Advance in research on artificial breeding technique of groupers
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摘要:
石斑鱼是我国南方海水养殖的主要种类之一, 由于天然种苗不足, 人工育苗技术日显关键和重要。文章根据国内外石斑鱼人工繁育技术的研究现状, 对石斑鱼的繁殖生物学、人工繁殖、早期发育、人工育苗技术及种苗生产所面临的问题等方面进行了综述和展望。
Abstract:Groupers are one of important aquaculture species. Due to lack of natural seedling, the technique of artificial breeding is critical and important. This paper reviewed the advances in research on artificial breeding technique, reproductive biology, early stage of development, larval rearing in groupers as well as current problems faced. The prospect for the future study was also presented.
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Keywords:
- grouper /
- artificial breeding technique
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石斑鱼在分类学上隶属于鲈形目(Perciformes)、鲈亚目(Percoidei)、
科(Serranidae)、石斑鱼亚科(Epinephelinae)。石斑鱼的种类较多,全世界已记录有100多种,中国大陆记录有10属48种[1]。石斑鱼分布于热带、亚热带温水海域,活动于岩礁、珊瑚礁间,肉食性,性格凶猛,不集群[2]。该属鱼均为肉质鲜美、价格昂贵,且便于活体运输和暂养的鱼类。近年来,日本、东南亚各国、中国台湾及华南沿海各地石斑鱼养殖业不断发展,天然苗种已远不能满足养殖生产的需要。
早在20世纪60年代,日本学者就对赤点石斑鱼(Epinephelus akaara)的产卵习性及早期生活史进行了研究,此后,亚洲许多国家先后对石斑鱼基础生物学、人工繁育技术进行了研究,到21世纪初,亚洲临海的国家,以及大洋洲的澳大利亚、新西兰,欧洲的丹麦等许多国家都开始相关研究。在中国大陆,石斑鱼人工繁殖技术研究始于20世纪70年代[3],并取得了青石斑鱼(E.awoara)[4-5]、赤点石斑鱼[6-14]、巨石斑鱼(E.tauvina)、鲑点石斑鱼(E.fario)[15]、斜带石斑鱼(E.coioides)[16-19]、点带石斑鱼(E.malabaricus)[20-23],鞍带石斑鱼(E.lanceolatus)[24-25]及驼背鲈(Cromileptes altivelis)[26-31]等种类人工繁殖的成功,同时还开展一系列应用基础研究。
文章对近年来中国石斑鱼人工繁育技术的研究进展作一综述。
1. 石斑鱼繁殖生物学及人工繁殖技术
1.1 雌雄同体与性转化
