鱼类消化系统是由消化管及连附于消化管的各种消化腺组成，其生理机能为直接或间接地担任食物的消化与吸收，它的功能是从摄取食物开始，将食物磨碎、分解，由胃、肠、肝和胰等分泌的消化酶将食物分解为简单的分子，靠渗透作用被吸收到肠壁内的血管中，营养物质通过血管和淋巴管输送到身体各组织^[1]。因此，鱼类消化系统与鱼类的营养、生长和病害防治等关系密切，长期以来一直受到鱼类科学研究者和养殖户的重视，国内外许多学者已对多种鱼类的消化道或消化系统进行过形态学和组织学的研究，如海鲷(Sparus aurata)、尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)、长吻NFDC0 (Leiocassis longirostris)、条石鲷(Oplegnathus fasciatus)、及褐菖鲉(Sebastiscus marmoratus)等^[2-6]。

军曹鱼(Rachycentron canadum)亦称海鲡，属于鲈形目、军曹鱼科、军曹鱼属，生长在热带、亚热带海洋水域，为暖水性鱼类，是南方主要的名优海水养殖品种，由于其肉质鲜美、生长迅速和抗病性强，适宜规模化网箱养殖，是具有推广前景的鱼类^[7-8]。虽然一些研究者对军曹鱼做了大量的研究，包括生物学特征^[9]、人工繁育^[10]、养殖技术^[11]、免疫及病害防治^[12-13]等，但在消化系统形态及组织学方面的研究，国内尚未见报道，而国外仅见1篇有关军曹鱼从出膜到22 d前消化道的发育状况^[14]的报道，内容较局限。此试验运用活体解剖、常规石蜡切片、H.E染色、AB-PAS染色等技术，从宏观到微观，比较系统地研究了消化系统形态和组织学特点，为军曹鱼营养与疾病及消化生理等方面的深入研究提供参考。

1.   材料与方法

试验鱼取自三亚热带研究开发中心基地，人工池养，鱼龄为出膜后第60日，健康无病，随机取5尾，饥饿24 h后，解剖取其消化道及消化腺。测量鱼体全长(TL)和肠道的长度(IL)，并计算肠道系数(IC=IL/TL)；取材部分由前到后分别为口咽腔、食道、胃、幽门盲囊、肠道、肝脏及胰脏(包括肠系膜)。修切组织块后用Bouin氏液固定，乙醇逐级脱水，二甲苯透明，石蜡包埋、切片，切片厚度为5 μm，进行H.E染色和AB-PAS染色，中性树胶封片，显微镜观察并摄影。其中AB-PAS染色主要显示分泌的粘液物质，中性粘液物质呈红色，酸性粘液物质呈蓝色，中性和酸性粘液的混合性物质呈紫红色。

2.   结果

2.1   消化系统的外部形态

解剖鱼体后，可见军曹鱼消化系统包括消化道和消化腺2部分，消化道由前向后分为口咽腔、食道、胃、幽门盲囊、前肠、中肠和后肠，消化腺主要由肝脏和胰腺构成。测量试验鱼的全长和肠道的长度，计算平均值，全长为18.1 cm，肠道长度为7.8 cm，肠道系数为0.43(表 1)。

表  1  军曹鱼的全长、肠道长和肠道系数

Table  1  The total length, intestine length and intestine coefficient of cobia Rachycentron canadum

鱼编号 fish serial number	1	2	3	4	5	平均值 average
全长/cm total length	17.6	18.5	17.8	18.3	18.2	18.1
肠道长/cm intestinal length	7.6	8.1	7.7	7.9	7.7	7.8
肠道系数 intestinal coefficient	0.43	0.44	0.42	0.43	0.42	0.43

