Morphological and histological observations of digestive system of cobia Rachycentron canadum
-
摘要:
利用活体解剖和光镜技术对军曹鱼Rachycentron canadum消化系统进行形态及组织学研究。结果显示, 军曹鱼消化道由口咽腔、食道、胃、幽门盲囊、前肠、中肠和后肠几部分组成。口咽腔大, 粘膜上皮为复层鳞状上皮, 内含少量杯状细胞。食道很短, 但上皮包括复层鳞状上皮区和单层柱状上皮区。胃膨大, 呈Y形, 在贲门和幽门部可观测到杯状细胞, 胃体粘膜层下有大量的胃腺细胞。幽门盲囊发达, 肠短但分3部分, 前肠、中肠和后肠, 肠道系数为0.43, 肠道由前向后杯状细胞和粘膜皱褶不断减少。消化腺包括肝脏和胰腺, 肝小叶分界不明显, 肝细胞内脂肪含量丰富, 胰腺属于散在性的, 其外分泌部有许多腺泡组成, 胰岛分散于外分泌部间。
Abstract:The morphology and histology of the digestive system of Rachycentron canadum was studied using anatomy and light microscope. The results showed that the digestive tract in R. canadum was consisted of buccal-pharynx cavity, esophagus, stomach, pyloric caeca, foregut, midgut and hindgut. The buccal-pharynx cavity was large, and its mucosa was composed of stratified squamous epitheliums with a few goblet cells. The oesophagus was very short, and stratified and simple columnar squamous epitheliums were identified. The stomach was expanded and Y-shaped and many goblet cells were observed in the epitheliums of cardiac stomach and pyloric stomach. Many gastric glands cells were found under the mucosa of the stomach. The pyloric caeca were very developed, and the intestines was short and divided into three parts: foregut, midgut and hindgut. The average intestinal coefficient of R.canadum was calculated, which was about 0.43. From foregut to hindgut, the number of goblet cells and intestinal villus reduced gradually. The digestive glands were composed of liver and pancreas. The liver lobule was not clear but its hepatic cells were rich in fat. Pancreas was diffused and the exocrine section of pancreas was consisted of many pancreatic acinar cells. The pancreas islets were located in the exocrine section.
-
Keywords:
- Rachycentron canadum /
- cobia /
- digestive system /
- morphology /
- histology
-
雪卡毒素是一种可引起人类中毒的珊瑚鱼毒素，毒性极强。近年来，由于海上捕捞及潜水猎鱼日益增多，有将近400种珊瑚鱼成了水产食谱和高档酒楼的海鲜美食，使原本多发生于渔船上的热带亚热带珊瑚鱼雪卡中毒事件转而发生于家庭或海鲜餐厅，造成对消费者健康的威胁。带有雪卡毒素的鱼类主要存在于太平洋、印度洋、大西洋等热带、亚热带海域。集中分布在南纬至北纬35°之间最常见含有雪卡毒素的鱼类，以聚居于珊瑚礁一带觅食的海鱼为主，主要有老虎斑、金钱龙趸、蓝瓜子斑、老鼠斑、苏眉、西星斑、豹星斑、燕尾星斑、杉斑及东星斑[1]。虽然因食用含雪卡毒素的珊瑚鱼而中毒的事件时常发生，然而很少有人知道雪卡毒素是一种什么物质，对它的分子结构和化学性质更是不了解。因此，本文不仅对雪卡毒素作一简单介绍，而且对它的研究进展也作一综述，这将为减少和防止雪卡中毒事件的发生具有重要的意义。
