Morphological and histological observations of digestive system of cobia Rachycentron canadum
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摘要:
利用活体解剖和光镜技术对军曹鱼Rachycentron canadum消化系统进行形态及组织学研究。结果显示, 军曹鱼消化道由口咽腔、食道、胃、幽门盲囊、前肠、中肠和后肠几部分组成。口咽腔大, 粘膜上皮为复层鳞状上皮, 内含少量杯状细胞。食道很短, 但上皮包括复层鳞状上皮区和单层柱状上皮区。胃膨大, 呈Y形, 在贲门和幽门部可观测到杯状细胞, 胃体粘膜层下有大量的胃腺细胞。幽门盲囊发达, 肠短但分3部分, 前肠、中肠和后肠, 肠道系数为0.43, 肠道由前向后杯状细胞和粘膜皱褶不断减少。消化腺包括肝脏和胰腺, 肝小叶分界不明显, 肝细胞内脂肪含量丰富, 胰腺属于散在性的, 其外分泌部有许多腺泡组成, 胰岛分散于外分泌部间。
Abstract:The morphology and histology of the digestive system of Rachycentron canadum was studied using anatomy and light microscope. The results showed that the digestive tract in R. canadum was consisted of buccal-pharynx cavity, esophagus, stomach, pyloric caeca, foregut, midgut and hindgut. The buccal-pharynx cavity was large, and its mucosa was composed of stratified squamous epitheliums with a few goblet cells. The oesophagus was very short, and stratified and simple columnar squamous epitheliums were identified. The stomach was expanded and Y-shaped and many goblet cells were observed in the epitheliums of cardiac stomach and pyloric stomach. Many gastric glands cells were found under the mucosa of the stomach. The pyloric caeca were very developed, and the intestines was short and divided into three parts: foregut, midgut and hindgut. The average intestinal coefficient of R.canadum was calculated, which was about 0.43. From foregut to hindgut, the number of goblet cells and intestinal villus reduced gradually. The digestive glands were composed of liver and pancreas. The liver lobule was not clear but its hepatic cells were rich in fat. Pancreas was diffused and the exocrine section of pancreas was consisted of many pancreatic acinar cells. The pancreas islets were located in the exocrine section.
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Keywords:
- Rachycentron canadum /
- cobia /
- digestive system /
- morphology /
- histology