下载: 导出CSV 

| 显示表格

消化道

军曹鱼口咽腔较大，其内有齿、舌和鳃耙，下颌长于上颌，舌骨突出，舌的表面有绒毛状牙带，口腔齿发达，密布于整个口腔，有丰富的咽磨刺，口腔和咽部几乎无明显分界。咽部与食道相接，食道很短，壁厚，内壁有褶皱，食道的末端与胃的贲门部相连。胃呈“Y”状，明显的分为3个部分，即贲门部、胃体部和幽门部，胃体壁厚。胃幽门部、幽门盲囊和前肠相接，幽门盲囊发达，从外表质地看类似肝脏，呈U型，解剖发现内部有很多的腔管。肠道有2处盘曲，折叠呈“Z”状，第一弯曲处为前肠、中肠的分界点，第二弯曲处为中肠和后肠的分界点，前肠较细，中肠和后肠无明显的形态区别，整个肠道外壁被结缔组织覆盖(图版Ⅰ-1~2)。

  图版Ⅰ  1. 消化系统解剖图(伸展的)；2. 消化系统解剖图(自然的)；3. 舌头，示味蕾、杯状细胞(H.E×100)；4. 咽，示酸性粘液物质(AB-PAS×100)；5. 咽，示复层鳞状上皮、黏液分泌细胞(H.E×200)；6. 食道上皮(H.E×100)；7. 胃体，示单层柱状上皮、淋巴管、血管(H.E×100)；8. 胃小凹的放大，示胃腺(H.E×400)；BC. 口咽腔；CaI. 后肠；CI. 前肠；CS. 贲门部；FS. 胃体部；GC. 杯状细胞；GG. 胃腺；GP. 胃小凹；II. 中肠；LI. 肝脏；LP. 固有膜；LSM. 纵肌；MSC. 黏液分泌细胞；MU. 粘液物质；OE. 食道；PC. 幽门盲囊；PS. 幽门部；SCE. 单层柱状上皮；SM. 粘膜下层；SSE. 复层鳞状上皮；ST.胃；TB. 味蕾；TO. 舌

  图版Ⅰ  1. anatomical digestive system (stretched); 2. anatomical digestive system (natural); 3. tongue, showing taste buds, goblet cells(H.E×100);4. pharynx, showing acidic mucus(AB-PAS×100);5.pharynx, showing stratified squamous epithelium, mucous secretory cells(H.E×200);6. epithelium of oesophagus(H.E×100);7. fundic stomach, showing simple columnar epithelium, lymphatic vessel, blood vessel(H.E×100);8. the amplification of gastric pits, showing gastric glands(H.E×400);BC. buccopharyngeal cavity; CaI. caudal intestine; CI. cranial intestine; CS. cardiac stomach; FS. fundic stomach; GC. goblet cell; GG. gastric gland; GP. gastric pits; II. intermediate intestine; LI. liver; LP. lamina propria; LSM. longitudinal layers of striated muscle; MSC. mucous secretory cell; MU. mucus; Oe. oesophagus; PC. pyloric caeca; PS. pyloric stomach; SCE. simple columnar epithelium; SM. submucosa; SSE. stratified squamous epithelium; ST. stomach; TB. taste buds; TO. tongue

下载: 全尺寸图片 幻灯片

消化腺

肝脏位于腹腔前端，呈浅红褐色，分为左右2叶，可明显的看到左叶大于右叶，可以包裹部分胃和肠道。在肝的右叶上部与左叶相邻处、幽门盲囊的前方，有一呈圆袋形绿色的胆囊，肝细胞分泌的胆汁由肝管输送到此储藏，机体需用时胆汁再由胆管输入到前肠。军曹鱼的胰脏为弥漫性的，主要分布于肝脏的边缘和幽门盲囊的周围，把肠系膜分离后，进行组织切片，发现肠系膜内也有胰脏分布(图版Ⅰ-1~2)。