石斑鱼为雌雄同体、雌性先熟种类,当雌鱼发育到一定年龄及大小时,才发生性转化,变为雄鱼[32]。国内外学者很早就开展石斑鱼的雌雄同体和性转化现象研究,结果表明不但在自然海区,而且在饲育过程中,甚至在产卵期间,都有一些年龄、个体较大的雌鱼转变为雄性鱼[17, 33-36]。在自然海区,石斑鱼性转化一般发生在年龄和个体足够大的个体,如赤点石斑鱼发生在6龄[35, 37],鲑点石斑鱼、点带石斑鱼发生在9龄以上[38]。通过组织切片发现,石斑鱼的性腺组织可分为3种: (1)雌性;(2)雄性;(3)间性,即雌雄两性同在。随季节不同,雌性或雄性生殖细胞处于不同的发育期;间性个体的卵精巢在任何时候,雌雄生殖细胞的分化水平都很低。即使在繁殖季节,雌鱼生殖活跃的卵巢层上的休止囊内也存在着造精组织。一旦开始性转化卵细胞即萎缩,精原细胞增生为精细胞。而在发育成熟的精巢内,也时常可见萎缩、退化的卵母细胞或卵细胞[3, 38-40]。
国内外学者在对快速获得成熟亲鱼的性控技术上进行了大量科学研究[41-45],新加坡、泰国学者曾用投喂雄性激素的方法使雌鱼提早转变为雄鱼。中国学者的研究结果发现埋植雄性类固醇激素(如17α-甲基睾酮等)能成功地诱导石斑鱼性逆转。以转性雄鱼作为亲本,已成功地进行人工繁殖,孵化出鱼苗。激素埋植法与药饵投喂法比较,可避免因处理鱼摄药不均而致效果不均的弊病。到目前为止,石斑鱼的性别控制基本上还处于初期探索阶段,要将该项技术推广应用到种苗生产中,还有待于深入研究,包括探明石斑鱼性腺发育、性分化和性别逆转的分子机制及其基因调控机理,为人工控制石斑鱼性别提供基础理论依据。
1.2 石斑鱼产卵类型、产卵量和产卵期
石斑鱼多批产卵,在卵巢中同时具有不同时相的卵母细胞,雌鱼在一个繁殖周期内,卵子分批成熟,如青石斑鱼、赤点石斑鱼[6]。人工培育的点带石斑鱼在繁殖季节,当水温适宜时,一般连续产卵5~7 d,停数天后再产卵[20]。石斑鱼在产卵季节会聚集产卵,此时可以捕获石斑鱼。石斑鱼产卵期从每年的春末延续到秋初,因纬度不同,各地石斑鱼产卵时间不一致。赤点石斑鱼产卵期,在浙江沿海为5~7月,福建为5~9月,台湾为3~5月,广东南澳岛附近在端午节前后为盛期,香港海域在4~7月,海南岛沿海在3月底至8月[46]。在福建沿海网箱养殖条件下,赤点石斑鱼产卵期出现在5~7月[36]。鞍带石斑鱼在南海、东海的繁殖季节是5~8月[47]。石斑鱼个体总产卵量在7万~100多万粒不等,产卵量和浮卵率受亲鱼的年龄、大小、营养状况和环境因素及其他条件影响很大,大型种类有1 000万粒之多[48]。
1.3 产卵行为
通过对赤点石斑鱼[36]、点带石斑鱼[20]、鞍带石斑鱼[47]产卵行为的观察发现,石斑鱼类的产卵行为大体是一致的。由于受激素的作用,经过一定的时间,雌雄亲鱼出现相互追逐的现象,水面常出现大的波纹或浪花,并不时露出水面,多尾雄性亲鱼紧紧追着雌亲鱼,有时用头部顶撞雌鱼的腹部,发情高潮时,雌雄鱼尾部弯曲并颤抖着胸、腹鳍产卵、射精。
1.4 亲鱼培育
在种苗生产中,亲鱼的数量要多,并且形成年龄梯队,才有择优挑选的余地,形成生产规模;而生殖群体有年龄差,则可望解决性转变的问题,并在繁育中使用达到生理成熟年龄的个体,避免由于亲鱼不到性成熟年龄而一味注射激素催产,造成仔鱼发育先天不足而早夭的问题。要选择个体大、成熟度好的亲鱼进行人工催产,常用的催产剂有鲤鱼脑垂体(PG)、绒毛膜促性腺激素(HCG)、促黄体激素释放激素类似物(LRHA2)等[40, 49]。加强亲鱼的强化培育,每天投喂新鲜鱼、虾、蟹或鱿鱼等,在饲养过程中,要注意保持水质清新。通过调节各种环境因子,点带石斑鱼、斜带石斑鱼亲鱼可以不用激素催产就能自然产卵受精,获得优质的受精卵[16, 20]。
1.5 受精卵孵化
