及东海南部(29°N以南)多次开展大规模、大范围的渔场浮游动物调查,但由于调查范围、时间等与本次调查不完全一致,难于作全面的比较。相对来说,本次调查整个海区的浮游动物总生物与1998年相比较[2],变化不大。但分渔场的浮游动物总生物明显比1975~1977年闽南-台湾浅滩渔场调查和1982~1983年闽中渔场和闽东渔场调查低,且季节变化也不尽相同。在春季和夏季浮游动物种类组成中,一直保持优势种地位的有普通波水蚤、锥形宽水蚤、真刺水蚤幼体、精致真刺水蚤、亚强真哲水蚤、异尾宽水蚤、肥胖箭虫等,同时本次调查还新出现微陀隆哲水蚤、小哲水蚤等优势种。
本调查海区浮游动物种类组成和数量分布的变化与闽浙沿岸流、南海暖流和黑潮支流的消长息息相关,在春季由于调查海区的中部及南部基本上为暖流控制[3],整个调查海区以暖水性沿岸种和广温广盐热带种数量为多,微陀隆哲水蚤、锥形宽水蚤、亚强真哲水蚤、普通波水蚤等占优势,而暖温性种中华哲水蚤、五角水母等则较集中分布于闽东沿岸一带,数量不多。在夏季整个调查海区为南海暖流与黑潮支流所控制,水温都很高,沿岸表温为26~28℃,外海表温为28~28.5℃,此时暖温性种类几乎消失,调查海区更多外海高温高盐种出现于南北各海区,遍布整个海区的达氏波水蚤(Undinula vulgaris),在台湾浅滩水域最高密度达26.6 ind · m-3;普通波水蚤数量也激增,与锥形宽水蚤、微陀隆哲水蚤同为优势种,同时取代了春季第一优势种锥形宽水蚤的位置。体现了本调查海区浮游动物组成以热带、亚热带暖水性种类为多,此外,有些典型的高温高盐外海种如伪细真哲水蚤(Eucalanus pseudattenuatus)、金叶剑水蚤(Sapphirina metallina)、黑斑平头水蚤(Candacia aethiopica)、粗新哲水蚤(Neocalanus robustior)等主要分布于受高温高盐暖流影响较大的台湾海峡南部水域。由此可见,本调查海区由于受复杂多变环境因子交错影响,浮游动物种类组成较为复杂,大致有3个主要生态类群:暖温性沿岸类群—在春季出现于受闽浙沿岸流影响较大的海区,如中华哲水蚤;暖水性沿岸种—大量出现在春、夏季,本海区优势种多数属于此类型;外海高温高盐种—此类型全为热带种,广泛分布于受暖流影响较大的海区,夏季种类较多,如普通波水蚤、达氏波水蚤、伪细真哲水蚤等。
近30年来,本调查海区春季和夏季浮游动物总生物量分布密集区基本上是在闽南-台湾浅滩渔场的东椗附近沿岸、南澎列岛东侧和南部的外海(台湾浅滩)、闽中渔场牛山至乌丘附近水域、闽东渔场的东引以东一带及台山附近水域,总生物量多数大于250 mg · m-3。浮游动物为次级生产力,蓝圆鲹、鲐鱼、金色小沙丁鱼等中上层鱼类、经济虾类等大都以它为食,其种类组成与数量分布与鲐鲹鱼类的集群和中心渔场的形成关系极为密切。根据历次福建渔场渔业资源及浮游动物调查结果,上述浮游动物生物量的密集区,绝大多数为福建拖网作业春汛和灯光围网作业春、夏汛的主要渔场,正常年份拖网作业平均网产1 000~1 500 kg,最高达5 000 kg,灯光围网作业平均网产600~1 500 kg,最高达6 000 kg以上,以捕蓝圆鲹、鲐鱼为主。
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