2.2   消化系统的组织学

2.2.1   消化道

军曹鱼口咽腔的组织结构由内向外大致可分为粘膜层、粘膜下层和肌层。舌骨的表面覆盖粘膜，表面为复层鳞状上皮，有黏液细胞和杯状细胞分布其中，上皮深部的结缔组织较厚，含有丰富的胶原纤维，稍稍隆起支撑着味蕾(图版Ⅰ-3)。咽的粘膜层向腔面形成皱褶，粘膜表面衬着复层鳞状上皮，未见味蕾，上皮层中含有较多的黏液分泌细胞，基膜与上皮细胞相连，基膜的下部是由结缔组织构成的固有膜和粘膜下层，AB-PAS染色显示咽的粘膜上皮和固有膜处有酸性粘液物质分泌，咽的肌层主要是横纹肌(图版Ⅰ-4~5)。与口咽腔相比，食道开始出现浆膜层，其粘膜层向食道腔突起形成褶皱，有许多指状突起，食道前段粘膜上皮为复层扁平上皮，后段为单层柱状上皮且有大量杯状细胞分布其中。上皮的下面为致密结缔组织构成的固有膜，粘膜下层为疏松结缔组织，但两者分界不明显，食道的肌层发达，由横纹肌构成，分成内环形和外纵行2层，浆膜层由薄层结缔组织组成，位于食道的最外层(图版Ⅰ-6)。

胃由粘膜层、粘膜下层、肌层和浆膜层组成，与食道相连部分为贲门部，接近前肠部分为幽门部，中间的部分是胃体部，胃腔比食道大的多，其粘膜层形成许多褶皱，但皱褶较浅，排列整齐。在粘膜上皮层可观察到V形的胃小凹，胃体部的单层柱状上皮下有大量胃腺细胞分布，在贲门和幽门部上皮内发现有杯状细胞，幽门部的含量较多，而在胃体部未观察到此类细胞分布。粘膜上皮之下是固有膜，分布有大量管状腺体，AB-PAS染色显示粘膜上皮处有大量中性和酸性粘液物质分泌，粘膜下层由疏松结缔组织构成，含有血管、淋巴管和一些与免疫相关的白细胞，胃的肌层发达，由内环和外纵2层平滑肌构成，其外被一层薄的浆膜覆盖(图版Ⅰ-7~8；图版Ⅱ-1)。在胃幽门部和前肠的交界口向外形成U状盲囊，军曹鱼的幽门盲囊非常发达，组织学观察证实，是由很多条小的盲囊管粘连而成，在小盲囊管间还零星有胰脏组织分布，囊盲管的构成相对简单，粘膜层亦向内形成皱褶，为单层柱状上皮，发现其间有少量的杯状细胞，大部分囊盲管缺乏粘膜下层，肌层主要是环形肌，位于囊盲内部的小囊盲管也缺乏浆膜(图版Ⅱ-2)。

  图版Ⅱ  1. 胃幽门部，示分泌的粘液(AB-PAS×200)；2. 幽门盲囊(H.E×100)；3. 前肠，示肠绒毛(H.E×100)；4. 肠绒毛的放大(H.E×400)；5. 肠绒毛，示分泌的粘液(AB-PAS×200)；6. 后肠(H.E×200)；7. 肝脏(H.E×100)；8. 肝血窦区的放大(H.E×400)；9. 肝门管区的放大(H.E×400)；10. 幽门盲囊附近的胰腺(H.E×100)；11. 肠系膜附近的胰腺(H.E×400)；12. 示胰腺泡(H.E×400)；BB. 纹状缘；CSM. 环肌；CV. 中央静脉；FSC. 脂肪贮藏细胞；HA. 肝动脉；HC. 肝细胞；HD. 肝管；IV.肠绒毛；LV. 淋巴管；PA. 胰脏；PAC. 胰腺泡；PI. 胰岛；POC. 肝门管.