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张网是南海北部的传统渔具，也是最主要的定置渔具，在20世纪80~90年代发展较快，1999年定置渔具产量达到14.4×104 t，比1980年增加2.2倍，但从2000年开始产量急剧下滑，2003年已降至7.1×104 t。近年来，以张网为主的定置渔具产量保持在6.6×104 t左右，生产相对稳定。与20世纪80年代相比，张网的主要型式略有增加，双桩竖杆张网取代樯张张纲张网成为数量最多的型式；分布范围明显缩小，很多沿海地区现在只有零星分布，琼州海峡周边沿海、广西北海沿海和珠江河口附近水域等数量相对较多[1-2]。与此同时，随着渔业资源的变动，张网渔具结构也发生了变化。对南海区张网渔具结构及参数变化的研究，目前还鲜有报道。此文根据1983~1985年和2000~2005年2次较全面的南海北部渔具渔法调查资料，对张网主要技术参数进行了比较和分析，以为沿岸渔业资源的保护和可持续利用，优化张网渔具设计、研发选择性张网或装置以及加强渔业管理提供基础资料和参考依据。
1. 材料与方法
南海北部张网型式多样，将每一种网具都进行调查和比较显然是不现实的。为能够全面、直观地反映南海北部张网渔具的结构特征及其变化，此文选择最具代表性且数量最多的无翼张网进行比较分析。选择琼州海峡的千秋网、网门、定置网门和珠江口的中缯作为2000~2005年无翼张网的代表网具，选择琼州海峡的千秋网、桴网、澄海的桁槽和珠江口的中缯作为1983~1985年无翼张网的代表网具。上述张网有关数据分别取自于1983~1985年和2000~2005年进行的南海区海洋渔具渔法调查资料，包括《广东省海洋渔具渔法调查报告》、《广东省海洋渔具图集》、《南海区海洋渔具渔法》、《南海区海洋小型渔具渔法》等[1-2]，其中网衣的主要技术参数见表 1。
表 1 网衣主要技术参数Table 1. The main technical parameters of stow nets参数
parameter1983~1985 2000~2005 千秋网
Qianqiu桴网
Fu桁槽
Hengcao中缯
Zhongzeng千秋网
Qianqiu网门
Wangmen定置网门
Dingzhi wangmen中缯
Zhongzeng网口纲长/m mouth line length(C) 27.80 51.00 25.34 43.80 30.20 33.44 28.00 67.20 网衣拉直长/m stretched netting length(L) 22.76 49.26 37.78 89.45 18.20 58.79 55.00 54.00 网身长/m body length(Lb) 20.36 35.66 27.28 80.90 16.42 48.79 53.00 51.50 网囊长/m cod-end length(Lc) 2.40 13.60 10.50 8.55 1.78 10.00 2.00 3.50 网身大头宽/m mouth width(Wb) 13.05 31.50 26.25 24.80 27.00 33.23 48.00 56.00 网身小头宽/m extension piece width(Ws) 1.30 3.90 0.87 0.80 1.13 3.76 2.50 1.06 网囊宽/m cod-end width(Wc) 0.63 0.86 0.80 0.80 0.45 2.75 1.00 0.70 网衣段数(段)/m number of section 15 31 35 25 24 29 13 40 网口目大/mm mouth mesh size 29 180 50 62 60 150 80 56 网身末段目大/mm mesh size of extension piece 13 30 11 19 20 25 20 17 网囊目大/mmcod-end mesh size 10 1(布)cloth 10 19 8 2(布)cloth 10 14 注：表中网身大头宽、小头宽和网囊宽分别为张网各自部位实际网衣周长的1/4；渔具名均为当地俗称
Note：The widths of mouth, extension piece and cod-end in the table are a quarter of stretched circumference of their sections, respectively；names of stow nets are local names of nets.2. 结果与分析
2.1 网衣主要技术参数
张网属过滤性渔具，在捕捞生产方面，网衣结构最能体现张网的技术特征。表 2列出了张网网衣主要技术参数的平均值和范围。可以看出：(1)现阶段网具网口纲长平均值为39.71 m，网衣拉直长为46.5 m，与1983~1985年调查结果相比，网口纲长略有增加，而网衣拉直长度有所减小，表明张网在作业时过滤水体面积增大，捕捞渔获机率增加；(2)现阶段网身长和网囊长的平均值分别为42.43和4.32 m，与1983~1985年相比，网身长增加不明显，网囊长则明显减少，网身长与网囊长的平均比值由原来的5.8：1增至现阶段的13.8：1，表明网囊在张网捕捞技术上的功能已被弱化；(3)网身大头宽的平均值和范围比1983~1985年均明显增加，且增幅远大于网口纲长的增幅，表明现阶段张网网衣装纲时的缩结系数已经减小；网身小头宽和网囊宽的均值和范围略有增加，但增幅较小；网身大头宽与小头宽的平均比值变化显著，已由原来的19.8：1增至26.2：1；(4)网身段数范围与1983~1985年相比虽有差异，但均值没有变化；(5)网口和网身末段的网目尺寸比1983~1985年略有增加，它们的平均值分别由原来的80.3和18.3 mm增至现在的86.5和20.5 mm，网囊网目尺寸则稍有减小，平均值由原来的10 mm减为现在的8.5 mm，这意味着渔获在网囊中的逃逸机率进一步降低。