一般使用500 L的圆柱形卤虫孵化桶孵化受精卵,桶底部有一排水阀,底部正中央置一气石充气。最近日本研制一种新的孵化桶控制水流来提高孵化率取得很好的效果[50],另外,选用大的孵化桶可以较有效的提高孵化率[51]。孵化时受精卵密度每桶(500 L)为100万~150万粒。亲鱼产卵的次日收卵时,放入孵化桶的胚胎已经发育到原肠期之后,发育正常的胚胎无色透明,死卵呈白色。
1.6 受精卵浮性界定
石斑鱼受精卵为浮性卵。在盐度为30以上的海水中,受精卵呈浮性,未受精卵和死卵呈沉性。在人工孵化过程中,停止充气,未受精卵或死胚胎会沉于孵化器底部,利用这个特性,可以在人工孵化时将未受精卵或死胚胎排除。有研究者提出在生产管理中以不同胚胎发育时期的浮卵率估算受精率和孵化率,即以原肠中期浮卵率作为受精率,以仔鱼即将出膜时的浮卵率作为孵化率[20]。
浮卵率= (总卵质量-死卵质量) / 总卵质量×100%
1.7 死卵的处理
发现其中有死卵应及时排除,排除死卵的方法是停止充气15~20 min,正常卵上浮,未受精或发育不正常的卵及少量杂物沉于孵化桶的底部,开启孵化桶底部的排水阀,缓慢排水,将死卵及杂物排出,之后立即恢复充气,并加水至正常水位。如果发现还有死卵,可重复1~2次。称取排出死卵的重量,以便计算受精卵数量。死卵排除后,每2~3 h换水一次,每次换水1/2,以保持孵化桶内海水的清新。
2. 石斑鱼早期发育和人工育苗技术
2.1 胚胎发育
与大多数硬骨鱼类相类似,石斑鱼的胚胎发育一般分为卵裂期、囊胚期、原肠胚期、神经胚期、器官形成期。国内已有不少学者[5, 8-9, 29, 52-54]分别对青石斑鱼、点带石斑鱼、赤点石斑鱼、斜带石斑鱼、驼背鲈等种类的胚胎发育进行了观察,对器官形成期的分化描述存在分歧,其原因可能是:(1)不同的学者观察时侧重点不同,(2)不同种类的石斑鱼发育特征有所不同。
2.2 胚后发育
胚后发育分为仔鱼期、稚鱼期、幼鱼期。
(1) 仔鱼期分为前期仔鱼(卵黄囊期仔鱼)和后期仔鱼。前期仔鱼是指从仔鱼出膜后至卵黄囊消失的这段时期,这段时期主要特征是卵黄囊的存在。从仔鱼开口摄食,经历了腹鳍棘和第二背鳍棘的长出及伸长,尾椎向上弯曲,各鳍的发育,至各鳍基本形成、腹鳍棘和第二背鳍棘绝对长度达到早期发育阶段最大值、鳞片长出、体色及斑纹形成之前为后期仔鱼期。这一时期的识别标志是卵黄囊已消失、身体透明、腹鳍棘和第二背鳍棘的长出及伸长。以卵黄囊的消失作为后期仔鱼结束的标志,国内外学者持有不同的观点。
(2) 稚鱼期。通常称为变态期,是仔鱼到幼鱼的过渡阶段,主要的体征表现在腹鳍棘和第二背鳍棘收缩以及鳍棘上小刺数目急剧减少、鳞片生长、体色及斑纹形成。
(3) 幼鱼期。该期鱼苗全身覆盖鳞片、腹鳍棘长度重新超过第二背鳍棘、鳍棘光滑无刺,除生殖腺尚未发育成熟外,其形态、体色及身体斑纹等方面都类似于成鱼,这一时期的识别标志为鳞片长齐、腹鳍棘长度大于第二背鳍棘、鳍棘光滑无刺、性腺尚未成熟。
2.3 育苗技术
目前,石斑鱼种苗的培育主要采用室内育苗和室外土池育苗2种方式,室内育苗易人工操作,育苗条件(如温度、盐度等)易控制。室外土池人工育苗,是参照中国淡水“四大家鱼”传统的育苗生产方式,先期在育苗室、后期在室外土池的育苗方法。一般在仔鱼开口后数天或稚鱼期后放入土池,以此降低生产成本。培育的要点是控制敌害,掌握池内浮游生物繁殖,防止低溶氧等。同室内水泥池育苗相比较,其优点是可在育苗水体中直接培养生物饵料,饵料种类与个体大小呈多样性,营养全面,能满足仔稚幼鱼不同发育阶段及不同个体对饵料的需求。仔稚鱼摄食均衡,生长快速,个体相对整齐,减少了同类相残,且节省人力、物力及供水、饵料培育等附属设施,建池及配套设施投资少。操作简单,便于管理,有利于批量生产。缺点是难以人为调控理化条件,更无法提早培育仔稚鱼,只能根据自然水温条件适时进行育苗。