  图版Ⅱ  1. Pyloric stomach, showing mucus(AB-PAS×200);2. pyloric caeca(H.E×100);3. cranial intestine, showing intestinal villus(H.E×100);4. the amplification of intestinal villus(H.E×400);5. intestinal villus, showing mucus (AB-PAS×200);6. Caudal intestine(H.E×200);7. liver(H.E×100);8. the amplification of the area of hepatic sinusoidal(H.E×400);9. the amplification of the area of portal canal(H.E×400);10. the pancreas near the pyloric caeca(H.E×100);11. the pancreas near the mesentery(H.E×400);12. showing pancreatic acinar cells(H.E×400);BB. brush border; CSM. circular layers of striated muscle; CV. central vein; FSC. fat-storing cell; HA. hepatic artery; HC. hepatocyte; HD. hepatic duct; IV. intestinal villus; LV. lymphatic vessel; PA. pancreas; PAC. pancreatic acinar cell; PI. pancreas islet; POC. portal canal.

下载: 全尺寸图片 幻灯片

肠道组织也由粘膜层、粘膜下层、肌层和浆膜层构成，前肠和中肠相似，粘膜层形成皱褶，也称之肠绒毛，数目多，呈柳叶状，细长伸向管腔，有的会出现分支。粘膜上皮由单层柱状上皮细胞组成，有大量的杯状细胞分布其内，AB-PAS染色显示粘膜上皮处有酸性粘液物质分泌，上皮细胞的游离面有丰富的微绒毛，可观察道固有膜内的网状纤维间有许多血管和免疫相关的白细胞。肌层分为内环肌和外纵肌，内环肌较厚，浆膜为亦薄层结缔组织。后肠粘膜皱褶较少，变的宽大，单层柱状上皮细胞体积增大，杯状细胞较前肠减少(图版Ⅱ-3~6)。

2.2.2   消化腺

肝脏是军曹鱼体内的最大消化腺，最外层被浆膜覆盖，浆膜深部的结缔组织不丰富，但会深入到肝实质内，肝小叶间分界不明显。肝小叶是肝脏的基本组织结构，大致在其中央有一大的血管，称中央静脉，肝细胞以中央静脉为中心，向四周无规律的排列，细胞间互相连接，形成网状，肝静脉窦就位于这些网状间隙内，通常在静脉窦内都会观察到红细胞存在。肝细胞为腺上皮细胞，呈多角形，细胞核圆球状，但军曹鱼肝细胞内所含的脂肪滴非常丰富，有的占据肝细胞的大部分空间，细胞核被空泡状脂滴挤到一侧。显微镜下可看见肝小叶间肝管，是一层立方上皮细胞围绕的小管，有的则向肝门处汇合，而立方上皮细胞会逐渐增高为单层柱状上皮细胞，形成大的肝管。在各个肝小叶间，可观察到肝门管，是由结缔组织把肝动脉、肝门静脉和肝管包裹在一起形成的结构(图版Ⅱ-7~9)。

军曹鱼胰脏比较分散，大部分附着在幽门盲囊和肠道上，其实质由外分泌部和内分泌部组成，外分泌部主要是由胰腺腺泡构成，而内分泌部则是胰岛。外分泌部H.E染色深蓝色，而胰岛染色浅淡，腺泡细胞呈锥形体或椭圆体状，排列成接近圆形，靠近腺腔游离端的细胞质内有大量的染色呈红色的酶元颗粒，有的排到腺腔内，占据着胰腺腺泡腔。胰岛分散在胰脏外分泌部内，像一个个小岛，胰岛形体较大，是由大小不等、形状不定的细胞排列成索状，与毛细血管和结缔组织相互包绕构成的，但通过H.E染色不能鉴别这些细胞的类型。在外分泌部还可观察到大量的血管，胰腺内血细胞丰富(图版Ⅱ-10~12)。