表 2 网衣主要技术参数的平均值和范围Table 2. Average and range of main technical parameters of the netting参数parameter 1983~1985 2000~2005 范围/m range 平均值/m average 标准差SD 范围/m range 平均值/m average 标准差SD C 25.34~51.00 36.98 12.42 28.00~67.20 39.71 18.46 L 22.76~89.45 49.81 28.57 18.20~58.79 46.50 18.98 Lb 20.36~80.90 41.05 27.29 16.42~53.00 42.43 17.43 Lc 2.40~13.60 8.76 4.72 1.78~10.00 4.32 3.86 Wb 13.05~31.50 23.90 7.78 27.00~56.00 41.06 13.29 Ws 0.80~3.90 1.72 1.47 1.06~3.76 2.11 1.28 Wc 0.63~0.86 0.77 0.10 0.45~2.75 1.23 1.04 2acod-end 1.0~19 10.00 7.35 2.00~14.00 8.50 5.00 2.2 网衣材料和网线结构
由于张网长期在水中浸渍使用，对网具材料抗腐性、滤水性和抵抗海洋生物附着能力等有一定的要求，网线结构对张网的作业性能也具有重要影响。主要张网的网衣材料和网线结构见表 3。从采用材料来看，现阶段张网网衣与1983~1985年时一样，均采用聚乙烯(PE)，但单丝的线密度(36tex)比原来(42tex)普遍减小，表明目前使用的网线材料更轻了。从网线标识来看，1983~1985年时张网网衣采用的网线多数为单捻线，即由2或3或5根单丝加捻而成；现阶段的网线则全部使用复捻线，它比单捻线更紧密、结构稳定和表面光滑。从网衣各部位网线对比来看，现阶段网口、网身末段和网囊等部位的网线稍粗。
表 3 网衣材料和网线结构Table 3. Material and twines sign of stow nets年份
year网具名称
local name of nets网口
mouth网身末段
extension piece网囊
cod-end1983~1985 千秋网 Qianqiu PE42tex6×3 PE42tex1×3 PE42tex1×2 桴网 Fu PE42tex20×3 PE42tex2×3 PE42tex1×3 桁槽 Hengcao PE42tex5×3 PE42tex1×3 PE42tex1×3 中缯 Zhongzeng PE42tex4×3 PE42tex1×3 PE42tex1×5 2000~2005 千秋网 Qianqiu PE36tex5×3 PE36tex2×2 PE36tex2×2 网门 Wangmen PE36tex13×3 PE36tex3×2 PE36tex2×2 定置网门 Dingzhiwangmen PE36tex18×3 PE36tex6×3 PE36tex2×3 中缯 Zhongzeng PE36tex3×3 PE36tex2×2 PE36tex2×3 3. 讨论
3.1 张网主要技术参数变化与渔业资源利用的关系
张网属被动性小型定置渔具，由于被动、小型的特征决定了其在南海区海洋捕捞渔业中处于非主要地位，以张网为主的定置渔具产量1999年达到最高峰，但其所占南海区海洋捕捞产量的比例也仅为4.3%，2005年所占的比例降至1.8%，表明南海北部张网渔业已经处于萎缩状态，其原因除与农业部关于海洋捕捞渔业船网控制指标、沿海渔民转产转业等战略性重大举措的实施以及渔业政策调整等有关外，最主要还是受渔业资源严重衰退的影响。如潮汕地区沿海曾经较多的“桁槽”，很大程度上就是由于渔业资源衰退、生产效益不好而被自然淘汰。粤西沿海的网门、定置网门、千秋网和珠江口水域的中缯等虽然在现阶段仍是数量较多的张网作业型式，但它们的主要技术参数已经发生变化，主要原因还是由于沿海渔业资源的衰退引起了主要捕捞对象的变化。由于一直以来对张网的研究很少，缺乏相关基础资料，很难对同一水域相同型式的张网进行不同时期主捕对象的种类和组成的比较。现选择同属双桩竖杆张网的湛江港网门和水东港网门进行比较说明。