3. 石斑鱼种苗繁育所面临的问题及其展望
3.1 石斑鱼人工繁育重要的技术环节
(1) 受精卵的获得。在取得人工繁殖成功的石斑鱼中,仅有少数几种(如点带石斑鱼[20]、斜带石斑鱼[16])能自然产卵、产卵季节长、产卵量大,大多数种类如赤点石斑鱼、青石斑鱼、鞍带石斑鱼等还不能得到大批量的受精卵;(2)人工育苗技术水平仍然是石斑鱼人工繁育的关键。
3.2 石斑鱼仔、稚、幼鱼生长发育的危险期
对青石斑鱼仔、稚、幼鱼生长发育的研究[42]发现,石斑鱼的育苗过程中有3个死亡率很高的阶段,称作危险期。降低危险期的死亡是提高育苗成活率的关键。不同的学者[18, 53]对于不同石斑鱼危险期的描述有所不同。
第一个危险期。这一危险期发生在仔鱼前期,仔鱼由内源性营养向外源性营养逐渐过渡阶段,主要由受精卵先天性原因(卵质不良或胚胎畸形)或受精卵运输过程中卵的质量下降导致仔鱼开口时不能摄食或摄食不到食物等。减低死亡率的根本方法是选择优质亲鱼,进行强化培育,如果鱼卵需要运输,要保证运输过程中卵的成活率,且保证仔鱼开口时有适时、适口的饵料。
第二个危险期。仔鱼发育中期时,卵黄囊几乎消失,消化道已经完全打通,仔鱼具备摄食能力,进入“混合性营养”阶段,但此时仔鱼口径很小,加之运动能力有限,仔鱼只能摄食牡蛎受精卵,而且饵料密度要达到相当大的程度。这一状况维持到仔鱼的口径进一步扩大,可摄食部分常规培养的轮虫,此时鱼已经长出背棘与腹棘,内部器官进一步发育完善,外部形态也发生变化,这一时期仔鱼对饵料营养要求比较高,因食物中DHA和EPA不足,或比例不适致使仔鱼营养缺乏,同时由于食物残留,细菌、原生动物繁殖很快,加之桡足类的投喂也会携带病害,所以这期间要注意水质控制、防止DHA和EPA缺乏和营养单一,投喂DHA强化的轮虫。
第三危险期。随着生长,仔鱼后期和稚鱼期的养殖群体会出现大小差异,鱼苗间会发生残食现象,这种现象是由于大小差异、饵料不足、投喂不均、次数不够所造成。要防止这种现象的发生必须加大投饵频率,并在必要时进行分苗。鳞片长齐以后,幼鱼获得保护屏障,可以完全采取配合饲料投喂,同时要控制水质和防治病害。
3.3 展望
近30年来,中国科技工作者对石斑鱼人工繁育的研究,在基础理论和应用技术上都取得了很大的进展,为将来规模化人工育苗生产打下了良好的基础。但石斑鱼的苗种繁育仍未能形成规模化生产。究其原因,尽管不同学者看法不尽相同,归纳起来,石斑鱼的苗种生产受到的制约因素有:(1)受精卵质量差;(2)仔鱼纤弱,活力差,口径小,对开口饵料的要求很严格;(3)稚鱼期时互残现象;(4)育苗期内摄食活饵料,饵料培养环节多,难于控制,常造成饵料供应不及时;(5)仔、稚鱼对环境条件要求比较高,人为调控难度大;(6)病害问题,除了细菌性疾病和寄生性疾病外,还出现神经坏死症病毒,这种病毒除了能横向传播,还能纵向传播给子代,严重地影响成鱼养殖及石斑鱼育苗。
这些问题可从以下几方面寻求解决: (1)进一步做好亲鱼的培养,适当调整性别比例,加强性腺成熟期间亲鱼的营养强化。(2)应尽快建立和完善超小型轮虫的生产系统,以保证稳定供应,或者利用人工开口饵料来代替天然饵料。(3)尽早分苗、筛苗。在无法尽早分苗的情况下,增加投喂与群体中最小个体大小相近的活体饵料如卤虫成体、轮虫等;或考虑早日投放遮蔽物、提早练饵等。(4)进一步做好日常管理,控制水质,研究神经坏死症病毒和细菌病的发病机理,及其有效的预防方法,在这方面台湾省对治疗石斑鱼神经坏死症病毒的口服疫苗已有所突破[55]。
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