拟锥齿鲨是(Pseudocarcharias kamoharai)一种小型中上层鲨鱼，隶属于鼠鲨目，鳄鲨科，鳄鲨属^[1-3]，现在常称为拟锥齿鲨，属于拟锥齿鲨科，拟锥齿鲨属，异名鳄鲨^[4]。在大西洋、印度洋和太平洋都有分布。主要生活在热带和亚热带近岸和公海海域。是一种生活在海洋光合作用层，经常在近岸和远离陆地的大洋海域来回觅食的鲨鱼。其垂直洄游深度可达590 m^{[2, 4]}。

拟锥齿鲨是远洋金枪鱼延绳钓渔业常见捕捞鱼种，由于价值低，常被丢弃。国内对拟锥齿鲨在金枪鱼延绳钓兼捕率作了报道^[4]。国外有提到兼捕鱼种中有此种鲨鱼^[3-9]。但是对于繁殖生物学方面的研究，如繁殖力等研究较少。文章详细研究鲨鱼繁殖生物学特征，以为进一步评估该鲨鱼的资源状况和管理提供基础资料。

1.   材料与方法

1.1   调查时间与海域

调查时间分别为2003年7月~2003年11月，位于03°S~17°S，96°W~146°W的海域；2006年2~11月，调查海域范围为05°N~10°S，134°W~173°W。2次调查主要位于东太平洋热带公海海域。

1.2   取样

调查船分别为“天祥328”金枪鱼延绳钓渔船(全长56.7 m，总吨584 t，主机功率1 029 kW)和隆兴603(全长55 m，总吨550 t，主机功率1 029 kW)。拟锥齿鲨是金枪鱼延绳钓的兼捕渔获物，通过科学观察员随机在鲨鱼捕上船后测量并解剖，共取样202尾。

1.3   测定方法

全长(total length，TL)，自吻端到尾鳍末端长度(cm)；吻-尾柄长(precaudal length，PCL)，自吻端到尾上凹洼的长度(cm)，用米尺测量。体重(total weight，TW)测定用杆称；性腺重量用杆秤(最小测定值为50 g)和弹簧秤进行测定(最小测定值为10 g)。

鲨鱼繁殖生物学参数测定，通过外形观察鲨鱼(包括仔鱼)的性别，如果有鳍脚则为雄性，没有鳍脚为雌性; 通过解剖，测定雌体生殖腺(精巢和卵巢)重量、总生殖腺重量、怀孕母体的怀仔量；并对仔鲨鱼的性别、TL、TW等参数分别进行测定和记录。

1.4   数据处理

文章根据调查所得实测数据进行归纳与统计并用Excel软件作图分析，对统计的结果进行显著性分析(TL分布差异性分析)。对拟合假设(性比)进行χ²检验，因为卡方检验常用以检验2个(或几个)样本率或构成比之间差别的显著性，用以说明2类属性现象之间是否存在一定的关系。换言之，卡方检验常用于计数资料差异的显著性测验^[10]。其根本思想就是在于比较理论频数和实际频数的吻合程度或拟合优度问题，适合此次假设检验。

2.   结果

2.1   全长分布

渔获物平均TL为91.8±7.5 cm(n=201)。雌性拟锥齿鲨TL范围为78~117 cm，平均100.6±6.9 cm(n=113)，优势TL组为99~106 cm，占雌性尾数的26.5%；雄性拟锥齿鲨TL范围80~110 cm，平均为94.3±6.3 cm(n=89)，其中优势TL组在95~100 cm，占雄性总尾数的38%。雄性拟锥齿鲨的平均TL小于雌性，两性成体TL分布差异显著(P < 0.01)。图 1和图 2分别是雌性和雄性拟锥齿鲨的TL频率分布。

图  1  雌性鲨鱼的全长分布

Fig. 1  Distribution of total length of female shark (P.kamoharai)

下载: 全尺寸图片 幻灯片

图  2  雄性鲨鱼的全长分布

Fig. 2  Distribution of total length of male shark (P.kamoharai)

下载: 全尺寸图片 幻灯片

2.2   全长与体重的关系

对体长和体重进行分析，雌雄两性拟锥齿鲨的长度分布存在差异，雄性的平均长度小于雌性。雌性(图 3)和雄性拟锥齿鲨(图 4)都有比较显著的幂函数关系，雌性为W=9×10^-5TL^2.3116(R=0.8329，n=113)，雄性为W=9×10^-6TL^2.9007(R=0.8298，n=89)。