湛江港网门在1983~1985年调查时的主要捕捞对象为哈氏仿对虾Parapenaeopsis hardwickii和青鳞鱼Harengula zunasi，分别占70%和20%，其它如梅童鱼Collichthys lucidus、银鲳Pampus argenteus和大黄鱼Pseudosciaena crocea等占10%。2008年春季调查发现，水东港网门渔获组成中没有十分明显的优势种，以虾蛄属Oratosquilla sp.和枪乌贼属Loligo sp.的种类相对较多，在重量上分别占20%和14%，其次为白姑鱼Argyrosomus argentatus、周氏新对虾Metapenaeus joyneri、黄鳍鲷Sparus latus和黄斑篮子鱼Siganus oramin等，合计约占24%。由于湛江港与水东港的地理位置相近、生态环境相似，在渔具主尺度、渔船和渔期等均十分接近的情况下，湛江港网门与水东港网门在渔获组成上的差异在很大程度上反映出张网主捕对象的变化。
为适应沿海渔业资源的衰退和主捕对象的变化，张网的网口纲长加长，增加了渔获随流水进网的机率，网囊网目尺寸缩小，减少了渔获的逃逸机率，网囊长度缩短，则顺应了当前渔获物越来越少的现实。张网主要技术参数的这些变化结果进一步加剧了对渔业资源的利用和损害。2008年对张网渔获物春季调查发现，电白的“网门”渔获物中85%以上是经济种类的幼鱼、幼虾以及头足类幼体，明显高于20世纪80年代珠江口张网渔获物中幼鱼所占总尾数55%的比例[3]。
3.2 张网渔具改革方向和措施
从调查结果可以看出，张网渔具主要技术参数发生变化是广大渔民为追求高产量、高收入而进行的自发、自觉、自由的调整，是从自身利益出发，不是积极的、革命性的改革，缺乏政策指引和科技支撑，因而其后果是导致进一步损害沿海幼鱼幼虾资源，这与渔业法律法规的要求以及实现渔业可持续发展的指导精神是完全相违背的。
南海北部张网具有近岸、浅水作业特点，决定了该渔具发展具有较强的地域特征，生产时渔获效果往往受很多因素的制约，如水流、底质、天气、风向、风力及季节等，但决定性的影响因素还是张网渔具本身，因而应进行技术革新，研究并推广应用环保、友好、具有选择性的张网或附属装置。具体措施：(1)全面掌握南海北部张网数量、结构、使用规模、分布状况等第一手资料；(2)针对张网的地域特征以及主捕对象的区域差异和季节变化，选定不同地点、在不同季节开展张网对渔业资源的利用、影响以及变化等研究；(3)在南海北部主要张网作业渔区选择2~5处试验点，分年和分季节进行不同网目形状、不同网目尺寸的网囊或选择性装置的试验，确定适合的网目形状和网目尺寸或装置。在张网渔具选择性理论和试验方面，国内已经取得了一些成功经验和成果[4-9]，如何参考和借鉴这些成功经验和成果，研究出适应南海北部沿海各地渔业资源特点的选择性技术、真正实现负责任捕捞应该成为南海区张网渔业今后研究的重要目标。
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图版Ⅰ 1. 消化系统解剖图(伸展的)；2. 消化系统解剖图(自然的)；3. 舌头，示味蕾、杯状细胞(H.E×100)；4. 咽，示酸性粘液物质(AB-PAS×100)；5. 咽，示复层鳞状上皮、黏液分泌细胞(H.E×200)；6. 食道上皮(H.E×100)；7. 胃体，示单层柱状上皮、淋巴管、血管(H.E×100)；8. 胃小凹的放大，示胃腺(H.E×400)；BC. 口咽腔；CaI. 后肠；CI. 前肠；CS. 贲门部；FS. 胃体部；GC. 杯状细胞；GG. 胃腺；GP. 胃小凹；II. 中肠；LI. 肝脏；LP. 固有膜；LSM. 纵肌；MSC. 黏液分泌细胞；MU. 粘液物质；OE. 食道；PC. 幽门盲囊；PS. 幽门部；SCE. 单层柱状上皮；SM. 粘膜下层；SSE. 复层鳞状上皮；ST.胃；TB. 味蕾；TO. 舌
图版Ⅰ. 1. anatomical digestive system (stretched); 2. anatomical digestive system (natural); 3. tongue, showing taste buds, goblet cells(H.E×100);4. pharynx, showing acidic mucus(AB-PAS×100);5.pharynx, showing stratified squamous epithelium, mucous secretory cells(H.E×200);6. epithelium of oesophagus(H.E×100);7. fundic stomach, showing simple columnar epithelium, lymphatic vessel, blood vessel(H.E×100);8. the amplification of gastric pits, showing