3.   讨论

肠道系数是鱼类测量形态的重要参数，被广泛运用在对鱼类营养的分类^[15]，条石鲷和褐菖鲉的肠道系数分别为0.78和0.54，它们分别为杂食性和肉食性鱼类，草食性鱼类的肠道系数更大，有的甚至大于10^[4-6]。此试验测得军曹鱼的肠道系数为0.43，这反映了其是一种以虾、蟹及小型鱼类为食，有凶猛性肉食鱼类的特征^[9]。军曹鱼口咽腔大，具有发达口腔齿、咽磨刺，有助于咬住食物，咽部和食道有黏液分泌细胞和杯状细胞，这对摄取的食物提供润滑的通路，同时也保护机体免受损伤。

军曹鱼的胃同褐菖鲉和尼罗罗非鱼^{[6, 16]}等较接近，为Y型，通过分析比较，把胃分为3部分，即贲门、胃体和幽门部。但通过组织学观察，军曹鱼胃体部存在胃腺而无杯状细胞，贲门和幽门部有杯状细胞分布而无胃腺，这与其它鱼类有明显差别，推测军曹鱼胃体部的胃腺具有强的分泌消化酶和粘液的功能。军曹鱼的幽门盲囊特别发达，数目极多的盲囊聚集在一起，其组织结构跟肠道相近，有研究表明，幽门盲囊和前肠一样具备营养吸收的功能，可能是营养吸收的主要区域，是鱼类为了增加前肠表面积所作出的适应性结构^[17]，这也是军曹鱼肠道很短，但其消化能力很强的原因之一。肠道只有2处弯曲，此文划分肠道是按照其自然折叠成3段，主观认为其分别是前肠、中肠和后肠，从组织学角度来看前肠和中肠结构无明显差别，但与后肠有差别，后者内的褶皱和杯状细胞明显减少，因此笔者认为，这种划分法可能不科学，把肠道分为前肠和后肠也许较合适，今后可用连续组织切片法进行论证。

通过AB-PAS染色，在军曹鱼消化道的粘膜层中发现了大量的粘液物质，咽部和肠道粘膜存在酸性粘液，而胃粘膜有中性和酸性粘液，有研究表明，不同的粘液物质有着不同的消化功能，酸性粘液物质对消化道内粗糙原料食物起到润滑作用，还可将未消化的物质向后推进到肠道的末端；中性粘液物质可帮助消化和促进食物乳化成食糜，促进大分子物质在细胞膜的吸收和运输，并与二糖和短链脂肪酸的吸收功能相关，也对高浓度酸性胃容物起到一定的缓冲作用^[18-19]。军曹鱼是凶猛的肉食动物，通常在养殖水体和肠道内能分离大量的以弧菌为主的致病菌，但其对这些致病菌的抗病力却很强，这也与消化道粘膜内的粘液物质对病原菌具有一定杀伤性有关^[20]。

有报道称，在幼鱼阶段，肝组织切片中很少见到脂肪细胞，但一些学者则认为肝细胞积蓄脂肪较早，在仔鱼期肝细胞就开始贮存脂肪，到幼鱼期后肝细胞具有大量脂肪，成为主要的贮脂场所^[21-22]。此试验用鱼大致处于幼鱼到成鱼的发育阶段，镜检发现肝脏的最大特点是肝细胞内有大量的脂肪蓄积，处于此阶段的鱼摄食量大、生长迅速，这说明军曹鱼肝脏的功能强大，具有很好的吸收功能。鱼类的胰腺可分成散在性、弥漫性和致密性3种类型^[1]。对军曹鱼消化系统解剖，发现肠道表面附着质地类似幽门盲囊的组织，对其进行组织切片，证实其为胰腺。又对肝脏、幽门盲囊和肠系膜进行切片，发现肝脏内没有胰腺组织分布，而幽门盲囊和肠系膜内则有大量的胰腺组织分布，因此认为军曹鱼胰腺属于弥散性的，但不会弥散在肝实质中。硬骨鱼类的胰岛通常具有3种类型内分泌细胞^[1]，H.E染色发现胰岛部是由不同形态的细胞组成，但不能确定细胞类型，要通过组织化学染色方法进一步鉴别。