图  3  雌性鲨鱼的全长与全重关系图

Fig. 3  Relationship between total length and total weight of male crocodile shark (P.kamoharai)

下载: 全尺寸图片 幻灯片

图  4  雄性鲨鱼的全长与全重关系图

Fig. 4  Relationship between total length and total weight of female crocodile shark (P.kamoharai)

下载: 全尺寸图片 幻灯片

2.3   性比

性别鉴定显示，渔获物中雌性113尾，雄性89尾。由于χ²=2.619，小于χ_0.05²(3.84)，所以雌雄性比符合1:1。

2.4   总性腺重量与体长的关系

雌雄拟锥齿鲨的总性腺重量与体长、总性腺指数与体长的关系见图 5。由图 5可知，雌性的总性腺重量随体长增加而增加，增加幅度较大；而雄性的总性腺重量随体长增加几乎保持不变。这与雌体性成熟后出现妊娠现象，卵巢出现周期性变化有关。

图  5  拟锥齿鲨体长和总性腺重量关系

Fig. 5  Relationship between precaudal length and total gonad weight of crocodile shark (P.kamoharai)

下载: 全尺寸图片 幻灯片

2.5   怀孕雌体长度分布和性成熟长度

怀孕雌体TL分布范围是85~120 cm，优势TL为100~110 cm，占怀孕总尾数的34%(图 6)。调查发现最小的怀孕雌性TL为89 cm。另外观察到3尾TL分别为78、82和85 cm的雌性个体，卵巢重量在5~10 g之间，肉眼很难观察到卵粒，子宫的宽度细窄，它们均未达到性成熟阶段。可以初步推断，拟锥齿鲨性成熟的最小TL约为89 cm。

图  6  怀孕拟锥齿鲨全长分布

Fig. 6  The length-frequency distribution of pregnant crocodile shark (P.kamoharai)

下载: 全尺寸图片 幻灯片

2.6   雄性性成熟长度

判断雄性性成熟的主要依据是雄性交接器的硬度，即交接器软骨的完全钙化与否。观察表明，当雄性TL为85~90 cm，交接器长度达7~8 cm时，交接器软骨呈硬直状态；小于该长度，雄性交接器软，未达性成熟。因此，可以初步认为雄性鲨鱼的最小性成熟TL为85~90 cm。

2.7   雌性拟锥齿鲨怀卵、怀仔数量，仔的性比及全长分布

自9月份开始发现妊娠母体子宫内有受精卵，到11月份怀受精卵的妊娠个体逐渐增多(表 1)。2子宫共怀受精卵范围为10~25枚，平均为15.8±4.86枚(n=11)。左右子宫内的受精卵的大小不一致，通常每个子宫有2枚受精卵大型(平均TL为11 cm，卵黄直径3 cm)，其余较小(平均TL为7 cm，卵黄直径2 cm)。

表  1  拟锥齿鲨子宫内怀受精卵数量

Table  1  The number of fertilized eggs in the uterus of crocodile shark (P.kamoharai)

时间/月/日 time/month/day	9/2	10/26	11/9	11/11	11/11	11/12	11/12	11/13	11/16	11/17	11/17
左子宫 left uters	6	6	5	7	6	6	7	13	13	3	14
右子宫 right uters	7	9	5	7	6	6	7	11	12	11	7
总计 total	13	15	10	14	12	12	14	24	25	14	21

下载: 导出CSV 

| 显示表格

共检查了39尾怀孕拟锥齿鲨怀仔情况，其中34尾拟锥齿鲨怀4尾仔，占87.1%；4尾拟锥齿鲨怀3尾仔，占10.29%；1尾雌性拟锥齿鲨怀2尾仔，占2.7%。母体怀仔数量平均为3.85±0.43尾。

39尾怀孕母体共怀148尾仔，幼仔的雌雄性比为72:76[χ²=0.1081＜χ_0.05²(3.84)]，每胎仔的性比χ²值见表 1，均小于χ_0.05²(3.84)，因此，其性比符合1:1。从每胎仔的性比看，怀4个仔的雌雄比例呈现2:2、3:1、1:3、4:0和0:4各种比例，分别占怀4仔母体数的40%、20%、25.7%、8.5%、5.8%，基本呈4:2:2:1:1的规律。可见拟锥齿鲨一胎的怀仔数多为4尾，并以左右子宫各怀2尾居多，占4成；左子宫怀1尾(或3尾)、右子宫怀3尾(或1尾)的概率基本相同，占2成；左子宫怀4尾(或0尾)、右子宫怀0尾(或4尾)的概率很低，只占1成。怀3个仔的性比是2:1或1:2，2个仔的雌雄性别比是2:0(表 2)。