1. 雪卡毒素结构和化学性质
雪卡毒素(ciguatoxin，CTX)，又称西加毒素，分子内包含13个相连的环醚，醚环的大小包括有5、6、7、8、9元环，整个骨架具有反式或顺式的立体化学特征。化学结构式如下：
雪卡毒素是一种无色、耐热、非结晶体，能溶于极性有机溶剂如甲醇、乙醇、丙酮，但不溶于苯和水，也不易被胃酸破坏[2]，是一种脂溶性的有机化合物。雪卡毒素属神经毒素，按毒素毒性程度可分为4个等级：猛毒，如食入有毒鱼肉200 g即能致死；强毒，产生严重的运动神经麻痹，不可起立；轻毒，产生轻度知觉麻痹或运动麻痹；微毒，症状极轻或不显毒性。雪卡毒素对灵长类动物的半致死量为2.0 μg · kg-1[3]。
2. 雪卡毒素的药理作用与提取及合成
雪卡毒素主要存在于鱼肉、内脏、尤其是生殖腺的鱼卵中。雪卡毒素具有抑制钙离子作用，低浓度有强烈的和不可逆的胆碱酶抑制作用，能增强肌肉和神经细胞中钠离子通透性，使细胞膜去极化而引发神经系统的中毒症状。此外，由于雪卡毒素对脑外伤造成的昏迷有很好的疗效，对癌症等也有一定的抑制作用，所以雪卡毒素在国际市场上有贵黄金之称，其售价1.785亿美元· kg-1。为了获得纯的雪卡毒素，一方面采用从鱼中提取的方法。日本从1909年开始，花费49年才从珊瑚鱼的卵巢中提取分离出雪卡毒素，又用了近10年才完成其工业提取的研究。由于从珊瑚鱼提取雪卡毒素的工艺复杂，而且珊瑚鱼资源提取的量也少，世界上仅有少数国家能完成这项研究。1982年我国大连海洋渔业公司医师王维国先生，用他多年研究海洋药物的经验，独辟蹊径，带领有关人员仅用2年时间，在我国首次从河豚鱼肝脏中提取雪卡毒素，又用2年时间完成其工业提取的研究并转入商业性生产阶段，成为我国独家批量生产雪卡毒素的单位，并进入国际市场[4]。另一方面，用化学合成的方法可以获得雪卡毒素，化学合成雪卡毒素的研究工作主要集中在日本。据报道，日本科学家已能精确合成雪卡毒素的碳架结构，并将合成的雪卡毒素碳架结构用于雪卡毒素免疫分析抗体制备的人工抗原研究[5-7]。
3. 雪卡毒素的中毒症状及中毒现状
雪卡毒素主要来自于涡鞭藻——冈比尔盘藻(Cambierdisc toxicus)，是该藻产生的毒素。冈比尔盘藻通常生活在珊瑚礁周围，也附着在其它海藻上生长，在太平洋、大西洋中广泛分布。其它微藻如P.lima、Ostreopsis siamensis和O.ovata等也能产生雪卡毒素[1]。通过食物链，由小鱼吃冈比尔盘藻或附着冈比尔盘藻的海藻，大鱼吃小鱼层层积聚并累积。雪卡毒素不会被高温分解，故烹煮过程并不能除去毒素。雪卡毒素中毒有临界值，毒素进入血液后，需要很长时间才能将毒素排出，患者日后若再次接触到雪卡毒素，就算吃下很少的份量，超过临界值时也会产生中毒症状。中毒症状表现为在进食含雪卡毒素的珊瑚鱼数小时后，会出现肠胃或神经系统不适等现象，主要病征包括呕吐、腹泻、口角及四肢麻痹、冷热感觉颠倒、关节及肌肉疼痛等，病症可维持数天至数星期不等。
据报道全世界每年至少2万人不同程度的遭受雪卡毒素的伤害[8-9]。在香港，1997年发生16宗食用珊瑚鱼雪卡中毒的案例，103人中毒；1998年1月发生70多人被怀疑吃了在珊瑚礁附近觅食的含有珊瑚鱼毒素的深海大鱼而中毒；1999年3~5月爆发因食用“杉斑”等珊瑚鱼雪卡中毒的案例27宗，118人中毒[10]。特别是近年，因食用珊瑚鱼导致的雪卡中毒事件更是频繁发生，据香港卫生署统计2004年香港累计雪卡中毒人数超过255人，为2003年雪卡中毒27人的9倍(人民网香港2005年1月27日电，http://news.163.com/05/0127/11/1B3MBF860001124U.html)。雪卡中毒事件在沿海城市如上海、青岛、北海、广州、湛江、汕头和深圳多次发生，尤其自2004年以来，发生雪卡中毒事件更多，累计仅在广东雪卡中毒的人数已超过200人，如2004年11月中山市小榄镇发生一起婚宴80多人因食用珊瑚鱼而致雪卡中毒[羊城晚报，2004-11-24(A2)]，因此，雪卡中毒被评为2004年广东食品安全八大事件之一。2005年，雪卡中毒事件仍然时有发生，在广州、大连、深圳等地常有因食用珊瑚鱼而中毒的事件报道。2005年“十一”黄金周期间，香港报道了10人吃鱼中毒[新明日报，2005-10-6(A)]。截止到2005年10月，香港雪卡中毒的事件累计达到40余起[11]。为此，世界卫生组织和海洋渔业工作组多次召开会议商讨雪卡中毒的预防措施和分析方法，并鼓励发展雪卡毒素的现场快速检测方法。
4. 雪卡毒素的检测分析现状