gastric glands(H.E×400);BC. buccopharyngeal cavity; CaI. caudal intestine; CI. cranial intestine; CS. cardiac stomach; FS. fundic stomach; GC. goblet cell; GG. gastric gland; GP. gastric pits; II. intermediate intestine; LI. liver; LP. lamina propria; LSM. longitudinal layers of striated muscle; MSC. mucous secretory cell; MU. mucus; Oe. oesophagus; PC. pyloric caeca; PS. pyloric stomach; SCE. simple columnar epithelium; SM. submucosa; SSE. stratified squamous epithelium; ST. stomach; TB. taste buds; TO. tongue
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图版Ⅱ 1. 胃幽门部，示分泌的粘液(AB-PAS×200)；2. 幽门盲囊(H.E×100)；3. 前肠，示肠绒毛(H.E×100)；4. 肠绒毛的放大(H.E×400)；5. 肠绒毛，示分泌的粘液(AB-PAS×200)；6. 后肠(H.E×200)；7. 肝脏(H.E×100)；8. 肝血窦区的放大(H.E×400)；9. 肝门管区的放大(H.E×400)；10. 幽门盲囊附近的胰腺(H.E×100)；11. 肠系膜附近的胰腺(H.E×400)；12. 示胰腺泡(H.E×400)；BB. 纹状缘；CSM. 环肌；CV. 中央静脉；FSC. 脂肪贮藏细胞；HA. 肝动脉；HC. 肝细胞；HD. 肝管；IV.肠绒毛；LV. 淋巴管；PA. 胰脏；PAC. 胰腺泡；PI. 胰岛；POC. 肝门管.
图版Ⅱ. 1. Pyloric stomach, showing mucus(AB-PAS×200);2. pyloric caeca(H.E×100);3. cranial intestine, showing intestinal villus(H.E×100);4. the amplification of intestinal villus(H.E×400);5. intestinal villus, showing mucus (AB-PAS×200);6. Caudal intestine(H.E×200);7. liver(H.E×100);8. the amplification of the area of hepatic sinusoidal(H.E×400);9. the amplification of the area of portal canal(H.E×400);10. the pancreas near the pyloric caeca(H.E×100);11. the pancreas near the mesentery(H.E×400);12. showing pancreatic acinar cells(H.E×400);BB. brush border; CSM. circular layers of striated muscle; CV. central vein; FSC. fat-storing cell; HA. hepatic artery; HC. hepatocyte; HD. hepatic duct; IV. intestinal villus; LV. lymphatic vessel; PA. pancreas; PAC. pancreatic acinar cell; PI. pancreas islet; POC. portal canal.
表 1 军曹鱼的全长、肠道长和肠道系数
Table 1 The total length, intestine length and intestine coefficient of cobia Rachycentron canadum
鱼编号
fish serial number1 2 3 4 5 平均值
average全长/cm total length 17.6 18.5 17.8 18.3 18.2 18.1 肠道长/cm intestinal length 7.6 8.1 7.7 7.9 7.7 7.8 肠道系数 intestinal coefficient 0.43 0.44 0.42 0.43 0.42 0.43 
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