表  2  拟锥齿鲨仔的性比和χ²值检验(39尾怀孕母体)

Table  2  Embryo sex ratio and chi-square values for 39 pregnant crocodile sharks (P.kamoharai)

雌性 female	雄性 male	χ2值 chi-square		雌性 female	雄性 male	χ2值 chi-square
2	2	0		3	1	1
3	1	1		1	3	1
3	1	1		4	0	/
2	1	0.333		2	2	0
2	2	0		2	2	0
2	2	0		1	3	1
1	3	1		1	3	1
2	2	0		2	1	0.333
4	0	/		2	2	0
0	4	/		1	2	0.333
2	1	0.333		2	2	0
2	0	/		3	1	1
1	3	1		2	2	0
0	4	/		2	2	0
0	4	/		1	3	1
2	2	0		1	3	1
3	1	1		2	2	0
3	1	1		1	3	1
3	1	1		3	1	1
1	3	1

下载: 导出CSV 

| 显示表格

对148尾胎儿进行长度和重量的测定，TL范围为24~43 cm，平均33.69±4.04 cm；仔重量范围50~550 g，平均201±86.20 g。仔鱼的TL和重量关系为W=0.0008TL^3.5342(R=0.9310，n=148)。观察到仔鱼的最大TL为43 cm、体重为550 g，该仔在体外已经具备游泳能力，体色也已经与成体拟锥齿鲨一致；另外，在钓获的雌性拟锥齿鲨子宫内怀有TL为40 cm左右的仔鱼，这些仔鱼能够从泄殖腔自然流出，据此可以推断拟锥齿鲨出生时的TL约为40 cm。

3.   讨论

3.1   关于采样时间上的差异

该次研究2次采样相隔时间较长，可能会对结果产生影响，但是2次调查的主要区域都是在150°W以西，属于热带东太平洋公海海域，都是对该种鲨鱼的采样调查，不同时间的调查对拟锥齿鲨的繁殖生物学特性影响较小，则采样时间差异对拟锥齿鲨的结果不产生影响。

3.2   关于长度特征

该研究结果表明，雄性拟锥齿鲨的平均TL小于雌性。这与栖息在东太平洋海域的大青鲨(Prionace glauca)的雌体平均长度小于雄体长度^[10]刚好相反。如果延绳钓钓具对于大青鲨和拟锥齿鲨的性别选择性上无差异，那么东太平洋海域拟锥齿鲨的资源群体在两性性别的长度组成上存在较大的差异，也有可能是小型鲨鱼与大型鲨鱼的一种不同差异的体现，有待于进一步证实。

3.3   关于初次性成熟长度

拟锥齿鲨是鼠鲨目中个体最小的鲨鱼，COMPAGNO^[5]报道拟锥齿鲨的最大TL为110 cm，出生时仔的TL为41 cm；雄性性成熟最小TL为74 cm，雌性性成熟最小长度为89 cm(TL)。该研究结果得出，拟锥齿鲨最大TL为117 cm，雌性最小性成熟长度为89 cm(TL)，与COMPAGNO的结果基本一致。另外，该次调查获得的最大雌性TL达117 cm，大于文献记载的长度。

3.4   关于繁殖力和产仔长度

COMPAGNO^[5]在2001年提出雌性拟锥齿鲨每个子宫受精卵一般在2~9个。该研究发现2个子宫中受精卵数达10~25个，大于2~9。根据该研究观察所得，其最后每个子宫只能存活2尾仔鱼，这与COMPAGNO描述的由于仔鱼间的竞争，其最后只有2尾仔鱼能够在子宫中存活的结论相对应。同时，文献也提到，锥齿鲨(Carcharias taurus)的子宫最后只有1尾仔鱼可以存活，而拟锥齿鲨是2尾，其原因还需进一步研究。拟锥齿鲨的平均繁殖力为3.85，与文献报道基本接近。刚出生仔鱼TL(40 cm)与文献的结果也比较符合。