现有对雪卡毒素的仪器分析如气相色谱、液相色谱和质谱等方法[12-14]，由于对于样品的前处理操作繁琐，不适应现场简单快速和大批量样品残留检测的要求。有学者采用生物标志物和细胞活性测定间接反应雪卡毒素的含量[15-16]，但测试过程时间长，灵敏度低，未广泛使用。另有学者通过制备雪卡毒素的多克隆和单克隆抗体，采用免疫方法测定雪卡毒素，但测试过程需要多次温育和洗涤，使用致癌性的邻苯二胺作为显色底物，步骤繁琐，也不适于现场测定[17-19]。目前，国内外对雪卡毒素的测定主要采用美国Oceanit Test Systems, Inc.(www.cigua.com)公司研制的免疫膜测定试剂盒[15]，国内多家单位和项目申请者购买该试剂盒进行雪卡毒素分析，测试1个样本需要成本100多元。可见，对雪卡毒素的分析尚缺乏快速准确并适应现场的检测方法。
-
![]()
图版Ⅰ 1. 消化系统解剖图(伸展的)；2. 消化系统解剖图(自然的)；3. 舌头，示味蕾、杯状细胞(H.E×100)；4. 咽，示酸性粘液物质(AB-PAS×100)；5. 咽，示复层鳞状上皮、黏液分泌细胞(H.E×200)；6. 食道上皮(H.E×100)；7. 胃体，示单层柱状上皮、淋巴管、血管(H.E×100)；8. 胃小凹的放大，示胃腺(H.E×400)；BC. 口咽腔；CaI. 后肠；CI. 前肠；CS. 贲门部；FS. 胃体部；GC. 杯状细胞；GG. 胃腺；GP. 胃小凹；II. 中肠；LI. 肝脏；LP. 固有膜；LSM. 纵肌；MSC. 黏液分泌细胞；MU. 粘液物质；OE. 食道；PC. 幽门盲囊；PS. 幽门部；SCE. 单层柱状上皮；SM. 粘膜下层；SSE. 复层鳞状上皮；ST.胃；TB. 味蕾；TO. 舌
图版Ⅰ. 1. anatomical digestive system (stretched); 2. anatomical digestive system (natural); 3. tongue, showing taste buds, goblet cells(H.E×100);4. pharynx, showing acidic mucus(AB-PAS×100);5.pharynx, showing stratified squamous epithelium, mucous secretory cells(H.E×200);6. epithelium of oesophagus(H.E×100);7. fundic stomach, showing simple columnar epithelium, lymphatic vessel, blood vessel(H.E×100);8. the amplification of gastric pits, showing gastric glands(H.E×400);BC. buccopharyngeal cavity; CaI. caudal intestine; CI. cranial intestine; CS. cardiac stomach; FS. fundic stomach; GC. goblet cell; GG. gastric gland; GP. gastric pits; II. intermediate intestine; LI. liver; LP. lamina propria; LSM. longitudinal layers of striated muscle; MSC. mucous secretory cell; MU. mucus; Oe. oesophagus; PC. pyloric caeca; PS. pyloric stomach; SCE. simple columnar epithelium; SM. submucosa; SSE. stratified squamous epithelium; ST. stomach; TB. taste buds; TO. tongue
![]()
图版Ⅱ 1. 胃幽门部，示分泌的粘液(AB-PAS×200)；2. 幽门盲囊(H.E×100)；3. 前肠，示肠绒毛(H.E×100)；4. 肠绒毛的放大(H.E×400)；5. 肠绒毛，示分泌的粘液(AB-PAS×200)；6. 后肠(H.E×200)；7. 肝脏(H.E×100)；8. 肝血窦区的放大(H.E×400)；9. 肝门管区的放大(H.E×400)；10. 幽门盲囊附近的胰腺(H.E×100)；11. 肠系膜附近的胰腺(H.E×400)；12. 示胰腺泡(H.E×400)；BB. 纹状缘；CSM. 环肌；CV. 中央静脉；FSC. 脂肪贮藏细胞；HA. 肝动脉；HC. 肝细胞；HD. 肝管；IV.肠绒毛；LV. 淋巴管；PA. 胰脏；PAC. 胰腺泡；PI. 胰岛；POC. 肝门管.
图版Ⅱ. 1. Pyloric stomach, showing mucus(AB-PAS×200);2. pyloric caeca(H.E×100);3. cranial intestine, showing intestinal villus(H.E×100);4. the amplification of intestinal villus(H.E×400);5. intestinal villus, showing mucus (AB-PAS×200);6. Caudal intestine(H.E×200);7. liver(H.E×100);8. the amplification of the area of hepatic sinusoidal(H.E×400);9. the amplification of the area of portal canal(H.E×400);10. the pancreas near the pyloric caeca(H.E×100);11. the pancreas near the mesentery(H.E×400);12. showing pancreatic acinar cells(H.E×400);BB. brush border; CSM. circular layers of striated muscle; CV. central vein; FSC. fat-storing cell; HA. hepatic artery; HC. hepatocyte; HD. hepatic duct; IV. intestinal villus; LV. lymphatic vessel; PA. pancreas; PAC. pancreatic acinar cell; PI. pancreas islet; POC. portal canal.
表 1 军曹鱼的全长、肠道长和肠道系数
Table 1 The total length, intestine length and intestine coefficient of cobia Rachycentron canadum
鱼编号
fish serial number1 2 3 4 5 平均值
average全长/cm total length 17.6 18.5 17.8 18.3 18.2 18.1 肠道长/cm intestinal length 7.6 8.1 7.7 7.9 7.7 7.8 肠道系数 intestinal coefficient 0.43 0.44 0.42 0.43 0.42 0.43 
下载: 导出CSV
-
[1] 楼允东. 组织胚胎学[M]. 2版. 北京: 中国农业出版社, 1996: 95-113. [2] CATALDI E, CATAUDELLA S, MONACO G, et al. A study of the histology and morphology of the digestive tract of the sea-bream, Sparus aurata[J]. J Fish Biol, 1987, 30(1): 135-145. doi: 10.1111/j.1095-8649.1987.tb05740.x
[3] MORRISON C M, WRIGHT J R. A study of the histology of the digestive tract of the Nile tilapia[J]. J Fish Biol, 1999, 54(3): 597-606. doi: 10.1111/j.1095-8649.1999.tb00638.x
[4] 莫艳秀, 王晓清, 莫永亮. 长吻NFDC0消化系统的形态学与组织学观察[J]. 湖南农业大学学报: 自然科学版, 2004, 30(3): 267-271. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=-xbefZa1Cdv5qxrsMZeIOfJdNvdqLR04-5jKvZVyApIWplEKdFGUFa5BEJtJ91RsUhE8a8KdrhLTfjQMS0QYr23RLOorIgfNFidPWHoGC5RfzGF6opqYA6shoKwLyaM-9SFzCSOYAdk6UhO_EJoAWm7nm3ky-51qVw44CiJWJ66iORWDgPxXAznxviLiocCr&uniplatform=NZKPT&language=CHS [5] 王健鑫, 石戈, 李鹏, 等. 条石鲷消化道的形态学和组织学[J]. 水产学报, 2006, 30(5): 618-626. doi: 10.3321/j.issn:1000-0615.2006.05.007 [6] 石戈, 王健鑫, 刘雪珠, 等. 褐菖鲉消化道的组织学和组织化学[J]. 水产学报, 2007, 31(3): 293-302. doi: 10.3321/j.issn:1000-0615.2007.03.004 [7] 陈浩如, 孙丽华, 王肇鼎, 等. 军曹鱼早期发育阶段的摄食及其影响因子[J]. 生态学报, 2004, 23(4): 299-304. doi: 10.3969/j.issn.1008-8873.2004.04.004 [8] 苏友禄, 徐力文, 冯娟, 等. 军曹鱼稚鱼外周血细胞及其形态学观察[J]. 南方水产, 2007, 3(1): 48-53. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2007.01.009 [9] 陈毕生, 柯浩, 冯娟, 等. 军曹鱼的生物学特征及网箱养殖技术[J]. 现代渔业信息, 1999, 14(9): 16-19. https://kns.cnki.net/kcms2/article/abstract?v=-xbefZa1CduacpL2vg72OSVqxvJfXnLU8DR_WGjEEYlKqJ_enk8R61sJZJ2QBIyIzZ10HHUMp5vKxMBKdkdswVr3M8cvcREuksCX5ZjirRJyAtzB_BHvHGO4LULJY1uI0uFTzljTG6NT2gy2ughzSxBKrApFcKatm0vveTpQUZQJAS4rkhPtdzvcolipgKfr&uniplatform=NZKPT&language=CHS [10] 罗杰, 刘楚吾, 罗伟林. 网箱培育军曹鱼亲鱼及人工育苗研究[J]. 海洋水产研究, 2005, 26(2): 18-25. doi: 10.3969/j.issn.1000-7075.2005.02.004 [11] NIU J, LIU Y J, TIAN L X, et al. Effects of dietary phospholipid level in cobia (Rachycentron canadum) larvae: growth, survival, plasma lipids and enzymes of lipid metabolism[J]. Fish Physiol Biochem, 2008, 34(1): 9-17. doi: 10.1007/s10695-007-9140-y
[12] 苏友禄, 郭志勋, 徐力文, 等. 军曹鱼黏膜免疫组织发育的形态学研究[J]. 中国水产科学, 2008, 15(4): 651-658. doi: 10.3321/j.issn:1005-8737.2008.04.016 [13] LIU Ping-Chung, LIN Ji-Yang, CHUANG Wen-Hsiao, et al. Isolation and characterization of pathogenic Vibrio harveyi (V. carchariae)from the farmed marine cobia fish Rachycentron canadum L. with gastroenteritis syndrome[J]. World J Microbiol Biotechnol, 2004, 20(5): 495-499. doi: 10.1023/B:WIBI.0000040402.44340.0E
[14] FAULK C K, BENNINGHOFF A D, HOLT G. J. Ontogeny of the gastrointestinal tract and selected digestive enzymes in cobia Rachycentron canadum (L. )[J]. J Fish Biol, 2007, 70(2): 567-583. doi: 10.1111/j.1095-8649.2007.01330.x
[15] ALBRECHT M P, FERREIRA M F N, CARAMASCHI E P. Anatomical features and histology of the digestive tract of two related neotropical omnivorous fishes[J]. J Fish Biol, 2001, 58(2): 419-430.
[16] CACECI T, HABBACK H A E, SMITH S A, et al. The stomach of Oreochromis niloticus has three regions[J]. J Fish Biol, 1997, 50(5): 939-952. https://d.wanfangdata.com.cn/periodical/Ch9QZXJpb2RpY2FsRU5HTmV3UzIwMjQwOTEwMTY1MjU1EiA0YjY4NTQ0OTk3Y2NjOWVjMWQwNDgxNDZlNWIwZTMyYRoIaDV0aThoM3g%3D
[17] VANIA L P V, BERNARDO B. Amino acids and carbohydrates absorption by Na+-dependent transporters in the pyloric ceca of Hoplias malabaricus[J]. Ciencia Rural(Santa Maria), 2001, 31(5): 793-797.
[18] MURRAY H M, WRIGHT G M, GOFF G P. A comparative histological and histochemical study of the post-gastric alimentary canal from three species of pleuronectid, the Atlantic halibut, the yellowtail flounder and the winter flounder[J]. J Fish Biol, 1996, 48(2): 187-206. doi: 10.1111/j.1095-8649.1996.tb01112.x
[19] ZDRAVKO P, SREBRENKA N, SNJEZANA K, et al. Mucosubstances of the digestive tract mucosa in northern pike (Esax lucius L. ) and European catfish (Silurus glanis L. )[J]. Veterinarski Arhiv, 2005, 75(4): 317-327. https://xueshu.baidu.com/usercenter/paper/show?paperid=4cd2a7c9014cecb5312acfd2f712397c&site=xueshu_se
[20] 王瑞旋, 王江勇, 徐力文, 等. 军曹鱼养殖水体及其肠道弧菌的耐药性研究[J]. 南方水产, 2007, 3(5): 1-6. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2007.05.001 [21] 杨为东, 翟宝香, 刘焕亮. 真鲷消化器官胚后发育组织学研究[J]. 大连水产学院学报, 2000, 15(1): 10-16. doi: 10.3969/j.issn.1000-9957.2000.01.002 [22] 陈康贵, 王志坚, 岳兴建. 长薄鳅消化系统结构研究[J]. 西南农业大学学报, 2002, 24(6): 487-490.
计量
- 文章访问数: 5430
- HTML全文浏览量: 177
- PDF下载量: 3574
粤公网安备 44010502001741号
